槭樹屬常見樹種翅果性狀多樣性與風(fēng)傳播特征分析

吳 紅，燕麗萍，李成忠*，夏 群，周 霞，趙寶元

(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院園藝園林學(xué)院，江蘇 泰州 225300；2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東省林木遺傳改良重點實驗室，山東 濟南 250014)

在控制植物分布和豐度的因素中，繁殖體自然條件下的擴散過程及其隨后的定殖較難檢驗。國內(nèi)外學(xué)者分析了不同傳播模式的頻率、分布和豐度模式之間的聯(lián)系[1-4]，并對繁殖體形態(tài)特征和傳播進(jìn)行研究[5-7]。風(fēng)傳播果實(種子)作為植物長距離擴散的主要途徑，卻是一個相對薄弱的研究環(huán)節(jié)。相對于其他無固定形態(tài)的果實(種子)，風(fēng)傳播種子除傳播無定向外，有可能出現(xiàn)二次傳播而增強分散性，因此繁殖體的擴散不僅取決于其自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)，還受自身所處環(huán)境條件影響[8]。風(fēng)傳播是槭樹屬(Acer)植物的一種常見傳播方式，許多槭樹屬植物果實為雙懸翅果，適于風(fēng)力傳播，因此槭樹屬果實形態(tài)(暴露在風(fēng)中的表面積增加)和質(zhì)量共同決定了最終沉降速度和水平傳播距離。Tackenberg等[9]研究 335種植物的風(fēng)傳播特征，發(fā)現(xiàn)相同形態(tài)類型的種子其風(fēng)傳播潛力存在較大的差異，因此種子形態(tài)并不一定能區(qū)分出種子傳播能力的高低。筆者選擇自然傳播的15種槭樹屬樹種，研究其果實(種子)性狀與傳播特性間的關(guān)系，分析15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征及其風(fēng)傳播能力的差異，探討果實性狀對其傳播能力的影響，以期為果實風(fēng)力傳播機制和植物進(jìn)化的生態(tài)適應(yīng)性研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

15種槭樹屬樹種翅果于2017年11月采自泰州市蘇中園藝有限公司苗木基地，采集時用高枝剪隨機剪取15個樹種的20個單株翅果，在室內(nèi)按四分法，分別隨機挑選飽滿且果翅完好的果實各500粒，分別裝入玻璃瓶中進(jìn)行標(biāo)記編號(圖1)。

圖1 槭樹屬15個樹種的果實形態(tài)Fig.1 Samara morphology of fifteen Acer species

1.2 試驗方法

1.2.1 果實和種子形態(tài)特征測定

用佳能40D數(shù)碼相機對編號后的果實進(jìn)行拍照，用精度0.001 g的電子分析天平測量去果皮種子千粒質(zhì)量，以果實和種子縱軸為長度，以橫向最大處為寬度，采用Image J1.43軟件對種子長度和寬度、翅果平均長度、寬度以及兩翅開張角度進(jìn)行測量，參照戴志聰?shù)萚10]的方法測量并計算果翅面積。每個樹種取50粒種子，各3次重復(fù)，共計測150粒種子。

1.2.2 果實風(fēng)傳播特征測定

1)翅載力。風(fēng)力傳播的常用結(jié)構(gòu)參數(shù)，翅載力用單位種翅面積的種子總質(zhì)量來表示。

2)果實沉降速度。果實沉降速度測定參照Sheldon等[11]的方法并加以改進(jìn)：自制透明有機玻璃沉降管，每節(jié)高0.5 m，內(nèi)徑15 cm，共3節(jié)，在沉降管內(nèi)壁噴涂防靜電液，用鑷子夾住果實使其從1.0 m處落下并記錄所用時間，每粒果實重復(fù)測定3次取均值，并求沉降速度v，即v=h/t(v為果實沉降速度，h為果實釋放高度，t為果實沉降時間)。

3)果實水平傳播距離。果實水平傳播距離參照雜草種子飛行模擬實驗方法[12]并加以改進(jìn)：在密閉室內(nèi)由可調(diào)速風(fēng)機提供1、3和5 m/s的水平恒定風(fēng)，利用DEM6型輕便三杯風(fēng)向風(fēng)速表測定風(fēng)速，測定時用鑷子輕輕夾住果實，在1.0 m高度處釋放，觀察并記錄種子的水平飛行距離，每粒種子重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010及DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，各處理采用LSD法進(jìn)行α=0.01、0.05水平的差異顯著性分析。用SPSS 16.0軟件進(jìn)行主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征比較

