外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗生理特性的影響*

顧開(kāi)元，侯 爽，陳錦芬，劉溶榮，鄒聰明，徐照麗 ，謝小玉

(1.西南大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院，重慶 400715；2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 云南 昆明 657000)

中國(guó)是煙草種植面積最大的國(guó)家，在2018年的煙草種植面積為115.79 萬(wàn)hm2，主要的種植地分布在云南、貴州、河南和湖南等地，這些省份的煙葉種植面積約占全國(guó)種植面積的70%。煙草是一種喜溫作物，低于10～13 ℃時(shí)停止生長(zhǎng)，1～2 ℃時(shí)煙株即死亡[1]。在煙草種植生產(chǎn)中，因不同類型、不同程度的逆境脅迫造成產(chǎn)量損失，尤其在煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中“倒春寒”對(duì)煙草幼苗帶來(lái)的低溫冷害問(wèn)題是其中最主要的一類，造成的損失也最大。

近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)：苗期煙草遭受低溫冷害時(shí)，葉片厚度減小，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損，光能轉(zhuǎn)化效率和凈光合速率降低，同時(shí)顯著抑制葉片長(zhǎng)、寬和葉面積的增加，不利于光合作用以及有機(jī)物的積累，造成植株生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，對(duì)植物造成嚴(yán)重傷害[2-4]。低溫脅迫導(dǎo)致煙草體內(nèi)活性氧代謝平衡狀態(tài)破壞，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)停止，生殖生長(zhǎng)提前，開(kāi)花期提前，從而降低了產(chǎn)量；同時(shí)影響多酚代謝，引起煙葉褐變，降低烤煙質(zhì)量，使煙草生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益大幅度下降[5-6]。

近年來(lái)，甜菜堿(glycine betaine，GB)作為一種高效無(wú)毒的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)被廣泛應(yīng)用于緩解植物非生物脅迫的傷害。甜菜堿能顯著改善鹽堿脅迫下棉花幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育及光合作用[7]。施用甜菜堿能有效提高低溫脅迫下苜?？寡趸富钚砸约胺敲缚寡趸镔|(zhì)含量，增強(qiáng)植株抗低溫脅迫能力[8]。在逆境脅迫下，甜菜堿通過(guò)改善滲透調(diào)節(jié)，清除活性氧，在體內(nèi)形成穩(wěn)定復(fù)雜的蛋白質(zhì)和膜，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，保護(hù)轉(zhuǎn)錄和翻譯機(jī)制，并作為分子伴侶干預(yù)逆境脅迫導(dǎo)致的酶的折疊環(huán)節(jié)[9]，外源甜菜堿可以有效地幫助植物抵御低溫脅迫和凍害。目前對(duì)于外源甜菜堿在低溫脅迫下增強(qiáng)煙草低溫抗性方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以紅花大金元和K326 為材料，設(shè)置不同甜菜堿濃度對(duì)低溫脅迫的烤煙幼苗進(jìn)行灌根處理。通過(guò)對(duì)電解質(zhì)滲透率、滲透物質(zhì)含量、抗氧化酶活性和多酚代謝等指標(biāo)的測(cè)定，分析外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫下烤煙幼苗的影響，從生理角度探明外源甜菜堿緩解烤煙低溫逆境脅迫的機(jī)理，同時(shí)為采用外源甜菜堿緩解煙苗低溫脅迫提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為中煙種子有限責(zé)任公司提供的烤煙品種K326 和紅花大金元。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選完整的煙草包衣種子播種于育苗盤(pán)中，育苗基質(zhì)(艾禾稼烤煙漂浮育苗專用基質(zhì))提前用多菌靈和敵百蟲(chóng)殺菌滅蟲(chóng)，于溫室中進(jìn)行漂浮育苗，常規(guī)育苗法進(jìn)行管理。幼苗長(zhǎng)到4 片真葉時(shí)挑選長(zhǎng)勢(shì)好、大小一致的幼苗移栽于裝有育苗基質(zhì)的塑料盆中(盆高17 cm，直徑15 cm)，移栽后的煙苗放置于溫度參數(shù)為25 ℃、濕度為75%的人工氣候培養(yǎng)箱中，白天光照20 000 lx，14 h，夜間10 h 進(jìn)行培養(yǎng)，每隔3 d 于早上9：00 根施1 次1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液50 mL，期間對(duì)煙草的位置進(jìn)行隨機(jī)交換，以保證各個(gè)煙草生長(zhǎng)光照條件更加一致，待長(zhǎng)出第9 片葉時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。

