喀斯特山頂區(qū)域瀕危裸子植物群落特征及其地形關聯(lián)

蔣裕良, 蒙 濤, 許為斌, 譚衛(wèi)寧, 張 強, 劉 演,*

1 廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復生態(tài)學重點實驗室, 桂林 541006 2 廣西木論國家級自然保護區(qū)管理中心, 環(huán)江 547199

喀斯特森林植被是一種地域性植被,它的區(qū)系組成、外貌結構、生產(chǎn)力和生物量等有很強的特殊性[1- 3]?？λ固厣种脖灰月阕又参锶郝渥顬樯僖?群落類型極少,主要分布在亞熱帶以及北熱帶海拔大于700 m的狹窄區(qū)域[4]?？λ固厣致阕又参飿浞N也比較稀少,云南石林地區(qū)記錄了10 種,主要為松科和柏科樹種,占云南裸子植物樹種的11.0%[5- 6]；貴州茂蘭喀斯特森林記錄12 種[5]；廣西弄崗喀斯特森林僅記錄3 種[7]；廣西木論喀斯特森林記錄11 種,占廣西裸子植物樹種的23.6%,但除杉木(Cunninghamialanceolata)以外,其余均為瀕危物種[8]。越南黃金柏(Xanthocyparisvietnamensis)是2012 年在廣西木論喀斯特森林發(fā)現(xiàn)的中國新紀錄,該物種最早發(fā)現(xiàn)于越南北部河江省(Ha Giang Province)廣薄區(qū)(Quan Ba District)的喀斯特山地,于2002 年被認定為柏科新屬新種[9],2004 年被IUCN列入極危物種(CR),2012 年被改列瀕危物種(EN)[10- 11]。根據(jù)野外調(diào)查(數(shù)據(jù)截至2019 年7 月),木論喀斯特森林越南黃金柏已知個體數(shù)僅有28 株。包括越南黃金柏在內(nèi),喀斯特瀕危裸子植物常常零散分布在山頂或者中上坡部位,地勢陡峭、生境嚴苛,再加上種群較小等原因,較難開展常規(guī)的種群和群落調(diào)查,因此缺乏足夠的研究報道。有研究指出,華南五針松(Pinuskwangtungensis)[12]、巖生翠柏(Calocedrusrupestris)[13- 15]和短葉黃杉(Pseudotsugabrevifolia)在喀斯特山頂?shù)囟斡辛己玫倪m應性,其種群能夠長期穩(wěn)定地存在[16]。

地形是影響山地森林植物分布的主要非地帶性環(huán)境因子。地形因子直接影響土層厚度、太陽輻射與降水的空間再分配,進而改變土壤、光照、溫度和濕度等非生物因子,對植物物種組成和生物量的空間分布產(chǎn)生重要的影響[17-20]。地形因素結合其他因素的作用,可以解釋局域群落的物種組成和分布特征以及瀕危植物豐富度的變異[21]?？λ固厣值匦蔚孛蔡厥?小生境復雜多樣,非生物因子具有高度的異質(zhì)性[22]。張忠華等[23]、黃甫昭等[24]和Du等[25- 26]研究均表明喀斯特森林地形空間異質(zhì)性對物種組成和分布格局具有顯著性影響。所以,了解喀斯特森林瀕危裸子植物分布與地形的關聯(lián),很可能是發(fā)現(xiàn)它們生存潛力、維持機制及受威脅因素的關鍵。

自然界中的物種并不是獨立存在的,必須與其他物種共存于群落中。楊永等[27]從實際保護案例中發(fā)現(xiàn),裸子植物瀕危的一個重要現(xiàn)象可能是由于競爭力不夠,在被子植物占優(yōu)勢的群落中處于較弱的競爭態(tài)勢,從而導致物種在自然演替過程中被逐漸淘汰而瀕危。群落物種之間的譜系關系能夠體現(xiàn)物種生態(tài)位的相似性,群落譜系結構能夠反映局域尺度上物種共存的生態(tài)過程[28- 29]。群落譜系結構分析與群落生態(tài)學研究的結合,可以為瀕危裸子植物生存現(xiàn)狀的評估提供新的角度。為此,本文以木論喀斯特山頂區(qū)域典型的瀕危裸子植物群落為研究對象,通過分析群落生物量、物種多樣性、譜系結構等的空間變異及其與地形的相關性,了解群落特征的變化規(guī)律,以期深化對喀斯特瀕危裸子植物群落中物種共存機制的理解,為瀕危物種的保護和恢復提供理論參考。

