崇明島內(nèi)河夏季魚類群落組成及分布特征

從婷婷,童春富,*,趙成建,陳振濤,賀湛斐,劉毛亞

1 華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國家重點實驗室,上海 200241 2 崇明生態(tài)研究院,上海 202162

魚類作為水域生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示類群,其種類組成和空間分布對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動起重要作用[1- 2]。近年來,生態(tài)學(xué)家逐漸認(rèn)識到,魚類群落結(jié)構(gòu)通常會受到多尺度、多種環(huán)境因子的共同影響[3- 4],而河流應(yīng)當(dāng)被看作是一種“樹狀網(wǎng)絡(luò)體”[5- 6],魚類等水生生物的個體、種群、群落等的空間分布特征,不僅與特定河段的棲息地環(huán)境有關(guān),還受到該河段在整個河流網(wǎng)絡(luò)中的空間位置的影響[7- 8]。魚類群落空間分布特征及其影響因素是水生生態(tài)學(xué)研究的重要問題之一[9]。

島嶼與大陸水系聯(lián)系較少,這種獨特的地理位置和有限的地域空間使得島內(nèi)水域生態(tài)系統(tǒng),包括河流生態(tài)系統(tǒng),具有明顯的特殊性[10- 11],因此其魚類具有重要的研究價值。目前國內(nèi)對島嶼河流魚類群落的研究還相對較少,僅見于海南、臺灣等地區(qū),研究內(nèi)容主要包括魚類區(qū)系的組成特點及其形成原因等[11- 13]。崇明島地處長江河口,是我國的第三大島,也是世界最大的河口沖積沙島,島內(nèi)水網(wǎng)密布、河流眾多。崇明島地區(qū)關(guān)于魚類群落的研究主要集中于灘涂及鄰近水域魚類的種類組成和多樣性特征等方面[14- 15],而對廣泛分布于整個島嶼內(nèi)部水系的魚類群落至今還沒有系統(tǒng)的研究。

崇明島目前的發(fā)展定位是世界級生態(tài)島。在建設(shè)過程中,要以生態(tài)優(yōu)先為基本原則,融自然、經(jīng)濟、社會于一體,彰顯其顯著的示范意義和國際綜合競爭力[16]。崇明島內(nèi)河是貫穿全島的生態(tài)脈絡(luò),是生態(tài)島的重要組成部分。本文通過對崇明島內(nèi)河魚類群落的調(diào)查和分析,初步闡明了崇明島內(nèi)河夏季魚類群落組成和分布特征,探討了影響島嶼內(nèi)河魚類群落組成及分布的主要因素,在豐富島嶼內(nèi)河魚類群落研究成果的同時,可以為崇明生態(tài)島的建設(shè)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 區(qū)域概況

研究區(qū)域位于崇明島。該島呈長條形,東西向長約110km,南北向長約13—18km。該區(qū)域氣候溫和濕潤,夏季盛行東南風(fēng),冬季盛行偏北風(fēng),四季分明,屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫15.2℃,年平均降雨量1025mm[17]。島嶼三面環(huán)江,一面臨海。島內(nèi)河網(wǎng)水系完全由人工開挖而成,南橫引河和北橫引河2條市級河道橫貫東西,多條縣級豎河貫穿南北,基本形成了南引北排,西引東排的河網(wǎng)輸水和調(diào)蓄系統(tǒng)。各河道河面平均控制水位在2.6—3m[18],水域面積約占全島總面積的14%,地表水補給約90%來自長江引水,水質(zhì)狀況同時受到長江淡水徑流和海水的影響[19]。在枯水期,受潮流作用和長江徑流減少的影響,島內(nèi)咸水倒灌現(xiàn)象頻發(fā)。近年來,隨著生活污水、城鎮(zhèn)廢水和農(nóng)業(yè)面源污染加劇,島內(nèi)河流出現(xiàn)了水體富營養(yǎng)化的問題,以崇明島北橫引河中下游地區(qū)最為典型[20]。河網(wǎng)水質(zhì)具有明顯的空間分異特征,整體水質(zhì)西部優(yōu)于東部,南部優(yōu)于北部。北橫引河全長約84km,現(xiàn)狀河道兩岸多為自然岸坡,受河道和雨水沖刷后可能造成一定的水土流失,以致河道淤淺,其分布區(qū)域周邊主要為農(nóng)田。南橫引河是島內(nèi)水上運輸?shù)闹骱降?貫穿崇明的南部地區(qū),全長約78km,河寬平均約50m,深約4m,承擔(dān)著重要的防汛除澇功能[21- 22],其分布區(qū)域主要為人口集中分布的建城區(qū)。縣級河道均為南北走向,河水南進(jìn)北出,河寬20—30m,水深1.5—3.0m[23],為南、北橫引河的連接、貫通通道。

