嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與多樣性研究*

薛會英，郭文文，屈興樂，羅大慶?

（1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝 860000；2. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000）

世界植被中，鐵杉（Tsuga）是北美洲北部常綠針葉林的重要成分，而在同緯度的歐亞大陸，鐵杉林僅有限地分布于海洋性氣候所涉及的地域，在中國中緯度地區(qū)，鐵杉林成為亞熱帶山地植被垂直帶中的一個顯著類型，尤其是青藏高原東南緣山地（包括川西滇西北），鐵杉林占有十分顯著的地位，成為我國植被的特點之一[1]。鐵杉林是暗針葉林的類型之一，為亞熱帶地區(qū)所特有，是亞熱帶山地垂直帶的代表類型[2]。

生長在西藏的暗針葉林主要由云杉屬、冷杉屬和鐵杉屬的樹種組成，是歐亞大陸暗針葉林分布區(qū)的西南限界，分布于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈以及橫斷山脈的濕潤亞高山地帶。西藏暗針葉林占全自治區(qū)森林總面積的48%、總蓄積量的61%，在高海拔森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的重要作用。

迄今為止，針對西藏暗針葉林的云杉屬和冷杉屬開展的研究較多[2-7]，對鐵杉屬的研究則明顯不足[8]，現(xiàn)有的研究成果主要集中在地上部分的植物群落[2-5]，對地下生態(tài)系統(tǒng)所開展的調(diào)查研究工作則較少[6-7]，目前尚未見有關(guān)西藏鐵杉林土壤線蟲方面的研究報道。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤線蟲占據(jù)著地下食物網(wǎng)的關(guān)鍵點位[9]，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要功能組分。土壤線蟲通過與植物根系以及地下食物網(wǎng)中其他生物的相互作用，影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，同時，地上植物群落也會影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的輸入，從而驅(qū)動土壤線蟲群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生相應(yīng)的變化[10]。因此，土壤線蟲群落兼具生物指示和影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動功能組份等多重作用。

嘎隆拉山地處橫斷山與喜馬拉雅山的交匯地帶，高差顯著，植被具有連續(xù)垂直分布的特點。本研究以西藏東南部具有代表性的墨脫嘎隆拉山鐵杉林作為研究對象，目的是了解該地區(qū)鐵杉林土壤線蟲群落具有怎樣的結(jié)構(gòu)以及多樣性特征，及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，同時，也試圖利用土壤線蟲群落的環(huán)境指示作用來分析該生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性狀況及演替階段，研究結(jié)果對于揭示藏東南地區(qū)鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲多樣性規(guī)律，探討地下與地上過程的相互作用和相互聯(lián)系，認(rèn)識土壤線蟲群落在亞高山/高山森林土壤生態(tài)過程中的作用具有重要科學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

嘎隆拉山位于西藏自治區(qū)林芝市波密縣和墨脫縣交界處，是崗日嘎布山脈的西端段（也是橫斷山脈西北端與喜馬拉雅山交匯處），平均海拔4 800 m，年均氣溫10.4 ℃，年均降水量1 358 mm[11]。其南坡下延進(jìn)入墨脫河谷，雅魯藏布江向南拐彎后流經(jīng)該河谷。由于雅魯藏布江強(qiáng)烈下切，在短距離內(nèi)出現(xiàn)巨大高差，因而該區(qū)域的垂直氣候特點非常顯著。來自印度洋的暖濕氣流在嘎隆拉南坡與青藏高原低溫氣流交鋒，導(dǎo)致該地氣候多變，常年多雨雪。樣地概況見表1。樣地1 位于山脊，樣地2、3 設(shè)在相對平坦的山坡，樣地4 位于河邊灘地，樣地1 為鐵杉（Tsuga dumosa）純林，接近鐵杉林在本區(qū)域分布的下限，樣地 2、3 為鐵杉和墨脫冷杉（Abies delavayivar.motuoensis）的混交林，樣地4 接近鐵杉林在本區(qū)域分布的上限，為天然更新的幼樹林。