1 方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣西木論國家級自然保護區(qū)(107°54′01″—108°05′51″E, 25°06′09″—25°12′25″N)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣西北部,地處云貴高原南緣,北與貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)相交,區(qū)境呈西南至東北向,東西長19.80 km,南北寬10.75 km,林區(qū)總面積89.69 km2?？傮w地勢西北高、東南低,地形地貌由典型的喀斯特峰叢洼地、谷地和峰林洼地、谷地及洞穴等構成,以錐狀峰叢峰林為主體,錐峰海拔高度約500—1000 m,相對高度約100—400 m,錐峰形體整齊、兩坡對稱、平均約45°。該區(qū)屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,年均日照1451 h,年均氣溫16.9℃,年均降水量1675 mm。保護區(qū)以喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)為重點保護對象,原生林保存較為完好,森林植被為中亞熱帶喀斯特常綠闊葉落葉混交林。區(qū)內(nèi)有維管束植物207 科682 屬1446 種,其中蕨類植物35 科66 屬192 種,裸子植物7 科12 屬14 種(包含栽培種),被子植物165 科604 屬1240 種；珍稀瀕危植物種類豐富,共有98 種,其中國家重點保護野生植物(第一批)17 種,廣西壯族自治區(qū)重點保護野生植物(第一批)76 種[8]。

圖1 瀕危裸子植物個體分布和樣方設置示意圖Fig.1 Sketch for individual distributions of endangered Gymnosperms and sampling plots 圖中樣方的北邊是危崖, 南邊是山頂, 調(diào)查范圍的相對高差約20 m

1.2 樣方設置與調(diào)查

木論保護區(qū)內(nèi)瀕危裸子植物多為零散分布,其典型群落比較少見?；趶V泛的實地踏查,選出裸子植物個體數(shù)量相對較多且分布較為集中的典型群落開展調(diào)查。該群落位于海拔約820 m的近山頂部位(107°58′04″E, 25°06′54″N),有瀕危裸子植物華南五針松、越南黃金柏和巖生翠柏。由于山頂區(qū)域面積狹小、地形崎嶇險峻,不易于設置大面積樣方。綜合考慮,以越南黃金柏植株為中心點,設置12 個大小為100 m2的樣方,樣方東西(或南北)邊長10 m,樣方間存在部分重疊；全部樣方基本將40 m×20 m范圍內(nèi)的所有瀕危裸子植物個體包含在內(nèi)(圖1)。對樣方內(nèi)基徑大于1 cm的木本植物進行每木調(diào)查,記錄種類、基徑(離地面1—10 cm處測量)、坐標等數(shù)據(jù)；對于竹類植物,記錄其種類、叢數(shù)、每叢竿數(shù)、竹竿基徑和坐標。

測量和計算樣方的相對海拔、坡向、坡度和凹凸度等地形因子指標。選擇某個樣方的中心點作為參考點,其他樣方中心點與該點的高差記為相應樣方的相對海拔。兩點間的高差測量使用森林羅盤儀等。凹凸度、坡度和坡向的測定方法如下：

凹凸度：樣方中心與樣方4個邊線中點的高差的平均值。當樣方中點的高度大于邊線4個中點時,該樣方凹凸度為正值,即正地形,反之為負地形。

坡度：從樣方4個邊線中點取3個點組成一個平面,4個點可以組合成4個不同的平面,這4個平面與水平面夾角度數(shù)的平均值為該樣方的坡度值。

坡向(A)：定正北為0°,順時針方向至360°仍為正北；先計算

Aspect=180-arctan(fy/fx)×(180/3.14)+90×(fx/|fx|)

式中fx為樣方西邊線中點與東邊線中點的高差,fy為樣方北邊線中點與南邊線中點的高差。當Aspect ≤180 時,A= Aspect；當Aspect > 180 時,A= 360-Aspect。

1.3 群落特征分析

1.3.1生物量

取樣方所有物種的個體數(shù)(N)和總基面積(BA)來表征群落生物量,用相對基面積(RBAj)來表征物種(或類群)j的相對生物量,BA和RBAj計算方法如下：

RBAj=100×BAj/BA

式中R為物種豐富度,即樣方內(nèi)的物種數(shù)；BAi為第i個物種的基面積,BAj為物種(或類群)j的基面積。

1.3.2物種多樣性

采用物種豐富度(R)、Shannon多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分析群落物種多樣性特征[30],其中H、D和J的計算公式為：

式中Pi=Ni/N,Ni為第i個物種的個體數(shù),N為個體總數(shù)。

1.3.3雙子葉植物譜系關系

利用在線軟件phylomatic[31](http://phylodiversity.net/phylomatic/)構建譜系樹,將群落調(diào)查所得的雙子葉植物名錄及其科屬信息輸入phylomatic (Version 3)中,自動生成基于被子植物分類系統(tǒng)APGIII且具有進化枝長度的譜系結構樹(phylomatic tree,version：Zanne 2014)[32]。