2.1.1 果實和種子大小

果實和種子的外部形態(tài)特征是影響種子傳播方式和傳播距離的重要性狀之一，對采集的15種槭樹屬植物的果實和種子形態(tài)特征進(jìn)行方差分析表明，不同種槭樹果實在種子長度和寬度均存在差異(表1)：15種槭樹種子千粒質(zhì)量為13.52～65.51 g，其中較大的是青榨槭(65.51 g)，其次是梣葉槭(58.24 g)和廟臺槭(53.27 g),千粒質(zhì)量最小的是羽毛槭(13.52 g),且各樹種間種子千粒質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)。

表1 15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征統(tǒng)計Table 1 Statistical analyses of samara morphological characteristics of fifteen Acer species

在種子長度指標(biāo)中，15種槭樹種子長度為2.93～10.71 mm，其中較大的是梣葉槭(10.71 mm)、茶條槭(8.31 mm)和青榨槭(7.54 mm)，3個種之間差異極顯著(P<0.01)，且高于其他種；種子長度最小的是羅浮槭(2.93 mm)，顯著小于其他樹種種子長度(P<0.01)。

在種子寬度指標(biāo)中，15種槭樹種子寬度為2.16～5.55 mm，較寬的是青榨槭(5.55 mm)、廟臺槭(5.39 mm)和茶條槭(4.85 mm)，其中青榨槭和茶條槭差異顯著(P<0.05)，青榨槭和廟臺槭樹以及廟臺槭和茶條槭差異不顯著(P>0.05)；種子寬度最小的是毛果槭(2.16 mm)。

2.1.2 果翅特征比較

帶果翅的果實是典型的風(fēng)傳播果實，其果翅特征是影響果實傳播距離和傳播速度的重要指標(biāo)之一。15種槭樹屬植物的果翅長度和果翅寬度方差分析表明(表1)，不同種槭樹果實的果翅長度在2.34～19.35 mm波動，最大的梣葉槭果翅長為19.35 mm，其次為青榨槭(15.56 mm)和五裂槭(14.60 mm)，均極顯著高于其他樹種，且三者之間差異極顯著(P<0.01)，羅浮槭和細(xì)葉槭果翅長度差異極顯著(P<0.01)低于其他樹種，其值分別為2.34 mm和5.43 mm；15種槭樹果實中果翅寬度最大的是五裂槭(9.67mm)，極顯著高于其他樹種(P<0.01)，其次為毛果槭(8.36 mm)和茶條槭(8.25 mm)，兩者之間無顯著差異(P>0.05)；果翅寬度較小的是細(xì)葉槭(3.66 mm)和羽毛槭(4.10 mm)，但它們之間沒有顯著差異(P>0.05)。

2.2 15種槭樹屬植物果實風(fēng)傳播特征比較

2.2.1 果實沉降速度

衡量果實(種子)傳播能力的一個重要指標(biāo)是果實(種子)的沉降速度，15種槭樹屬植物果實沉降速度比較見表2，果實沉降速度排序為：梣葉槭>毛果槭>小雞爪槭>廟臺槭>建始槭>細(xì)葉槭>秀麗槭>五角槭>三角槭>羽毛槭>五裂槭>羅浮槭>青榨槭>茶條槭>扇葉槭，其中梣葉槭的沉降速度最快，達(dá)到224.06 cm/s。多重比較結(jié)果顯示，梣葉槭沉降速度極顯著(P<0.01)高于其他果實的沉降速度；毛果槭、小雞爪槭、廟臺槭和建始槭果實的沉降速度之間差異極顯著(P<0.01)，細(xì)葉槭和秀麗槭果實沉降速度差異不顯著(P>0.05)，五角槭、三角槭和羽毛槭果實沉降速度之間也無顯著差異(P>0.05)，扇葉槭沉降速度最慢，僅為69.14 cm/s，多重比較結(jié)果顯示，其沉降速度與其他果實的沉降速度差異極顯著(P<0.01)。