1.2 樣品采集與分析

2017 年9 月，按照植物群落和地形的差異分別設(shè)置50 m×20 m、50 m×20 m、87 m×20 m、10 m×10 m樣地4 個，使用內(nèi)徑7 cm 土鉆在每個樣地內(nèi)按隨機(jī)布點方式多點（至少5 點）分層采集土樣，并按土層深度0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm、20～25 cm 分別組成混合樣。采集土壤樣品共20 個。將土樣裝入聚乙烯袋中，貼上標(biāo)簽后冷藏保存于裝有冰袋的保溫箱中帶回實驗室進(jìn)行后續(xù)測定。

表1 樣地概況Table 1 Basic information of the sample plot relative to location

土壤理化性質(zhì)測定[12]：土壤含水量、pH 的測定分別采用烘干法、玻璃電極法；有機(jī)質(zhì)測定采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法；全氮測定采用凱氏定氮法；全磷測定采用NaOH 熔融—鉬藍(lán)比色法；全鉀測定采用NaOH 熔融—火焰光度法；有效磷測定采用 NaHCO3浸提—鉬藍(lán)比色法；堿解氮測定采用擴(kuò)散法。

1.3 土壤線蟲的分離與鑒定

稱取土壤新鮮樣品 30.0 g，淺盤法室溫分離48 h[13]，用孔徑為0.045 mm 的篩子收集線蟲，用5%甲醛溶液固定線蟲。在解剖鏡下進(jìn)行計數(shù)，制片。利用土壤含水量的測定結(jié)果，將線蟲個體數(shù)量轉(zhuǎn)換成條·100 g-1干土。在體視顯微鏡下觀察，將線蟲鑒定到屬。

各屬優(yōu)勢度的劃分：個體數(shù)量占總捕獲量10%以上者，為優(yōu)勢屬（+++）；個體數(shù)量占總捕獲量1%～10%者，為常見屬（++）；個體數(shù)量占總捕獲量1%以下者，為稀有屬（+）[14]。根據(jù)食性將線蟲分為如下幾個營養(yǎng)類群：食細(xì)菌性線蟲（Bacterivores）、食真菌性線蟲（Fungivores）、植食性線蟲（Plant-parasites）和雜食/捕食性線蟲（Omnivores /predators）[14]。

土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)分析采用以下指標(biāo)：

香農(nóng)-威爾多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner index）：

Pielou 均勻度指數(shù)：

辛普森優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson index）：

Margalef 豐富度指數(shù)：

成熟度指數(shù)（Maturity index，MI，不包括植食性線蟲）[15]：

植物寄生線蟲指數(shù)（Plant parasite index，PPI）[15]：

線蟲通路比值（Nematode channel ratio，NCR）：

式中，ni為第i類群的個體數(shù)，N為群落所有類群的個體總數(shù)；S為類群數(shù)；c（i）為非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群colonizer-persister值；n為非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲類群數(shù)；pi為土壤線蟲群落非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例；Ba、Fu 分別代表食細(xì)菌性線蟲、食真菌性線蟲的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics22.0 軟件進(jìn)行單因素ANOVA 分析和線性相關(guān)分析，以估測樣地不同深度土層以及土壤理化性質(zhì)對土壤線蟲群落各參數(shù)的影響；用Excel 繪制圖表及計算。土壤理化性質(zhì)與土壤線蟲群落的關(guān)系采用CANOCO 4.5 軟件進(jìn)行RDA 分析及作圖。

2 結(jié) 果

2.1 土壤化學(xué)性質(zhì)

不同樣地的土壤理化性質(zhì)如表2 所示。位于河邊灘地的樣地4 與其他3 個樣地、尤其是樣地3 之間的差異較明顯，pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀，以及速效養(yǎng)分均達(dá)到了顯著（P<0.05）甚至極顯著水平（P<0.01），全磷在4 個樣地間無明顯差異。

2.2 土壤線蟲群落組成及數(shù)量

從4 個樣地共獲得土壤線蟲345 條，隸屬于5目29 科34 屬。線蟲個體密度平均278 條·100 g-1干土，介于0～1 231 條·100 g-1干土之間。具體情況見表3。方差分析結(jié)果顯示，土壤線蟲個體密度在樣地間的差異不顯著（P=0.249，F(xiàn)=1.563）；0～5 cm 土層與20～25 cm 土層之間差異較大（P=0.030）?？傮w而言，各樣地的土壤線蟲個體密度在土層間無明顯差異（P=0.109，F(xiàn)=2.390）。土壤線蟲個體數(shù)量的空間分布情況如圖1 所示。