選擇凈關系指數(shù)(NRI, net relatedness index)和最近關系指數(shù)(NTI, nearest taxon index)來分析雙子葉植物的譜系結構。NRI和NTI的計算公式如下[33-34]：

式中MPD是樣方內(nèi)所有物種對的平均譜系距離的實際觀測值,rndMPDT是譜系庫里零模型中的平均成對譜系距離的期望值,sdrndMPD是rndMPDT的標準偏差；MNPD是樣方內(nèi)所有物種與親緣關系最近物種的平均譜系距離的實際觀測值,rndMNPDT是零模型中的最近譜系距離的期望值,sdrndMNPD是它的標準差(本文采用隨機化譜系樹末端分支方案,n=999)。NRI或NTI顯著大于0時,意味著樣方內(nèi)物種的譜系關系比群落譜系庫的隨機化情形更緊密,表現(xiàn)為譜系聚集,反之為譜系發(fā)散[28]。NRI和NTI的計算在Phylocom中完成。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1半變異函數(shù)分析

采用半變異函數(shù)定量分析群落特征的空間變異性,該函數(shù)的通式為[35]：

式中,γ(h)為半變異函數(shù)值；h為樣方的間隔距離(中心點距離),其小于最大間隔距離；N(h)為間隔距離為h時的樣方對數(shù)；Z(xi)和Z(xi+h)分別為變量Z在空間位置xi和xi+h處的觀測值。

以γ(h)為縱軸,h為橫軸繪制半變異函數(shù)散點圖,用線性模型、球狀模型、指數(shù)模型和高斯模型分別進行擬合,并由決定系數(shù)(R2)判定最優(yōu)擬合模型。理論模型通過塊金值(C0, nugget)、基臺值(C0+C1, sill)、塊金系數(shù)[C0/(C0+C1)]和變程(range)等參數(shù)來描述變量的空間變化規(guī)律[36]。塊金值表示由隨機因素引起的空間變異,基臺值為隨機性變異和結構性變異的總和,反映總的空間變異程度；兩者值越大表明異質(zhì)性程度越高,但它們受自身因素和測量單位的影響較大,不能用于不同變量間的比較。塊金系數(shù)表示隨機空間變異占總空間變異的程度,其值越低表明變量的空間相關性越強。一般根據(jù)塊金系數(shù)大小,可將變量的空間自相關程度分為較強(≤25%)、中等(25%—75%)、較弱(≥75%)[37]。變程表示變量存在空間自相關性的距離上限,變程越小,說明變量的空間連續(xù)性越差。上述分析在GS+9.0 軟件中完成。

1.4.2描述性統(tǒng)計與相關分析

對群落特征數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計分析,根據(jù)變異系數(shù)絕對值大小,各指標的變異性可分為弱變異(≤10%)、中變異(10%—100%)、強變異(≥100%)[38]。采用Pearson相關系數(shù)檢驗群落特征與相對海拔、坡向、坡度和凹凸度的相關性。以上分析在SPSS17.0 軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

調(diào)查記錄到植物73 種,隸屬于39 科58 屬；裸子植物2 科3 屬3 種,雙子葉植物35 科52 屬67 種,單子葉植物2 科3 屬3 種。物種數(shù)最多的科為殼斗科(7 種),其次是薔薇科(6 種)、樟科(5 種)和鼠李科(5種)；物種數(shù)最多的屬是青岡屬(Cyclobalanopsis)、石楠屬(Photinia)、樟屬(Cinnamomum)和榕屬(Ficus),各有3 種；64.1%的科和81.0%的屬只有1 個物種。

本研究群落為常綠落葉針闊混交林,主要喬木樹種有圓果化香樹(Platycaryalongipes)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、密花樹(Myrsineseguinii)、羅城鵝耳櫪(Carpinusluochengensis)、烏岡櫟(Quercusphillyreoides)、異葉花椒(Zanthoxylumdimorphophyllum)、越南黃金柏、華南五針松等等。喬木下層有單子葉植物蕓香竹(Boniaamplexicaulis)、貴州懸竹(Ampelocalamuscalcareus)和石山棕(Guihaiaargyrata),石山棕僅見1 株。

2.2 群落特征的描述性統(tǒng)計

調(diào)查共記錄個體1499 株,平均基徑約3.2 cm；瀕危裸子植物共計55 株,越南黃金柏、華南五針松、巖生翠柏分別有17、12、26 株。群落為旱生類型,樹木普遍比較矮小,高度多為4—6 m；群落上層有越南黃金柏和華南五針松的大樹零散分布,個別大樹高度約8 m；群落下層常見蕓香竹和貴州懸竹,分別有133 叢和8 叢(株)。