1.2 站位布設(shè)與樣品采集

本研究選取2條市級河道(南橫引河與北橫引河)和3條縣級豎河(廟港、堡鎮(zhèn)港、八滧港)布設(shè)16個調(diào)查站位。其中,南橫引河和北橫引河各布設(shè)5個調(diào)查站位,廟港、堡鎮(zhèn)港、八滧港3條豎向河道各布設(shè)2個調(diào)查站位。根據(jù)調(diào)水方式、河網(wǎng)分布特征以及地形水文等條件將調(diào)查水系分為南橫引河、北橫引河、豎向河流3種不同的河段類型。站位布設(shè)如圖1所示。

圖1 崇明河道采樣站位示意圖Fig.1 Map of sampling sites in the rivers of Chongming Island

調(diào)查于2018年6月進(jìn)行。調(diào)查網(wǎng)具為單拖網(wǎng),網(wǎng)袋長度為45m,網(wǎng)口高度3.5m,有效寬度11m,網(wǎng)袋網(wǎng)目3.5cm；取魚部(網(wǎng)囊)長度8m,網(wǎng)目為2cm。調(diào)查時,采用漁船進(jìn)行拖網(wǎng)作業(yè),船速控制在2—3節(jié)。每個調(diào)查站位拖1網(wǎng),約15min,用GPS記錄拖行距離和時間。所有漁獲物帶回實驗室進(jìn)行鑒定、計數(shù),測定體長、生物量等指標(biāo)。魚類的命名參考《上海魚類志》[24]?；谕闲芯嚯x和網(wǎng)口有效寬度算出每網(wǎng)的掃底面積,在此基礎(chǔ)上將所記錄的各站點漁獲量(個體數(shù)、生物量)換算為單位面積(hm2)的漁獲量(CPUE標(biāo)準(zhǔn)化)以便后續(xù)計算、比較。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用相對多度(%N)、相對生物量(%B)和Pinkas相對重要性指數(shù)(IRI)[25]反映魚類群落的組成及優(yōu)勢度特征,將IRI>20的定為優(yōu)勢種。

相對多度：

%N=ni/N×100

相對生物量： %B=bi/B×100

相對重要性指數(shù)： IRI=(%N+%B)×fi/F

式中,N為各河段漁獲物的總個體數(shù)；B為各河段漁獲物的總生物量(鮮重)；F為各河段的站位數(shù)；ni為各河段第i種魚類的個體數(shù)；bi為各河段第i種魚類的生物量；fi為各河段第i種魚類出現(xiàn)的站位數(shù)。

使用Primer 5.2.8軟件對魚類豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)換后,進(jìn)行各站點間的Bray-Curtis相似性系數(shù)計算,構(gòu)建相似性矩陣。采用等級聚類(Cluster)分析和非度量多維標(biāo)度排序(nMDS)法,分析不同站點魚類群落組成的相似性[26]。用脅強系數(shù)(Stress)來判斷nMDS分析結(jié)果的可信度。當(dāng)00.2時,不可信。采用相似性分析(ANOSIM)來檢驗魚類組成的相似性程度,若P<0.05則說明差異具有統(tǒng)計學(xué)意義,相似性程度用R表示：R值越接近于0,差異越小,相似性越高；R值越接近于1,差異越大,相似性越低。另外采用百分比相似性分析(SIMPER)計算引起不同站位間魚類群落差異的各魚種的貢獻(xiàn)率,以平均相似貢獻(xiàn)率>5%作為一種群落的指示種[27- 28]。

利用SPSS Statistics 22統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析。采用Kruskal-Wallis H的非參數(shù)檢驗方法,研究不同河段共有優(yōu)勢魚類的體長差異,并進(jìn)行兩兩比較,以P<0.05表示顯著差異,以P<0.01表示極顯著差異[29]。作圖在Origin 8.6中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系組成