2.3 土壤線蟲群落種類結(jié)構(gòu)

樣地1 獲得土壤線蟲21 屬。細(xì)齒屬Leptonchus、Ditylenchus、螺旋屬Helicotylenchus、Axonchium為優(yōu)勢屬，分別占群落線蟲個體數(shù)量的 21.68%、20.28%、12.59%、10.49%。食真菌性線蟲占44.76%，植食性線蟲21.68%，雜食/捕食性線蟲20.28%，食細(xì)菌性線蟲13.29%。

樣地2 獲得土壤線蟲17 屬。Filenchus、Plectus、矛線屬為優(yōu)勢屬，分別占群落線蟲個體數(shù)量的24.07%、11.11%、11.11%。食真菌性線蟲和雜食/捕食性線蟲分別占35.19%，食細(xì)菌性線蟲25.93%，植食性線蟲3.70%。

樣地3 獲得土壤線蟲16 屬。細(xì)齒屬Leptonchus、墊咽屬、Xiphinema為優(yōu)勢屬，分別占群落線蟲個體數(shù)量的32.52%、15.45%、13.82%。食真菌性線蟲占57.72%，雜食/捕食性線蟲占30.89%，食細(xì)菌性線蟲9.76%，植食性線蟲1.63%。

樣地4 獲得土壤線蟲5 屬。細(xì)齒屬Leptonchus、Filenchus、Plectus為優(yōu)勢屬，分別占群落線蟲個體數(shù)量的44.00%、28.00%、16.00%。食真菌性線蟲占72.00%，食細(xì)菌性線蟲24.00%，雜食/捕食性線蟲占4.00%，植食性線蟲0.00%。

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總體而言，墊咽屬Tylencholaimus、細(xì)齒屬Leptonchus的個體數(shù)量分別占到線蟲總數(shù)的17.68%和12.17%，是嘎隆拉鐵杉林土壤線蟲群落的優(yōu)勢屬。食真菌性線蟲是主要營養(yǎng)類群，個體數(shù)量占到總數(shù)的 49.85%，其次是雜食/捕食性線蟲，占25.80%，植食性線蟲所占比例最低，僅10.14%。

2.4 土壤線蟲群落c-p 類群組成

樣地1 中，c-p1～c-p5 類群在群落中所占的百分比分別為0%、26.57%、31.47%、30.07%、11.89%；樣地2 中各類群所占百分比分別為3.70%、46.30%、11.11%、24.07%、14.81%；樣地3 中分別為0%、16.26%、2.44%、60.16%、21.14%；樣地4 中分別為0%、44.00%、8.00%、48.00%、0%。

c-p1 類群僅在樣地2 出現(xiàn)，數(shù)量極少；c-p2 類群在樣地2 和樣地4 幾乎占到1/2，數(shù)量較大。c-p3～c-p5類群在不同樣地中均占有較大的比重。將四個樣地作為整體，c-p3～c-p5 類群占到72.17%，為優(yōu)勢類群。

2.5 土壤線蟲群落生物多樣性

采用多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J′、優(yōu)勢度指數(shù)λ及豐富度指數(shù)SR 來表征鐵杉林不同樣地土壤線蟲群落的生物多樣性（表4）。

多樣性指數(shù)H′介于0～2.31 之間，平均1.34；均勻度指數(shù)J′與介于0.6～1 之間，平均0.85；優(yōu)勢度指數(shù)λ介于0.13～1 之間，平均0.39；豐富度指數(shù)SR 介于0～3.37 之間，平均1.95。

根據(jù)LSD 和Duncan 檢驗結(jié)果，樣地4 的多樣性指數(shù)H′顯著低于樣地1、2、3（P1<0.01，P2、3<0.05），優(yōu)勢度指數(shù)λ有剛好相反的趨勢；均勻度指數(shù)J′與樣地1、2、3 之間的差異均達(dá)到極顯著水平（P1、2、3<0.01）；豐富度指數(shù)SR，樣地4 與樣地1、2 之間有明顯差異（P1<0.01，P2<0.05），與樣地3 則差異不明顯（P3＞0.05）。

表4 土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)Table 4 Ecological index of soil nematode community