群落特征的描述性統(tǒng)計結果見表1,樣方個體數(shù)為152—271 株,總基面積為3890—5445 cm2；瀕危裸子植物相對基面積(RBAGy)為3.12%—50.19%,平均值為24.35%,說明瀕危裸子植物在群落中占據(jù)一定的優(yōu)勢。由于樣方設置服從越南黃金柏成年個體的分布,越南黃金柏相對基面積(RBA1)區(qū)別于華南五針松(RBA2)和巖生翠柏(RBA3)的相對基面積,RBA1的平均值較大且偏度和峰度均較小。

總基面積、物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)為弱變異性；個體數(shù)、RBAGy和RBA1為中變異性；RBA2、RBA3、雙子葉植物凈關系指數(shù)(NRI)和最近關系指數(shù)(NTI)為強變異性。根據(jù)K-S檢驗結果,除RBA2外,各指標均服從正態(tài)分布(P> 0.05)。

2.3 群落特征空間變異性

由表2可知,物種豐富度的最佳擬合模型為線性模型,其他指標均為高斯模型。除個體數(shù)的模型擬合度較低(0.441)外,其余指標的模型擬合度均較高(0.736—0.986),說明半變異函數(shù)理論模型總體上能較好地反映群落特征的空間變化。

表1 群落特征的描述性統(tǒng)計

表2 群落特征半變異函數(shù)模型類型及參數(shù)

受自身因素和測量單位的影響,不同指標的塊金值和基臺值差異較大；在同樣表征物種相對生物量的指標RBA1、RBA2和RBA3中,塊金值和基臺值以RBA1最大,RBA3最小。各指標的塊金系數(shù)均小于25%,說明它們均有較強的空間相關性。

個體數(shù)和總基面積變程較小,分別為5.66 m和4.75 m；相對基面積的變程為8.23—16.78 m,以RBAGy最小,RBA2最大；多樣性指數(shù)的變程為16.69—71.01 m,以Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)最大,物種豐富度最??；雙子葉植物譜系結構指數(shù)NRI和NTI的變程分別為28.49 m和6.51 m。

2.4 群落特征與地形因子的相關性

由表3可知,總基面積與凹凸度存在顯著的正相關關系(P< 0.05)；瀕危裸子植物相對基面積與坡度存在顯著的正相關關系(P< 0.05)；巖生翠柏相對基面積與相對海拔存在顯著的負相關關系(P< 0.05)；雙子葉植物最近關系指數(shù)與相對海拔存在極顯著的正相關關系(P< 0.01),與坡向和坡度存在顯著的負相關關系(P< 0.05)。

表3 群落特征與地形因子的相關性

3 討論

3.1 群落生物量特征

喀斯特森林群落的立地條件特殊,基巖化學特性導致其土層淺薄和干旱,植物易受到干旱脅迫的影響,故而生產(chǎn)力和生物量普遍低于相同氣候帶的非喀斯特森林[2, 39]。喀斯特山頂區(qū)域干旱最為突出,生境苛刻,樹木明顯矮化、生長緩慢,以小徑級居多。群落個體平均基徑約3.2 cm,樣方平均個體密度約2.2 株/m2,與海南島熱帶云霧林群落(平均胸徑4.6—6.4 cm,個體密度101.6—185.0 株/hm2)[40]和茂蘭喀斯特灌木群落、次頂級和頂級森林群落(平均胸徑3.9—9.6 cm,個體密度1956—5600 株/hm2)[41]相比,其個體密度大、樹木徑級小的特征比較突出。群落中殘存著瀕危裸子植物越南黃金柏、華南五針松和巖生翠柏,它們少數(shù)個體形體高大(最大基徑約42 cm),是群落生物量的重要組成。個體數(shù)和總基面積均表現(xiàn)為強烈的空間自相關性,說明它們的空間變異主要由非隨機性因素(比如地形、土壤養(yǎng)分和水分等)引起；但它們的空間自相關范圍較小,僅在6 m以內(nèi),這體現(xiàn)了喀斯特瀕危裸子植物群落結構的復雜性。