表2 15種槭樹屬植物果實風(fēng)傳播能力比較Table 2 Comparison of samara wind dispersal ability of 15 Acer species

2.2.2 果實水平傳播距離

衡量果實(種子)傳播能力的直觀參數(shù)是水平傳播距離，15種槭樹屬植物果實的水平傳播距離測定結(jié)果見表2，果實水平傳播距離的排序為：扇葉槭>茶條槭>青榨槭>羅浮槭>五裂槭>羽毛槭>三角槭>五角槭>秀麗槭>細(xì)葉槭>建始槭>廟臺槭>小雞爪槭>毛果槭>梣葉槭。在人工模擬的3種風(fēng)速條件下，扇葉槭水平傳播距離最遠(yuǎn)：1 m/s的風(fēng)速下，扇葉槭果實水平傳播距離達(dá)36.90 cm；在3 m/s的風(fēng)速下，扇葉槭果實水平傳播距離達(dá)59.16 cm；在5 m/s的風(fēng)速下，扇葉槭果實水平傳播距離達(dá)83.15 cm，水平傳播距離極顯著(P<0.01)大于其他果實。而沉降速度測定中速度最快的梣葉槭水平傳播距離則最短，在1 m/s的風(fēng)速下，梣葉槭果實水平傳播距離為15.46 cm；在3 m/s的風(fēng)速下，梣葉槭果實水平傳播距離僅為24.75 cm；在5 m/s的風(fēng)速下，梣葉槭果實水平傳播距離為42.38 cm，它與其他樹種之間存在顯著差異(P<0.01)。以上結(jié)果表明，槭樹屬果實的水平傳播距離隨風(fēng)速的增強而增大，種間的果實水平傳播距離有差異。沉降速度最慢的扇葉槭和茶條槭其果實水平傳播距離最遠(yuǎn)，與其他種之間存在極顯著差異(P<0.01)；其次水平傳播距離較遠(yuǎn)的是青榨槭，在1 m/s風(fēng)速條件下青榨槭與茶條槭水平傳播距離差異顯著(P<0.05)，五角槭和三角槭水平傳播距離居中，二者之間無差異，但其與其他果實之間存在顯著差異。在3 m/s風(fēng)速條件下毛果槭和小雞爪槭間水平傳播距離無差異(P>0.05)。

2.3 果實形態(tài)結(jié)構(gòu)和風(fēng)傳播特征的相關(guān)性

2.3.1 果實的沉降速度與形態(tài)特征的關(guān)系

15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征與沉降速度的Pearson相關(guān)分析(表3)表明，沉降速度與種子千粒質(zhì)量(R=0.953，P=0.000)、種子長度(R=0.264，P=0.341)、果翅長度(R=0.233，P=0.403)、果翅寬度(R=0.131，P=0.640)、種子長寬比(R=0.188，P=0.509)和種子長/果翅長(R=0.548，P=0.034)均呈正相關(guān)，與種子寬度(R=-0.130，P=0.644)負(fù)相關(guān)，且與果實兩翅開張角度(R=-0.826，P=0.000)呈極顯著負(fù)相關(guān)。其中對果實沉降速度影響最大的因素是種子千粒質(zhì)量，其次兩翅張開角度和種子長/果翅長，且15種植物果實的沉降速度與種子千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征與沉降速度及水平傳播距離之間的相關(guān)性Table 3 Correlation among samara morphological characteristics,settlement velocity and horizontal dispersal distance of fifteen Acer species

2.3.2 果實的水平傳播距離與形態(tài)特征的關(guān)系

15種槭樹屬植物果實水平傳播距離與形態(tài)特征的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表3)，果實的水平傳播距離與種子千粒質(zhì)量、種子長、果翅長、果翅寬、種子長寬比和種子長/果翅長均呈負(fù)相關(guān)，而與種子寬度正相關(guān)、且15種植物果實水平傳播距離與果實兩翅開張角度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，果實水平傳播距離與其沉降速度呈負(fù)相關(guān)。