選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的煙草苗若干分成7 組，以室溫未施用外源甜菜堿條件下生長(zhǎng)的煙草幼苗為正向?qū)φ?CK)，以4 ℃低溫脅迫下未施用外源甜菜堿溶液處理的煙草幼苗為負(fù)向?qū)φ?CK0)，處理組煙苗4 ℃低溫脅迫3 d 后，于上午9：00分別根施30 mL 濃度梯度為0.012 5、0.050 0、0.100 0、0.150 0 和0.200 0 mol/L 的外源甜菜堿溶液，第6 天重復(fù)根施各濃度的外源甜菜堿溶液，于第9 天上午 9：00—10：00 進(jìn)行取樣，液氮速凍，-80 ℃保存，進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)處理3 次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 電解質(zhì)滲透率、丙二醛和超氧陰離子含量測(cè)定

電解質(zhì)滲透率(相對(duì)電導(dǎo)率)采用陳愛(ài)葵等[10]的方法；丙二醛(malondialdehyde，MDA)和超氧陰離子(superoxide anion，O2-)含量測(cè)定分別采用上海優(yōu)選生物科技有限公司生產(chǎn)的MDA 含量檢測(cè)試劑盒(TBA 比色法)和超氧陰離子含量檢測(cè)試劑盒(可見(jiàn)光分光光度法)進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定

采用彭運(yùn)生等[11]的方法，V(丙酮)∶V(乙醇)=2∶1 混合液浸泡法提取葉綠素。

1.3.3 保護(hù)性酶活性測(cè)定

粗酶液制?。和行′撝榈? mL EP 管中稱取0.1 g 煙草幼苗葉片，加入1 mL 預(yù)冷的磷酸緩沖溶液(用于測(cè)定SOD、POD 和CAT 活性的溶液pH 分別為7.8、6.0 和7.5)，使用上海凈信JXFSTPRP-48 型打樣機(jī)低溫快速研磨，4 ℃，12 000 r/min 離心10 min，取上清液即粗酶液進(jìn)行測(cè)定。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[12]，過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)活性采用上海優(yōu)選生物科技有限公司生產(chǎn)的CAT 檢測(cè)試劑盒測(cè)定(比色法)測(cè)定。

1.3.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定

分別采用上海優(yōu)選生物科技有限公司生產(chǎn)的植物可溶性糖試劑盒(可見(jiàn)光分光光度法)和蛋白含量測(cè)定試劑盒(可見(jiàn)光分光光度法)測(cè)定可溶性糖和可溶性蛋白含量。

1.3.5 多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶活性以及總酚含量測(cè)定

分別采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的多酚氧化酶檢測(cè)試劑盒(比色法)、苯丙氨酸解氨酶檢測(cè)試劑盒(比色法)和植物總酚檢測(cè)試劑盒(比色法)進(jìn)行測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

用Microsoft Excel 2006 和 SPSS 18.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncans 多重比較分析。應(yīng)用隸屬函數(shù)值法對(duì)各生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。

當(dāng)生理指標(biāo)與脅迫緩解效應(yīng)呈正相關(guān)時(shí)，隸屬函數(shù)公式為：

當(dāng)生理指標(biāo)與脅迫緩解效應(yīng)呈負(fù)相關(guān)時(shí)，隸屬函數(shù)公式為：

式中，Umax為某系列指標(biāo)測(cè)定最大值，Umin為某系列指標(biāo)測(cè)定最小值，UX為相應(yīng)系列指標(biāo)測(cè)定值。最后計(jì)算出各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的加權(quán)平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫烤煙葉片質(zhì)膜透性、丙二醛(MDA)和超氧陰離子(O2-)含量的影響

圖1 表明：4 ℃低溫脅迫使煙草葉片的細(xì)胞膜透性大幅度上升，其中抗寒性弱的品種K326上升68.67%，抗寒性強(qiáng)的品種紅花大金元上升45.10%；施用外源甜菜堿后細(xì)胞膜透性下降，與低溫處理下(CK0)呈顯著差異(P＜0.05)。根施0.012 5、0.050 0、0.100 0、0.150 0 和0.200 0 mol/L的外源甜菜堿溶液與CK0處理相比，紅花大金元的相對(duì)電導(dǎo)率分別降低14.91%、23.07%、25.20%、27.79%和24.57%，K326 的相對(duì)電導(dǎo)率分別降低14.49%、16.08%、16.42%、20.14%和15.70%；對(duì)兩個(gè)品種來(lái)說(shuō)，根施0.150 0 mol/L 的外源甜菜堿溶液能最大緩解4 ℃低溫脅迫下細(xì)胞膜透性的升高。