本研究中群落生物量分布與地形特征密切相關,表現(xiàn)出總基面積與凹凸度呈顯著的正相關關系,即總基面積的較大值往往出現(xiàn)在明顯凸起的正地形部位；此外,瀕危裸子植物的相對基面積隨著坡度的增大而增加,表明較大的坡度對瀕危裸子植物的生長和生物量積累起到了積極的作用。地形的變化控制著光、溫、水和土壤養(yǎng)分等資源因子的空間再分配而成為植被生物量分布格局的重要影響因子[19- 20]。懸崖生態(tài)學相關研究表明,懸崖生境光、溫和水條件并不十分嚴苛,變化相對溫和,比較有利于稀有物種的生長,其上的植被往往獨特于周圍的植被,常保存有一些古老的森林群落[42- 43],與本研究的結果符合。木論喀斯特森林處于亞熱帶季風氣候區(qū),雨熱同期、雨量豐富,以致巖石溶蝕和土壤侵蝕的強度較大[44]。有研究表明,凹凸度較大的地形更易受到侵蝕,土壤水分和營養(yǎng)元素流失而不利于植物生長[45],該結果與本研究的結果存在矛盾,不支持總基面積與凹凸度的正相關性。長期的喀斯特作用使得水、土、巖和植物聯(lián)為一體,相互依賴、相互影響。因此我們認為喀斯特植被可以改變地形,一般來說,樹木稀疏的地方地表侵蝕量較大,而樹木繁茂的地方地表侵蝕量較小[46]；山頂區(qū)域的群落生物量空間連續(xù)性較差,非均質(zhì)性較強,且樹木生長緩慢,從較長的時空尺度上看,群落生物量的空間異質(zhì)性可能對地形凹凸度起到塑造作用,樹木繁茂、生物量高的部位可能會逐漸形成正地形。

3.2 物種多樣性特征

本研究群落物種分屬39 科58 屬73 種,種類豐富,但科(屬)內(nèi)的物種組成比較簡單,大多數(shù)科(屬)內(nèi)僅有1個物種；殼斗科(青岡屬)、薔薇科(石楠屬)和樟科(樟屬)等少數(shù)科(屬)的科(屬)內(nèi)物種數(shù)較多,表現(xiàn)出相對較高的分化和演化程度。10 m×10 m樣方的物種數(shù)為33—44 種,平均為39.8 種,略高于鄰近區(qū)域的茂蘭喀斯特森林坡地和槽谷的群落樣方(約37 種)[47]。上述結果表明,木論喀斯特山頂區(qū)域的植物群落物種豐富多樣、組織水平較高。該區(qū)的生態(tài)條件可能具有較強的復雜性和特殊性,有利于眾多科屬共存,但不利于同科屬內(nèi)的多物種共存。

群落物種多樣性的4 個指標均為弱變異性,與地形因子無顯著的相關關系。半變異函數(shù)理論模型較好地反映了物種多樣性的空間分布特征,Shannon多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)是物種數(shù)量和物種個體數(shù)量特征的綜合反映,它們分別在71.01 m、71.01 m、42.44 m范圍內(nèi)呈現(xiàn)強烈的空間自相關,空間連續(xù)性較好；而物種豐富度僅反映了物種數(shù)量的高低水平,其在16.69 m范圍內(nèi)呈現(xiàn)強烈的空間自相關,空間連續(xù)性相對較差；隨機因素對這4個指標空間分布的貢獻較小,它們的變異主要由非隨機性因素(比如土壤基質(zhì)、氣候、植被本身特性等)引起。對于喀斯特山頂區(qū)域群落物種多樣性的研究,應適當增加調(diào)查樣方的間距,減小空間自相關的影響,以便準確地理解、掌握和預測該區(qū)群落物種多樣性的變化規(guī)律。

3.3 雙子葉植物譜系結構特征與地形因子的關系

瀕危裸子植物在群落中的相對基面積為23.0%,個體數(shù)占比僅有3.7%；單子葉植物處于群落的下層空間,競爭力相對有限；從物種數(shù)、個體數(shù)和生物量來看,雙子葉植物在群落中均占有絕對的優(yōu)勢。由于裸子植物和單子葉植物的存在對群落譜系結構有較大影響[48],本研究只對雙子葉植物進行譜系結構分析,發(fā)現(xiàn)樣方之間NRI和NTI有強變異性,多個樣方呈現(xiàn)隨機格局,僅個別樣方表現(xiàn)為顯著的發(fā)散格局。許多在其他地方開展的研究發(fā)現(xiàn),群落譜系結構與研究尺度(空間、物種庫和分類群)相關,尺度越小,越可能為譜系發(fā)散；小空間尺度下生境資源通常相對有限、較為均質(zhì),此時群落構建的關鍵因子是競爭排斥[33, 49- 50]。喀斯特森林小生境類型豐富,生境資源分布的空間異質(zhì)性強烈,較小的空間尺度也會存在較多環(huán)境變量[22]。因而我們認為,生境過濾在喀斯特森林較小的空間尺度下對物種集聚也會起較大的作用,100 m2的山頂群落表現(xiàn)出譜系結構的隨機格局,可能是生境過濾與競爭排斥雙重作用的結果。