調(diào)查期間共采集魚類樣本4417尾,分屬6目9科30種,其中鯉形目鯉科魚類種類最豐富,達(dá)19種,占總物種數(shù)的63.3%；鲇形目次之,有5種,占總數(shù)的16.7%；鱸形目3種,鯡形目、鰻鱺目、鮭形目各1種。從生態(tài)類型來看,以淡水魚類為主,有27種,另外洄游性魚類和近海魚類分別為2種和1種,如表1所示。

調(diào)查期間,北橫引河共記錄魚類4目6科20種,其中18種為淡水魚類,其余2種各為洄游魚類及近海魚類。鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis、鯉Cyprinuscarpio、鲇Silurusasotus、子陵櫛鰕虎魚Ctenogobiusgiurinus僅在北橫引河有記錄。南橫引河共記錄魚類6目7科17種,其中14種為淡水魚類,2種為洄游性魚類,1種為近海魚類。鳡Elopichthysbambusa、麥穗魚Pseudorasboraparva、寡鱗飄魚Pseudolaubucaengraulis、沙塘鱧Odontobutisobscurus、太湖新銀魚Neosalanxtaihuensis僅在南橫引河有記錄。三條豎河共記錄到魚類5目5科18種,其中15種為淡水魚類,2種為洄游性魚類,1種為近海魚類,如表1所示。

2.2 豐度、生物量和優(yōu)勢種

從北橫引河、南橫引河和豎河各站位的平均物種數(shù)、豐度和生物量來看,北橫引河各項指標(biāo)值均高于南橫引河和豎河,如圖2所示。就物種數(shù)而言,南橫引河最少,它與北橫引河的共有種有8種,與豎河的共有種有9種,有5種魚類僅在南橫引河有記錄。但單因素方差分析的結(jié)果則表明,物種數(shù)、豐度、生物量在不同河段間均不存在顯著差異(P>0.05)。

在北橫引河中,鯽Carassiusauratus、似鳊Pseudobramasimoni和翹嘴紅鲌Erythroculterilishaeformis作為主要優(yōu)勢種(IRI>20),其相對多度和相對生物量亦占優(yōu)勢。其中,似鳊的優(yōu)勢度最高,是北橫引河的絕對優(yōu)勢種。另外,鳊Parabramispekinensis、青梢紅鲌Erythroculterdabryi和鳙也具有一定的優(yōu)勢特征(520),其相對多度和相對生物量也占優(yōu)勢。其中,翹嘴紅鲌優(yōu)勢度最高,為絕對優(yōu)勢種。鯽、鳊和刀鱭Coiliamacrognathos也具有一定的優(yōu)勢度(520),其中鯽的優(yōu)勢度最高,為絕對優(yōu)勢種。

表1 崇明島內(nèi)河魚類群落組成特征

圖2 不同河段魚類物種數(shù)、豐度、生物量(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Number of species, abundance and biomass of the fish assemblages in the different rivers (Mean+Standard Error)柱子上方相同小寫字母表示無顯著性差異(P>0.05)

鯽、翹嘴紅鲌和似鳊作為三個河段的共有優(yōu)勢種,它們的個體體長在不同河段存在明顯差異,且不同種類有所不同,如圖3所示。鯽的體長在南橫引河顯著小于北橫引河和豎河(P<0.01),但在北橫引河和豎河間差異不顯著(P>0.05)；翹嘴紅鲌、似鳊在任意兩河段間的體長均存在極顯著差異(P<0.01),翹嘴紅鲌體長排序為北橫引河>豎河>南橫引河,似鳊體長排序為北橫引河>南橫引河>豎河。

圖3 主要魚類優(yōu)勢種在不同河段的體長分布特征Fig.3 Body length distribution characteristics of the main dominant fish species in the different rivers

2.3 群落相似性

魚類組成的等級聚類和nMDS分析結(jié)果如圖4所示。聚類分析結(jié)果顯示：崇明內(nèi)河的魚類可以分為2組：組Ⅰ包括所有南橫引河站點(S1、S2、S3、S4、S5)和部分豎河站點(V3、V4、V5)；組Ⅱ包括所有北橫引河站點(N1、N2、N3、N4、N5)和部分豎河站點(V1、V2、V6),兩大類群的相似性接近60%。nMDS分析進(jìn)一步證實了這一結(jié)果(Stress=0.17 < 0.2)。相似性分析結(jié)果表明：豎河與南橫引河間魚類群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異(R=0.333,P=0.013),豎河與北橫引河間魚類群落結(jié)構(gòu)差異不顯著(R=0.181,P=0.11),南橫引河與北橫引河間存在極顯著差異(R=0.524,P=0.008)。