圖1 表明：4 ℃低溫脅迫使煙草葉片的MDA含量上升，K326 和紅花大金元幼苗MDA 含量較各自常溫對(duì)照分別上升52.58%和17.25%，在施用外源甜菜堿后MDA 含量下降；其中，在根施外源甜菜堿濃度達(dá)到0.200 0 mol/L 時(shí)，紅花大金元的MDA 含量相比低溫脅迫處理有顯著的緩解效果(P＜0.05)，較低溫脅迫處理下降9.12%；K326品種的MDA 含量隨著外源甜菜堿濃度的增加，分別下降20.28%、25.41%、22.86%、27.15%和25.89%，外源甜菜堿濃度在0.150 0 mol/L 時(shí)，MDA 含量降至最低。

圖1 不同濃度外源甜菜堿對(duì)低溫(4 ℃)脅迫下煙草幼苗相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 和O2-含量(鮮質(zhì)量)的影響Fig.1 The effects of different concentrations of exogenous glycine betaine (GB) on the relative conductivity,contents(fresh weight,FW) of MDA and O2- tobacco seedlings under low-temperature (4 ℃) stress

圖1 表明：4 ℃低溫脅迫導(dǎo)致2 個(gè)煙草品種超氧陰離子(O2-)含量較各自常溫對(duì)照均顯著升高(P＜0.05)，紅花大金元上升40.51%，K326 上升57.91%。在施用甜菜堿后含量下降，紅花大金元各個(gè)處理較0 mol/L 處理分別降低0.73%、6.50%、8.77%、12.35%和9.06%，在外源甜菜堿濃度為0.150 0 mol/L 時(shí)，O2-含量降至最低；K326的O2-含量相比0 mol/L 處理分別下降0.59%、9.54%、18.50%、5.06%和2.59%，在0.100 0 mol/L外源甜菜堿處理下，O2-含量降至最低。

2.2 外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫烤煙葉片抗氧化酶的影響

圖2 表明：4 ℃低溫脅迫使紅花大金元和K326 品種SOD 活性較各自常溫對(duì)照均顯著上升(P＜0.05)，分別上升27.59%和14.91%。隨著根施外源甜菜堿濃度的增加，紅花大金元在外源甜菜堿濃度達(dá)到0.012 5 mol/L 時(shí)顯著提升SOD 活性(P＜0.05)，較低溫處理提高22.46%；K326 品種的SOD 活性，在甜菜堿濃度達(dá)到0.150 0 mol/L時(shí)有顯著提高(P＜0.05)，較CK0提高18.18%。

圖2 表明：在4 ℃低溫脅迫下，紅花大金元POD 活性與常溫對(duì)照無(wú)顯著差異。隨著根施外源甜菜堿濃度的增加，POD 活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，在外源甜菜堿濃度在0.012 5～0.050 0 mol/L范圍內(nèi)較低溫脅迫處理能顯著提高紅花大金元POD 活性，分別提高39.11%和21.42%，在0.012 5 mol/L 外源甜菜堿處理下POD 活性達(dá)到最高；K326 煙草品種在4 ℃低溫脅迫下POD 酶活性較常溫對(duì)照下降42.81%，隨著根施外源甜菜堿濃度的增加，各處理POD 活性較低溫脅迫分別上升48.51%、98.42%、87.47%、73.78%和72.48%，在0.050 0 mol/L 外源甜菜堿處理下POD活性達(dá)到最高。

圖2 不同濃度外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗抗氧化酶活性(鮮質(zhì)量)的影響Fig.2 The effects of different concentrations of exogenous GB on the activities (FW) of antioxidant enzymes in tobacco seedlings under low-temperature stress

圖2 表明：4 ℃低溫脅迫使得紅花大金元與K326 的CAT 活性相較于各自的常溫對(duì)照分別提高46.38%和66.06%。隨著根施外源甜菜堿濃度的增加，紅花大金元在0.012 5 mol/L 低濃度外源甜菜堿的處理下，CAT 活性已經(jīng)較低溫脅迫處理顯著提高46.54% (P＜0.05)，且緩解效果在0.012 5～0.200 0 mol/L 各處理下無(wú)顯著的差異；隨著根施外源甜菜堿濃度的增加，K326 各處理的CAT 活性分別較低溫脅迫上升15.10%、25.78%、37.86%、33.40%和33.10%，在外源甜菜堿濃度為0.100 0 mol/L 時(shí)CAT 活性達(dá)到最大值。

2.3 外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫烤煙葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