NRI和NTI均呈強烈的空間自相關性,兩者的空間自相關范圍差距較大(分別為28.49 m和6.51 m),NRI的空間連續(xù)性較好,這可能與指標本身的特性有關。NRI側重于從整體上描述樣方物種形成的譜系結構,而NTI側重最近鄰體的種間親緣關系[33]。對于探索小空間尺度上的群落譜系結構異質(zhì)性,NTI會比NRI更敏感。NTI與地形因子密切相關,表現(xiàn)出隨著相對海拔的降低、坡度的增大以及坡向遠離正北方向,由隨機向發(fā)散轉變的趨勢。這種趨勢可能是群落內(nèi)競爭排斥作用加強的體現(xiàn)。對于喀斯特山地來說,一般相對海拔較低的區(qū)域水分條件相對較好(巖生翠柏相對基面積與相對海拔的負相關關系也暗示較低的相對海拔比較有利于它的生長),坡度較大的生境光、溫和水條件的變化相對溫和(見前文討論),遠離正北方向的坡面光溫條件相對較好。通常在相對良好的生存條件下生境過濾作用相對較弱,有利于更多物種共存,由此促進了競爭排斥作用,使得親緣關系較近的物種共存概率降低,譜系結構趨向發(fā)散[18]。

4 結論

本研究群落的個體數(shù)、總基面積和NTI在較小的空間尺度上具有空間自相關性,空間連續(xù)性較差；瀕危裸子植物的相對基面積具有隨坡度增大而增加的趨勢；雙子葉植物譜系結構呈現(xiàn)隨機格局,NTI具有隨相對海拔降低、坡度增大以及坡向遠離正北方向而呈現(xiàn)由隨機向發(fā)散轉變的趨勢。這說明了喀斯特瀕危裸子植物群落結構比較復雜,群落構建過程可能是生境過濾和競爭排斥共同作用的結果,但隨著相對海拔降低、坡度增大以及坡向遠離正北方向,競爭排斥作用可能會增強。上述結果有助于理解喀斯特瀕危裸子植物對山頂部位的、地勢陡峭且接近正北坡向的生境的依賴現(xiàn)象。

參考文獻(References):

[1] 孫鴻烈. 中國生態(tài)系統(tǒng). 北京: 科學出版社, 2005: 327- 365.

[2] 于維蓮, 董丹, 倪健. 中國西南山地喀斯特與非喀斯特森林的生物量與生產(chǎn)力比較. 亞熱帶資源與環(huán)境學報, 2010, 5(2): 25- 30.

[3] 郭柯, 劉長成, 董鳴. 我國西南喀斯特植物生態(tài)適應性與石漠化治理. 植物生態(tài)學報, 2011, 35(10): 991- 999.

[4] 李先琨, 蘇宗明, 呂仕洪, 歐祖蘭, 向悟生, 區(qū)智, 陸樹華. 廣西巖溶植被自然分布規(guī)律及對巖溶生態(tài)恢復重建的意義. 山地學報, 2003, 21(2): 129- 139.

[5] 徐遠杰. 典型喀斯特地區(qū)木本植物區(qū)系比較研究[D]. 昆明: 西南林學院, 2007.

[6] 馮建孟, 朱有勇. 云南地區(qū)裸子植物的區(qū)系組成及物種多樣性分布格局. 西南大學學報: 自然科學版, 2011, 33(10): 51- 56.

[7] 吳望輝. 廣西弄崗國家級自然保護區(qū)植物區(qū)系地理學研究[D]. 桂林: 廣西師范大學, 2011.

[8] 彭日成. 廣西木論國家級自然保護區(qū)維管束植物區(qū)系研究[D]. 桂林: 廣西師范大學, 2013.

[9] Farjon A, Hiep N T, Harder D K, Loc P K, Averyanov L. A new genus and species in Cupressaceae (Coniferales) from northern Vietnam,Xanthocyparisvietnamensis. Novon, 2002, 12(2): 179- 189.

[10] 蒙濤, 彭日成, 鐘國芳, 游旨價, 譚衛(wèi)寧, 許為斌. 黃金柏屬——中國柏科一新記錄屬. 廣西植物, 2013, 33(3): 388- 391, 400.

[11] Thomas P.Xanthocyparisvietnamensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T44028A2991576. [2019-02-19]. https://www.iucnredlist.org/species/44028/2991576.

[12] 杜道林, 劉玉成, 蘇杰. 茂蘭喀斯特山地廣東松種群結構和動態(tài)初步研究. 植物生態(tài)學報, 1996, 20(2): 159- 166.