采用成熟度指數(shù)MI、植物寄生性線蟲指數(shù)PPI、線蟲通道指數(shù)NCR 來表征鐵杉林土壤線蟲群落的功能結(jié)構(gòu)特征。

4 個樣地不同土層的MI 值介于2.35～4.00 之間，平均3.59。樣地3 的MI 值最高，其次是樣地1，樣地2 明顯低于樣地1、3（P1<0.05，P3<0.01）。樣地4 僅有3 個土層分離出線蟲，且數(shù)量太少，數(shù)據(jù)不計入統(tǒng)計。

4 個樣地不同土層的PPI 值介于0.00～3.00 之間（注：有9 個樣本未能分離獲得植物寄生性線蟲，PPI=0.00，占樣本總數(shù)的50%，另外9 個樣本的PPI值介于2.00～3.00 之間），平均值1.25。樣地1 的PPI 值遠(yuǎn)高于其他3 個樣地（P2、3、4<0.01）。

NCR值介于0.00～0.78 之間，平均0.23。除了樣地2 的0～10 cm 層和樣地1 的20～25 cm 層，大多數(shù)樣本的NCR值均低于0.5。

2.6 土壤線蟲群落與土壤性質(zhì)之間關(guān)系——RDA分析及相關(guān)性分析

采用冗余分析（RDA）進(jìn)一步探討土壤化學(xué)性質(zhì)對土壤線蟲群落的影響，分析結(jié)果見圖2及表5。

RDA 分析表明，土壤化學(xué)性質(zhì)與土壤線蟲數(shù)量之間關(guān)系密切，9 個環(huán)境變量解釋了77.7%的數(shù)據(jù)總差異，其中第一軸和第二軸的解釋率分別為77.7%和0%，物種—環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.881和0.808，物種-環(huán)境關(guān)系的累積百分比達(dá)100%，說明第1 個排序軸的物種—環(huán)境相關(guān)系數(shù)很高，解釋了物種和環(huán)境總方差的100%，排序圖較好地反映了土壤線蟲群落與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系（表5）。

如圖2所示，粗箭頭代表土壤性質(zhì)各因子，小箭頭代表了土壤線蟲群落各指數(shù)。粗箭頭越長表示某一土壤性質(zhì)因子對土壤線蟲群落的影響越大。箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸相關(guān)性大小，夾角越小相關(guān)性越高。

速效鉀（AK）、有機(jī)質(zhì)（OM）、全氮（TN）、水解氮（HN）、全磷（TP）、含水量（MC）、有效磷（AP）與土壤線蟲群落的個體密度（ID）、均勻度指數(shù)J′、豐富度指數(shù)SR，以及植物寄生性線蟲指數(shù)PPI 和線蟲通道指數(shù)NCR 呈正相關(guān)；pH、全鉀（TK）與上述各群落指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，僅與優(yōu)勢度指數(shù)λ和成熟度指數(shù)MI 呈正相關(guān)關(guān)系。

根據(jù)箭頭長短，速效鉀（AK）、有機(jī)質(zhì)（OM）、全氮（TN）、全鉀（TK）對土壤線蟲群落的影響較大，是主要影響因子；根據(jù)夾角則顯示出，速效鉀（AK）對PPI 的相關(guān)性最強(qiáng)，其次是J′和個體密度（ID）；全鉀（TK）與MI 有較好的相關(guān)性。

并非每個土壤性質(zhì)因子對土壤線蟲群落均有顯著影響。如表6 所示，應(yīng)用線性相關(guān)性檢驗分析每個土壤性質(zhì)因子對線蟲群落影響的顯著性，土壤速效鉀對線蟲群落個體密度、多樣性變化以及功能指數(shù)均有顯著影響（P個體密度、PPI<0.01；PH′、λ、SR、MI<0.05）；土壤含水量對線蟲群落個體密度、多樣性，以及MI 有顯著影響（P個體密度、λ、MI<0.05；PH′、SR<0.01）；土壤pH對線蟲群落多樣性及MI 有顯著影響（PH′、SR<0.01；PMI、λ<0.05）；土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、有效磷對線蟲群落個體密度有顯著影響（P<0.05）；有機(jī)質(zhì)、全氮對SR有顯著影響（P<0.05）；有效磷對H′有顯著影響（P<0.05）；全磷、全鉀、水解氮對MI 有極顯著影響（P<0.01）。