圖3 表明：紅花大金元和K326 在4 ℃低溫處理下，其體內(nèi)可溶性糖(SS)含量分別較各自常溫對(duì)照處理顯著提高278.5%和310.3%。隨著外源甜菜堿施用濃度的增加，紅花大金元的SS 含量在外源甜菜堿濃度達(dá)到0.200 0 mol/L 時(shí)，SS含量相比低溫脅迫有顯著的提高(P＜0.05)，提高38.98%；K326 品種的SS 含量在外源甜菜堿濃度在0.100 0 mol/L 時(shí)較低溫脅迫具有顯著的緩解效應(yīng)(P＜0.05)，較低溫脅迫提高39.67%。

圖3 表明：4 ℃低溫脅迫下，2 個(gè)煙草品種可溶性蛋白(SP)含量與各自常溫對(duì)照相比均出現(xiàn)上升，紅花大金元上升 276.86%，K326 上升 333.36%。隨著外源甜菜堿施用濃度的增加，相比低溫脅迫處理，紅花大金元各處理分別上升19.54%、17.34%、17.32%、20.35%和17.41%，在外源甜菜堿濃度為0.150 0 mol/L 時(shí)SP 含量達(dá)到最大值。K326 各處理分別上升34.70%、36.23%、39.42%、33.14%和31.99%，在外源甜菜堿濃度為0.100 0 mol/L 時(shí)SP 含量達(dá)到最大值。

2.4 外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫烤煙葉片多酚代謝的影響

如圖4 所示：4 ℃低溫脅迫下，K326 和紅花大金元PPO 活性分別較各自常溫對(duì)照分別提高1.49%和5.57%。隨著根施外源甜菜堿濃度的增加，K326 各處理較低溫脅迫處理PPO 活性分別上升11.21%、20.59%、15.99%、12.87%和7.81%，在0.050 0 mol/L 外源甜菜堿溶液處理下，PPO 達(dá)到最大活性水平；各處理下，紅花大金元PPO 活性較低溫脅迫對(duì)照分別上升2.01%、5.86%、14.57%、8.12%和3.94%，在0.100 0 mol/L外源甜菜堿溶液處理下，PPO 活性最大。

圖3 不同濃度外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量(鮮質(zhì)量)的影響Fig.3 The effects of different concentrations of exogenous GB on the contents (FW) of osmotic adjustment substances in tobacco seedlings under low-temperature stress

圖4 不同濃度外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗多酚代謝的影響Fig.4 The effects of different concentrations of exogenous GB on the metabolism of polyphenols in tobacco seedlings under low-temperature stress

如圖4 所示：4 ℃低溫脅迫下紅花大金元和K326 兩個(gè)品種，PAL 活性分別較各自常溫對(duì)照分別提升34.57%和47.77%。各外源甜菜堿溶液處理下，紅花大金元的PAL 活性與低溫脅迫對(duì)照相比，分別提升18.10%、53.20%、68.68%、42.80%和35.27%，在0.100 0 mol/L 外源甜菜堿溶液處理下，PAL 活性達(dá)到最大值；各外源甜菜堿處理下，K326 的PAL 活性與低溫脅迫對(duì)照相比分別上升18.29%、43.12%、69.93%、81.96%和89.92%，在0.200 0 mol/L 外源甜菜堿溶液處理下，K326 葉片PAL 活性達(dá)到最大水平。

如圖4 所示：4 ℃低溫脅迫下紅花大金元和K326 兩個(gè)煙草品種總酚含量均顯著高于各自常溫對(duì)照處理(P＜0.05)，較CK 分別增加18.92%和15.71%。紅花大金元各處理較0 mol/L 外源甜菜堿處理分別增加12.67%、20.20%、23.54%、38.71%和31.79%，在濃度達(dá)到0.150 0 mol/L 時(shí)，總酚含量達(dá)到最高，且與0 mol/L 處理存在顯著差異(P＜0.05)；K326 各處理較0 mol/L 處理分別增加了10.01%、13.27%、17.32%、5.58%和4.41%，在濃度為0.100 0 mol/L 時(shí)，總酚含量達(dá)到最高，且與0 mol/L 處理存在顯著差異(P＜0.05)。