[13] 寧世江, 趙天林, 唐潤琴, 覃文更, 梁其彪, 李瑞棠, 莫權輝, 譚衛(wèi)寧. 木論喀斯特林區(qū)翠柏群落學特征的初步研究. 廣西植物, 1997, 17(4): 321- 330.

[14] 寧世江, 趙天林, 李瑞棠, 唐潤琴, 金代鈞, 梁其彪, 覃文更, 譚衛(wèi)寧. 木論喀斯特林區(qū)珍稀瀕危植物資源的研究. 廣西植物, 1998, 18(3): 247- 255.

[15] 農(nóng)東新, 吳望輝, 蔣日紅, 黃俞淞, 許為斌. 廣西翠柏屬(柏科)植物小志. 廣西植物, 2011, 31(2): 155- 159.

[16] 劉濟明. 貴州茂蘭喀斯特山地頂部森林群落種子庫研究. 林業(yè)科學研究, 2000, 13(1): 44- 50.

[17] Liu J J, Tan Y H, Slik J W F. Topography related habitat associations of tree species traits, composition and diversity in a Chinese tropical forest. Forest Ecology and Management, 2014, 330: 75- 81.

[18] 趙鳴飛, 薛峰, 王宇航, 王國義, 邢開雄, 康慕誼, 王菁蘭. 山西蘆芽山針葉林草本層群落譜系結構與多樣性的海拔格局. 植物生態(tài)學報, 2017, 41(7): 707- 715.

[19] Homeier J, Breckle S W, Günter S, Rollenbeck R T, Leuschner C. Tree Diversity, forest structure and productivity along altitudinal and topographical gradients in a species-rich Ecuadorian montane rain forest. Biotropica, 2010, 42(2): 140- 148.

[20] Lin D M, Lai J S, Muller-Landau H C, Mi X C, Ma K P. Correction: topographic variation in aboveground biomass in a subtropical evergreen broad-leaved forest in China. PLoS One, 2013, 8(5), doi: 10.1371/annotation/779db3d7- 8d77- 4c40- 8f64-c694c2e30912.

[21] Liu J J, Slik J W F. Forest fragment spatial distribution matters for tropical tree conservation. Biological Conservation, 2014, 171: 99- 106.

[22] 劉方, 王世杰, 羅海波, 劉元生, 劉鴻雁. 喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的小生境及其土壤異質(zhì)性. 土壤學報, 2008, 45(6): 1055- 1062.

[23] 張忠華, 胡剛, 祝介東, 倪健. 喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性及其對樹種分布的影響. 植物生態(tài)學報, 2011, 35(10): 1038- 1049.

[24] 黃甫昭, 丁濤, 李先琨, 郭屹立, 王斌, 向悟生, 文淑均, 李冬興, 何運林. 弄崗喀斯特季節(jié)性雨林不同群叢物種多樣性隨海拔的變化. 生態(tài)學報, 2016, 36(14): 4509- 4517.

[25] Du H, Peng W X, Song T Q, Zeng F P, Wang K L, Song M, Zhang H. Spatial pattern of woody plants and their environmental interpretation in the karst forest of southwest China. Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 2015, 149(1): 121- 130.

[26] Du H, Hu F, Zeng F P, Wang K L, Peng W X, Zhang H, Zeng Z X, Zhang F, Song T Q. Spatial distribution of tree species in evergreen-deciduous broadleaf karst forests in southwest China. Scientific Reports, 2017, 7(1): 15664, doi: 10.1038/s41598-017- 15789- 5.

[27] 楊永, 劉冰, Njenga D M. 中國裸子植物物種瀕危和保育現(xiàn)狀. 生物多樣性, 2017, 25(7): 758- 764.

[28] Webb C O, Ackerly D D, McPeek M A, Donoghue M J. Phylogenies and community ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33: 475- 505.

[29] Vamosi S M, Heard S B, Vamosi J C, Webb C O. Emerging patterns in the comparative analysis of phylogenetic community structure. Molecular Ecology, 2009, 18(4): 572- 592.

[30] 張凱, 陳麗茹, 徐慧敏, 李秧秧. 黃土高原水蝕風蝕交錯帶小流域植物群落特征的空間變異及其影響因素. 應用生態(tài)學報, 2019, 30(8): 2521- 2530.

[31] Webb C O, Donoghue M J. Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics. Molecular Ecology Notes, 2005, 5(1): 181- 183.