2.4 槭樹屬果實風(fēng)傳播特征的分析

2.4.1 主成分分析

為避免測定的槭樹屬翅果形態(tài)特征各指標(biāo)的量綱和數(shù)量級對評價結(jié)果的影響，對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，得到均值為0、標(biāo)準(zhǔn)差為1的無量綱數(shù)據(jù)[13]。采用主成分分析法對15種槭樹翅果的千粒質(zhì)量、種子長度、種子寬度、果翅長度、果翅寬度、兩翅張開角度、種子長寬比、種子長/果翅長等8個指標(biāo)進(jìn)行分析，得到各主成分的特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率(表4)。結(jié)果表明，前3個主成分的特征值均大于1。其中，第1主成分的方差貢獻(xiàn)率為48.027%，第2主成分的方差貢獻(xiàn)率為20.215%，第3主成分的方差貢獻(xiàn)率為14.669%，累積方差貢獻(xiàn)率為82.911%，說明這3個主成分反映了原始變量的絕大部分信息。因此，可以選擇前3個主成分代替原來的8個性狀指標(biāo)評價槭樹屬翅果的風(fēng)傳播特征。前3個主成分的特征值見表5。

表4 15種槭樹屬翅果性狀主成分的方差貢獻(xiàn)率Table 4 Variance contribution ratios of principal components of samara morphological characteristics in 15 Acer species

由表5可知：第1主成分主要受X1(千粒質(zhì)量)、X2(種子長度)、X3(種子寬度)、X5(果翅寬度)和X6(兩翅張開角度)的影響，且數(shù)值較大即產(chǎn)生正效應(yīng)；第2主成分主要受X4(果翅長度)、X6(兩翅張開角度)和X7(種子長寬比)的影響，其中X4(果翅長度)和X6(兩翅張開角度)為正值，對第2主成分產(chǎn)生正效應(yīng)，X7(種子長寬比)為負(fù)值，對第2主成分產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)；第3主成分主要受X8(種子長/果翅長)的影響較大。

表5 前3個主成分的特征值Table 5 The eigenvector of the first three principal components

2.4.2 聚類分析

對采集的15種槭樹屬植物采用歐氏距離類平均聚類法，繪制分類樹系圖(圖2)，從而分析其親緣關(guān)系。從聚類分析可知，當(dāng)歐氏距離為10時，15種槭樹可分為4類，即秀麗槭、五裂槭、扇葉槭、五角槭、羽毛槭、小雞爪槭以及建始槭為第1類，其中秀麗槭和五裂槭為一亞組，扇葉槭、五角槭、羽毛槭、小雞爪槭以及建始槭為另一亞組；羅浮槭和三角槭為第2類，青榨槭和茶條槭可歸為第3類；毛果槭、細(xì)葉槭、廟臺槭和梣葉槭可歸為第4類。

結(jié)合圖1可知：第1類中的4個樹種(秀麗槭、五裂槭、扇葉槭、五角槭)與徐廷志[14]研究的槭樹分類系統(tǒng)中的小果槭組相符，其中秀麗槭和五裂槭，扇葉槭和五角槭間距最短，親緣關(guān)系最近；羽毛槭和小雞爪槭樹距離近同屬雞爪槭組，而建始槭距離較遠(yuǎn)，屬蘞葉槭組；第2類中羅浮槭和三角槭槭親緣關(guān)系較近，屬于全緣葉槭組；而第3類中的青榨槭和茶條槭親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；第5類中的毛果槭與細(xì)葉槭間距最短，即親緣關(guān)系最近，與徐廷志[14]槭樹分類系統(tǒng)中的桐狀槭組相符，其次為廟臺槭和梣葉槭。

圖2 15種槭樹科植物聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis of 15 Acer species

3 討 論

3.1 果實(種子)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和風(fēng)傳播

風(fēng)傳播果實(種子)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征顯著影響果實(種子)的傳播特性，如沉降速度和水平傳播距離。潘燕等[15]研究表明云南松(Pinusyunnanensis)與云南油杉(Keteleeriaevelyniana)的種子翅載力對沉降速度的影響最大，而種子水平傳播距離受形態(tài)特征和傳播特征的影響不明顯；5種雜草種子沉降速度表明，冠毛的平展程度顯著地影響了加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等菊科雜草的傳播能力[16]；對木犀科白蠟屬 (Fraxinus) 和梧桐科銀葉樹屬(Heritiera)等樹種種子的研究表明，不同樹種間的種子形態(tài)結(jié)構(gòu)差別較大，其中種子的翅載力是影響種子沉降速度的最主要因素，且種子沉降速度與其平方根呈正相關(guān)[17-18]。