圖4 各站點魚類種類組成的等級聚類和非度量多維標(biāo)度排序分析圖Fig.4 Cluster and nMDS analysis on the fish assemblages in the different sites

根據(jù)以上結(jié)果,可對3類不同河道各站位物種豐度進(jìn)行SIMPER分析,如表2所示。結(jié)果顯示：北橫引河與豎河兩組間魚類種類組成的平均相異性為39.96%,造成兩組間差異的主要物種有10種。南橫引河與豎河兩組間魚類種類組成的平均相異性為42.33%,造成兩組間差異的主要物種有9種。南、北橫引河兩組間魚類種類組成的平均相異性為43.92%,造成兩組間差異的主要物種有10種。

表2 不同河道組間相異性貢獻(xiàn)率較大的魚種(平均貢獻(xiàn)率>5%)

3 討論

3.1 島嶼內(nèi)河魚類組成特征

魚類是水域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,不同地區(qū)的魚類組成往往存在一定差異。在內(nèi)陸河流中,同一河流不同河段[30],或是不同的河流類型[31],大多數(shù)情況下主要魚類均是淡水魚,且以鯉形目鯉科魚類居多；而在大型島嶼中,如海南島內(nèi)河的魚類組成以鱸形目占顯著優(yōu)勢,同時發(fā)現(xiàn)有多種河口魚類[11]；遼東半島的內(nèi)陸水域中,土著淡水魚類居多,近海魚類與半咸水魚類約占調(diào)查區(qū)魚類總數(shù)的1/4[32]；地中?？莆骷螎u河流魚類群落的研究中,鯉科魚類等主要的淡水魚種在島內(nèi)較為稀缺,更多的是海洋性魚類[33]。從本文研究結(jié)果來看,崇明島內(nèi)河魚類組成兼具淡水種與咸水種,但淡水魚類占優(yōu)勢,且以鯉科魚類居多。

本次調(diào)查中,除了淡水魚,還有2種洄游性魚類和1種近海魚類。洄游性魚類為刀鱭和日本鰻鱺Anguillajaponica,近海魚類為中國花鱸Lateolabraxmaculatus。一般認(rèn)為,長江刀鱭包括2種生態(tài)類型,即溯河洄游型和淡水定居型[34]。刀鱭在長江口屬于溯河洄游種類,是長江口水域傳統(tǒng)的漁業(yè)捕撈對象之一,崇明島內(nèi)部水域也有相關(guān)記載[35]。日本鰻鱺為降海洄游性魚類,秋冬季節(jié)于性成熟時順流入海產(chǎn)卵,仔魚隨著洋流到達(dá)各大陸沿岸,而后在淡水環(huán)境中生活至性成熟,它們的整個生活史貫穿海洋、河口、淡水3種不同生境[36]。中國花鱸多棲息于沿海及河口區(qū)域,通常只進(jìn)行深淺適溫或產(chǎn)卵、索餌遷移, 而無長距離洄游習(xí)性；長江口是中國花鱸較佳的育肥場所,在未性成熟之前,均能在長江口育肥、生長[37]。3種不同生態(tài)型的魚類同時分布在崇明島內(nèi)河,說明崇明島內(nèi)河環(huán)境不同于一般內(nèi)陸淡水河流,而具有河口咸淡水過渡區(qū)的環(huán)境特征。

3.2 生境條件對內(nèi)河魚類分布的影響

生境是生物的個體、種群或群落生活地域的環(huán)境,包括必需的生存條件和其他對生物起作用的生態(tài)因素。崇明島位于長江入?？?島內(nèi)水系的連通性較高,同時受長江徑流和潮流作用影響,內(nèi)河雖以淡水為主,但部分河段仍具備一定的鹽度。而鹽度是影響魚類等水生生物的多樣性及分布特征的重要因子[38- 39]。因此,崇明內(nèi)河魚類組成雖以淡水種為主,且各個河段主要優(yōu)勢魚種大致相同,但也兼具近海和洄游性種類。在枯水期,咸潮入侵導(dǎo)致咸水包圍崇明島長達(dá)數(shù)月[40],北支倒灌鹽水團的影響范圍曾延伸至堡鎮(zhèn)港[41],導(dǎo)致內(nèi)河不同河段鹽度差異較大,這也是南、北橫引河魚類分布差異較為明顯的主要原因。