[32] Zanne A E, Tank D C, Cornwell W K, Eastman J M, Smith S A, FitzJohn R G, McGlinn D J, O′Meara B C, Moles A T, Reich P B, Royer D L, Soltis D E, Stevens P F, Westoby M, Wright I J, Aarssen L, Bertin R I, Calaminus A, Govaerts R, Hemmings F, Leishman M R, Oleksyn J, Soltis P S, Swenson N G, Warman L, Beaulieu J M. Three keys to the radiation of angiosperms into freezing environments. Nature, 2014, 506(7486): 89- 92.

[33] Swenson N G, Enquist B J, Thompson J, Zimmerman J K. The influence of spatial and size scale on phylogenetic relatedness in tropical forest communities. Ecology, 2007, 88(7): 1770- 1780.

[34] Webb C O, Ackerly D D, Kembel S W. Phylocom: software for the analysis of phylogenetic community structure and trait evolution. Bioinformatics, 2008, 24(18): 2098- 2100.

[35] Yost R S, Uehara G, Fox R L. Geostatistical analysis of soil chemical properties of large land areas. I. Semi-variograms. Soil Science Society of America Journal, 1982, 46(5): 1028- 1032.

[36] Schneider K, Leopold U, Gerschlauer F, Barthold F, Giese M, Steffens M, Hoffmann C, Frede H G, Breuer L. Spatial and temporal variation of soil moisture in dependence of multiple environmental parameters in semi-arid grasslands. Plant and Soil, 2011, 340(1/2): 73- 88.

[37] Cambardella C A, Moorman T B, Novak J M, Parkin T B, Karlen D L, Turco R F, Konopka A E. Field-scale variability of soil properties in central Iowa soils. Soil Science Society of America Journal, 1994, 58(5): 1501- 1511.

[38] 徐國策, 李占斌, 李鵬, 黃萍萍, 龍菲菲. 丹江中游典型小流域土壤總氮的空間分布. 地理學報, 2012, 67(11): 1547- 1555.

[39] Jiang Z H, Liu H Y, Wang H Y, Peng J, Meersmans J, Green S M, Quine T A, Wu X C, Song Z L. Bedrock geochemistry influences vegetation growth by regulating the regolith water holding capacity. Nature communications, 2020, 11: 2392.

[40] 邵曉莉, 程毅康, 王茜茜, 王旭, 巫勇, 洪小江, 方燕山, 陸雍泉, 龍文興. 海南島熱帶云霧林地上生物量分布規(guī)律. 生態(tài)學雜志, 2018, 37(9): 2566- 2572.

[41] 夏煥柏. 茂蘭喀斯特植被不同演替階段的生物量和凈初級生產(chǎn)力估算. 貴州林業(yè)科技, 2010, 38(2): 1- 7, 49- 49.

[42] Larson D W, Matthes U, Kelly P E. Cliff Ecology: Pattern and Process in Cliff Ecosystems. Cambridge: Cambridge University Press, 2000: 43- 123, 175- 245.

[43] Tang C Q, Yang Y C, Ohsawa M, Momohara A, Yi S R, Robertson K, Song K, Zhang S Q, He L Y. Community structure and survival of tertiary relictThujasutchuenensis(Cupressaceae) in the subtropical Daba mountains, southwestern China. PLoS One, 2015, 10(4): e0125307, doi: 10.1371/journal.pone.0125307.

[44] 彭旭東, 戴全厚, 李昌蘭. 中國西南喀斯特坡地水土流失/漏失過程與機理研究進展. 水土保持學報, 2017, 31(5): 1- 8.

[45] Wang B W, Zhang G H, Duan J. Relationship between topography and the distribution of understory vegetation in aPinusmassonianaforest in southern China. International Soil and Water Conservation Research, 2015, 3(4): 291- 304.

[46] 石燕金, 周云超. 石漠化喀斯特皆伐跡地的土壤侵蝕特征. 中國水土保持科學, 2018, 16(5): 114- 119.

[47] 龍翠玲. 不同地形部位喀斯特森林物種多樣性的比較研究——以貴州茂蘭自然保護區(qū)為例. 中國巖溶, 2007, 26(1): 55- 60.

[48] Feng G, Svenning J C, Mi X C, Jia Q, Rao M D, Ren H B, Bebber D P, Ma K P. Anthropogenic disturbance shapes phylogenetic and functional tree community structure in a subtropical forest. Forest Ecology and Management, 2014, 313: 188- 198.

[49] Willis C G, Halina M, Lehman C, Reich P B, Keen A, McCarthy S, Cavender-Bares J. Phylogenetic community structure in Minnesota oak savanna is influenced by spatial extent and environmental variation. Ecography, 2010, 33(3): 565- 577.

[50] Swenson N G, Enquist B J, Pither J, Thompson J, Zimmerman J K. The problem and promise of scale dependency in community phylogenetics. Ecology, 2006, 87(10): 2418- 2424.