本研究對15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征和傳播特性研究表明，果實的形態(tài)特征影響其沉降速度和水平傳播距離，果實形態(tài)特征的相關(guān)性分析表明，15種槭樹果實形態(tài)特征對沉降速度的影響依次為：兩翅開張角度>種子長/果翅長>種子長度>果翅長度>種子長寬比>果翅寬度>種子寬度。相同風(fēng)速處理下，果實形態(tài)特征對果實(種子)傳播能力的影響不同。本研究果實兩翅開張角度對果實的沉降速度影響最大，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.826，種子寬度對沉降速度的影響最小。在自然生長環(huán)境下，植株不同高度上的果實(種子)重力加速度不同，其沉降速度亦有所區(qū)別[17-19]。槭樹屬植物種類繁多，灌木到喬木高度差別較大，同一樹種不同釋放高度對傳播能力研究尚未見報道，有必要深入展開相關(guān)研究。

對槭樹屬植物果實水平傳播距離影響最大的也是兩翅的開張角度，兩翅開張角度越大果實水平傳播距離越遠(yuǎn)；影響最小的是果翅的寬度；但方差分析表明，15種槭樹屬植物果實形態(tài)特征中，除兩翅開張角度對果實水平傳播距離的影響差異極顯著外，其他均不顯著，這是因為果實的水平傳播距離受多種因子的綜合制約。如果實(種子)在傳播過程中除了與自身生物學(xué)特性有關(guān)，還會受到復(fù)雜多變的空氣動力學(xué)機制的影響，如風(fēng)速、風(fēng)向以及大氣湍流和上升氣流制約果實(種子)的傳播能力[20]。此外，地形、氣候等外界環(huán)境也是影響果實(種子)風(fēng)傳播不容忽視的因素[21]。

3.2 果實(種子)的風(fēng)傳播的進(jìn)化和生態(tài)適應(yīng)性

在漫長的進(jìn)化過程中果實(種子)形成了各種形態(tài)的繁殖體，以適應(yīng)果實(種子)傳播的需要，進(jìn)而影響種群的擴展和種群的分布，果實(種子)傳播的定量研究是植物種群生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[22-23]，植物果實(種子)形態(tài)結(jié)構(gòu)與其傳播的方式形成了很多適應(yīng)性，這是果實(種子)傳播過程中自然選擇的結(jié)果，同時，果實(種子)儲備營養(yǎng)和幼苗存活的自然選擇也會影響果實(種子)的形態(tài)特征[24-25]。如水青樹(Tetracentronsinense)種子長期進(jìn)化形成的小種子雖有利于傳播和散布,但不利于種子和幼苗的存活[26]，不同槭樹屬植物的翅載力(種子長/果翅長)與果實的沉降速度和水平傳播距離變異不大，這可能是果實結(jié)構(gòu)、功能和系統(tǒng)發(fā)育相互制約的結(jié)果，槭樹屬植物果實為雙聚單側(cè)翅果，在翅果的演化中趨向于果翅數(shù)量增加、果翅偏向單側(cè)及果翅負(fù)荷降低，這有助于提高擴散距離并適應(yīng)果實的二次傳播[27]。

3.3 翅果多性狀參數(shù)模型和PCA分析

應(yīng)用多元統(tǒng)計中的主成分分析法對15種槭樹植物的8個翅果性狀分析表明，前3個主成分累積方差貢獻(xiàn)率為82.911%，反映了原始變量的絕大部分信息，可作為槭樹分類的重要依據(jù)；在主成分分析基礎(chǔ)上進(jìn)行聚類，可有效剔除一些貢獻(xiàn)率較小的因子，提高分類的精確性，在種質(zhì)資源分類應(yīng)用較廣，目前對槭樹屬翅果風(fēng)傳播特性與資源分類的研究還鮮見報道，本研究僅采用8個翅果形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究與探討，有待于采用更多因子進(jìn)一步研究。