表6 土壤線蟲群落與土壤性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient between soil nematode community and soil properties

3 討 論

本實驗所設(shè)置的四個樣地代表了嘎隆拉山環(huán)境條件基本一致但林分類型有所差異的四種鐵杉林類型。實驗共鑒定到土壤線蟲345 條，隸屬于5 目29科34 屬，個體密度介于0～1231 條·100 g-1干土之間，平均278 條·100 g-1干土。

2008 年10 月，凌斌等[16]在高黎貢山海拔2 878 m處云南鐵杉針闊混交林調(diào)查到的土壤線蟲個體密度低于120 條·100 g-1干土，種類大約34 屬（文中未提供準(zhǔn)確數(shù)據(jù)，讀圖獲得大致的數(shù)值）。本研究與凌斌等的調(diào)查采樣工作均在秋季進(jìn)行，高黎貢山云南鐵杉針闊混交林土壤線蟲個體密度遠(yuǎn)低于嘎隆拉山鐵杉林，而線蟲屬數(shù)則大致相同。同屬藏東南亞高山暗針葉林的色季拉山急尖長苞冷杉林，在海拔約3 800 m 處分離獲得土壤線蟲41 屬，個體密度平均406 條·100 g-1干土。嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲無論數(shù)量還是種類均低于同地區(qū)的色季拉山急尖長苞冷杉林。生態(tài)指數(shù)H′、SR 也均低于色季拉山急尖長苞冷杉林。根據(jù)冗余分析和線性相關(guān)性分析結(jié)果，線蟲個體密度與土壤含水量之間極顯著正相關(guān)，因此，水分分配格局或許是導(dǎo)致上述不同生境土壤線蟲個體密度產(chǎn)生差異的重要原因之一。

此外，嘎隆拉鐵杉林土壤線蟲群落的優(yōu)勢屬是墊咽屬Tylencholaimus和細(xì)齒屬Leptonchus，食真菌性線蟲是最主要的營養(yǎng)類群。這個結(jié)果與色季拉山急尖長苞冷杉林土壤線蟲群落以墊咽屬、螺旋屬及繞線屬為優(yōu)勢屬，植食性線蟲是主要營養(yǎng)類群的結(jié)果不同[7]，表現(xiàn)出嘎隆拉鐵杉林土壤線蟲群落種類構(gòu)成對環(huán)境的適應(yīng)性，以及功能上的變化。

四個樣地中，樣地4 的土壤理化性質(zhì)與其他樣地差異較大，線蟲群落的個體數(shù)量、屬數(shù)均低于其他樣地，其種類構(gòu)成也表現(xiàn)出了一定的不同。這個樣地位于河灘地，接近鐵杉林在本區(qū)域分布的上限，為天然更新的幼樹林，草本蓋度遠(yuǎn)低于其他三個樣地，pH 明顯升高，有機(jī)質(zhì)含量以及速效氮磷鉀則明顯偏低，土壤化學(xué)性質(zhì)出現(xiàn)明顯不同。生境的貧營養(yǎng)及pH 值的增高導(dǎo)致樣地4 土壤線蟲群落生物多樣性顯著低于其他樣地。樣地4 在線蟲多樣性降低的同時，統(tǒng)計結(jié)果顯示其個體密度與其他樣地間并沒有明顯差異，這或許與群落結(jié)構(gòu)中c-p 值為1～2 的r-生存策略者所占比重較大（44%）有關(guān)。生境條件的劣化會導(dǎo)致r-生存策略者通過大量繁殖來替代在該環(huán)境條件數(shù)量下降或缺失的線蟲種類，以維持群落相對穩(wěn)定。這與Walker[17]所提出的“冗余種”假說一致，表現(xiàn)出該樣地土壤線蟲在生存策略上的特殊性。