2.5 外源甜菜堿緩解煙草苗期冷害響應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

基于外源甜菜堿在緩解煙草幼苗低溫傷害指標(biāo)的最適濃度各不相同，因此選取測(cè)定的9 個(gè)與抗寒性相關(guān)生理指標(biāo)，通過(guò)隸屬函數(shù)對(duì)紅花大金元和K326 進(jìn)行外源甜菜堿對(duì)低溫脅迫的緩解效應(yīng)進(jìn)行綜合性分析。分析結(jié)果(表1)表明：外源甜菜堿對(duì)紅花大金元低溫脅迫緩解效應(yīng)的濃度由大到小的順序?yàn)椋?.150 0、0.200 0、0.100 0、0.050 0、0.012 5 和0 mol/L，對(duì)K326 的低溫緩解效應(yīng)的濃度由大到小順序?yàn)椋?.100 0、0.150 0、0.050 0、0.200 0、0.012 5 和0 mol/L。因此，4 ℃低溫脅迫下，紅花大金元根施0.150 0 mol/L 濃度的外源甜菜堿具有最大緩解效應(yīng)，K326 最大緩解效應(yīng)濃度為0.100 0 mol/L。

表1 抗寒指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)Tab.1 Subordinate function value and comprehensive evaluation of chilling resistance index

3 討論

本研究中，紅花大金元和K326 兩個(gè)煙草品種，在CK0處理下MDA、O2-含量和相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于各自品種的CK，其中以K326 品種MDA、O2-含量和相對(duì)電導(dǎo)率的增幅較紅花大金元大，低溫脅迫下K326 的損傷更為嚴(yán)重，對(duì)低溫脅迫更為敏感，這與陳綺翎等[13]的研究結(jié)果一致。通過(guò)根施適宜濃度的外源甜菜堿溶液，能顯著降低低溫逆境下煙草植株體內(nèi)MDA 和O2-含量，因此有效的減輕了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，相對(duì)電導(dǎo)率的降低也充分證明了外源甜菜堿的施用在一定程度上維持了細(xì)胞膜的完整，有利于細(xì)胞膜發(fā)揮功能，這與袁夢(mèng)麒等[14]的研究結(jié)論一致。

代勛等[15]研究發(fā)現(xiàn)：低溫脅迫下，活性氧清除相關(guān)酶類活性的降低是造成植物冷害的主要原因。本研究發(fā)現(xiàn)：在CK0處理下，K326 和紅花大金元2 個(gè)煙草品種的SOD 和CAT 活性能夠維持在高于CK 的水平，但POD 活性下降比SOD和CAT 快，清除H2O2的效率降低，影響保護(hù)酶系統(tǒng)整體發(fā)揮功能。低溫脅迫初期根施適宜濃度的外源甜菜堿能有效減緩POD 活性的降低，同時(shí)維持SOD 和CAT 活性在較高水平，有利于植株順利度過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的低溫冷害。

SS 和SP 是植物細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，通過(guò)調(diào)節(jié)滲透濃度來(lái)啟動(dòng)脫落酸的形成，誘發(fā)蛋白質(zhì)的合成，增強(qiáng)抗寒性[16]，4 ℃低溫脅迫誘導(dǎo)下能產(chǎn)生大量的SS 和SP，額外施加外源甜菜堿能進(jìn)一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，SP 含量在較低濃度的外源甜菜堿作用下就能得到提升，且對(duì)外源甜菜堿濃度變化不敏感。K326 和紅花大金元SS 含量分別在外源甜菜堿濃度為0.100 0 mol/L和0.200 0 mol/L 時(shí)達(dá)到最高值。適宜濃度的外源甜菜堿能迅速被植物吸收，從而提高SS 和SP 的含量，保證低溫脅迫下滲透勢(shì)的平衡，增強(qiáng)植物低溫抗性[17]。

植物多酚具有抑菌、延緩衰老、清除自由基和抗氧化等作用[18]，在植物中多酚物質(zhì)的積累還與植物抵御非生物脅迫有關(guān)[19]，多酚的含量與催化酚類物質(zhì)生成醌的PPO 活性[20]以及催化產(chǎn)生酚類前體物質(zhì)的PAL 活性[21]有著密切的關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)：CK0處理下PPO 和PAL 活性以及總酚含量與CK 處理相比均顯著提高，此時(shí)低溫脅迫激活了PPO 和PAL，酚類物質(zhì)含量也得到提升，進(jìn)而提高了植株的低溫抗性。在根施適宜濃度的外源甜菜堿溶液后，PPO 和PAL 活性以及酚類物質(zhì)含量進(jìn)一步增強(qiáng)，外源甜菜堿能進(jìn)一步激活苯丙烷代謝，提高植株的低溫抗性。

4 結(jié)論

采用隸屬函數(shù)公式分別對(duì)紅花大金元和K326 兩個(gè)煙草品種各處理抗寒性進(jìn)行綜合分析，結(jié)果顯示：4 ℃低溫脅迫下，紅花大金元根施0.150 0 mol/L 濃度的外源甜菜堿具有最大緩解效應(yīng)，K326 最大緩解效應(yīng)濃度為0.100 0 mol/L。