不同河段人為活動強度的差異對魚類群落組成、物種多樣性和分布會有明顯影響[42]。研究表明,內(nèi)河航運對魚類生物多樣性有直接或間接的影響。如船舶航行產(chǎn)生的水體擾動,會使通航水體的濁度上升,進(jìn)而妨礙魚類的生長、攝食、遷移等行為,最終影響魚類的資源狀況[43]。船舶通行過程中的物理作用如剪切力、船行波等也會導(dǎo)致魚類的傷亡[44]。在本文中,不同河道魚類種類組成和優(yōu)勢種的體長分布差異明顯,其中,北橫引河與南橫引河差異最大,豎河介于二者之間。優(yōu)勢種似鳊對造成南、北橫引河魚類組成差異的貢獻(xiàn)率最高,優(yōu)勢種鯽和翹嘴紅鲌對組內(nèi)平均相似性的貢獻(xiàn)率較高。可以看出,優(yōu)勢魚種是影響不同河段魚類種類組成中的重要因素。南橫引河貫穿整個崇明南部,沿途坐落多個相對發(fā)達(dá)的城鎮(zhèn),是崇明島引水排澇、水土輸送的大動脈。作為島內(nèi)最主要的航運通道,繁忙的航運帶來的水文變化勢必會影響河中魚類的生長和發(fā)育。北橫引河同樣也承擔(dān)著引清調(diào)水、水源調(diào)度和航運的作用,但其通航強度較低,流經(jīng)區(qū)域以水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)和種植區(qū)為主,所受到的人為干擾相對較小。豎向中小河道兩邊主要分布著農(nóng)田和村鎮(zhèn),通行船只以小型農(nóng)用船為主,作為南、北橫引河的過渡和聯(lián)通區(qū),所受干擾強度介于兩者之間,魚類組成也表現(xiàn)出了類似特點。這表明,不同河段所處區(qū)域條件、人類干擾活動強度的差異是造成魚類分布差異的因素之一。

有研究表明,魚類的空間分布格局與生境異質(zhì)性和穩(wěn)定性密切相關(guān)[42,45]。通常,魚類群落空間結(jié)構(gòu)的完整性在相對自然的生境中表現(xiàn)更高,此類自然生境適宜更多的魚類生存,其魚類的物種數(shù)、資源量均能保持在相對較高的水平。南橫引河作為島內(nèi)水運的主航道,人工岸段以石駁岸為主,護岸結(jié)構(gòu)多使用安全耐久、抗沖刷的硬質(zhì)材料,因此河岸硬質(zhì)化明顯,河道原有的底質(zhì)生境被破壞,進(jìn)而影響魚類棲息地的多樣性和宜居性,群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。而北橫引河自然岸段占比較高,河道主要流經(jīng)農(nóng)業(yè)種植區(qū)和水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū),河岸生境自然化程度高,魚類自然棲息地保留相對完整。豎向河道生境特征介于南、北橫引河之間。本文研究表明,北橫引河無論在魚類豐度還是生物量上均大于南橫引河和豎向河道,主要優(yōu)勢種體長分布特征在不同河道也有明顯差異。因此,人為干擾和生境條件在很大程度上能夠改變和影響河流魚類的群落結(jié)構(gòu)。

崇明島內(nèi)河夏季魚類群落組成特征,既遵循一般河流的規(guī)律,即生境異質(zhì)性能夠影響生物對空間資源的利用,同時也具備其獨特性,如魚類群落組成兼具淡水和咸水特征。除此之外,溫度、電導(dǎo)率、DO、氨氮濃度等水環(huán)境因子也會影響魚類群落組成及分布[46- 47],而環(huán)境因素往往會綜合作用于魚類群落結(jié)構(gòu)。李艷利等人在探究影響渾太河流域魚類群落結(jié)構(gòu)的不同環(huán)境因子時發(fā)現(xiàn),DO、總氮、PH和棲息地質(zhì)量等顯著影響了魚類在不同河段的空間分布特征[48]。因此,未來需要在長期系統(tǒng)監(jiān)測基礎(chǔ)上,綜合多種環(huán)境因子,對崇明島內(nèi)河魚類組成、分布、變化趨勢及內(nèi)在機理開展深入研究。

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