c-p3～c-p5 類群為k-生活策略者，它們生活周期長，增殖能力低，對干擾敏感，在生境中穩(wěn)定而持續(xù)地生活的時間較長，當(dāng)土壤被擾動時，有可能導(dǎo)致其數(shù)量的下降或缺失。而作為土壤線蟲典型機(jī)會主義者的cp1 類群和機(jī)會主義者cp2 類群，生命周期短，增殖能力強(qiáng)，耐受干擾、富營養(yǎng)化和厭氧條件，在有利條件下數(shù)量會明顯增加[18]，而當(dāng)環(huán)境變劣時也會通過大量繁殖來應(yīng)對環(huán)境的變化?？傮w而言，嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲群落以c-p3～c-p5類群為主要線蟲種類，表明嘎隆拉山鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)受到的干擾較小，處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。該區(qū)域所受干擾主要來自于自然因子，例如水熱分配變化、養(yǎng)分水平等，這點在樣地4 得到了體現(xiàn)。成熟度指數(shù)MI 平均值為3.59，與同地區(qū)色季拉山急尖長苞冷杉林3.65（平均值）的調(diào)查結(jié)果[7]相近，證明嘎隆拉山鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)所受干擾較小，處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)[15]。

PPI 值則與擾動的頻率呈正相關(guān)[19]。嘎隆拉山鐵杉林的PPI 值遠(yuǎn)小于色季拉山急尖長苞冷杉林2.66 的調(diào)查結(jié)果，表明嘎隆拉山鐵杉林被擾動的頻率遠(yuǎn)低于色季拉山急尖長苞冷杉林。四個樣地中，樣地1 的PPI 值遠(yuǎn)高于其他3 個樣地，由此推測該樣地受到擾動的頻率高于其他樣地。

NCR 值低于0.5 的研究結(jié)果顯示，嘎隆拉山鐵杉林的枯落物主要通過真菌降解途徑為主，這與色季拉山急尖長苞冷杉林土壤線蟲的調(diào)查結(jié)果一致[8]。

冗余分析（RDA）結(jié)果說明了土壤性質(zhì)與土壤線蟲群落之間的關(guān)系情況。速效鉀、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀對土壤線蟲群落的影響較大，是主要影響因子。其中，速效鉀是土壤化學(xué)性質(zhì)中最為重要的影響因子。從測試結(jié)果可以看出，嘎隆拉山鐵杉林土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、磷、鉀含量均屬于高肥力水平，在此條件下，速效鉀所表現(xiàn)出的重要性值得關(guān)注。相關(guān)研究中[20-22]針對碳、氮的成果較多，針對鉀的相對較少，本研究中鉀的重要性與張榮之等[23]在貢嘎山不同垂直氣候帶土壤線蟲群落分布格局的研究結(jié)果一致。線性相關(guān)分析結(jié)果說明速效鉀顯著影響線蟲群落的數(shù)量和多樣性，而有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、有效磷則是通過影響線蟲數(shù)量從而影響著群落結(jié)構(gòu)。冗余分析（RDA）結(jié)果表明，土壤含水量與土壤線蟲群落的個體密度、均勻度指數(shù)J′、豐富度指數(shù)SR，以及植物寄生性線蟲指數(shù)PPI 和線蟲通道指數(shù)NCR 均呈正相關(guān)關(guān)系，線性相關(guān)分析結(jié)果也說明了土壤含水量對線蟲群落個體密度、多樣性，以及MI 均有顯著性影響，由此說明環(huán)境水分條件對土壤線蟲群落的種類構(gòu)成及數(shù)量有著不可忽視的影響。

4 結(jié) 論

嘎隆拉山鐵杉林土壤線蟲隸屬于5 目29 科34屬，個體密度介于0～1 231 條·100 g-1干土之間，平均條·100 g-1干土；墊咽屬Tylencholaimus和細(xì)齒屬Leptonchus為優(yōu)勢屬；食真菌性線蟲是最主要的營養(yǎng)類群；枯落物主要通過真菌途徑進(jìn)行降解。冗余分析（RDA）及線性相關(guān)分析結(jié)果表明，土壤速效鉀、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀是土壤理化性質(zhì)中對土壤線蟲群落影響較大的幾個因子，其中，速效鉀最為重要；線蟲個體密度與土壤含水量之間極顯著正相關(guān)，水分分配格局或許是導(dǎo)致嘎隆拉山鐵杉林不同生境土壤線蟲個體密度產(chǎn)生差異的重要原因之一。嘎隆拉山鐵杉林生態(tài)系統(tǒng)受到干擾較小，處于較穩(wěn)定狀態(tài)。