施氮水平對(duì)羊草葉片光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-04-01 11:58:50候文慧張玉霞王紅靜張慶昕侯美玲叢百明杜曉艷
草地學(xué)報(bào) 2021年3期 關(guān)鍵詞：水平
候文慧， 張玉霞， 王紅靜， 張慶昕， 侯美玲， 叢百明， 杜曉艷
(1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 通遼 028041； 2. 通遼市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所， 內(nèi)蒙古 通遼 028000)
羊草(Leymuschiueusis)為多年生廣域性禾草，隸屬于禾本科賴草屬[1]，集中分布于歐亞大陸草原東部。羊草在我國(guó)主要分布在東北草原和內(nèi)蒙古草原，約占全球總量的一半[2]。羊草適口性好、葉量大、產(chǎn)量高，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。羊草具有抗旱、抗寒、耐鹽堿等特征[3]。氮是植物必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素和一些激素等的重要組成部分，對(duì)植物的光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦跃哂忻黠@的影響和調(diào)節(jié)作用，合理地運(yùn)用氮肥是改善植物光合特性，是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的一項(xiàng)重要調(diào)控措施[4-5]。近幾年，在科爾沁沙地開始建植人工羊草草地[6]，由于沙化草地、土壤瘠薄，追施氮肥提高羊草產(chǎn)量品質(zhì)效果明顯[7]。前人在我國(guó)干草原、草甸草原[8]及人工草地上進(jìn)行了廣泛的研究工作，其中以追施氮肥的研究最多，主要研究了施氮對(duì)產(chǎn)草量、草群密度、高度、牧草營(yíng)養(yǎng)成分等方面的影響，而關(guān)于氮肥對(duì)羊草葉片葉綠素含量、光合特性和熒光特性影響的研究較少。本研究以科爾沁沙地種植的羊草為材料，對(duì)其在不同氮素水平下光合特性、熒光特性和葉綠素含量進(jìn)行研究，探討其對(duì)氮肥用量的適應(yīng)機(jī)制，以期提高羊草的產(chǎn)量和品質(zhì)，并找到最佳供氮水平，為合理追施氮肥提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)而推動(dòng)科爾沁沙地羊草的高效栽培與可持續(xù)發(fā)展。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況
試驗(yàn)地設(shè)在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市內(nèi)蒙古民族大學(xué)科技園區(qū)(122°28′ E，43°63′ N)，屬溫帶半干旱大陸性氣候。年平均氣溫0～6℃，≥10℃積溫3 000～3 200℃，無(wú)霜期 140～150 d，年降水量為350～400 mm，水面蒸發(fā)量是降水量的5倍，年平均風(fēng)速3～4.4 m·s-1。土壤類型為風(fēng)沙土，耕層土壤為20 cm，pH為8.3，土壤有機(jī)質(zhì)含量0.64%，全氮含量0.036%，堿解氮含量35.37 mg·kg-1,速效鉀含量77.51 mg·kg-1,速效磷含量3.71 mg·kg-1。
1.2 供試材料與方法
供試材料為‘吉農(nóng)1號(hào)’羊草品種，2015年人工建植的羊草草地。
試驗(yàn)區(qū)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置了0(CK)，50，100，150，200 kg·hm-2的施氮(N)量，分別用N0，N50，N100，N150，N200表示，氮肥為尿素(氮含量為46%)，同時(shí)每個(gè)處理于2018年返青期一次性施入磷肥(重過(guò)磷酸鈣，P2O5含量為44%)200 kg·hm-2，鉀肥(鉀肥為氯化鉀，K2O含量為60%)200 kg·hm-2。小區(qū)面積為16 m2(4 m×4 m)，4次重復(fù)，共20個(gè)小區(qū)，四周設(shè)置保護(hù)行。2018年4月20日(分蘗期)進(jìn)行人工追施氮肥，追施氮肥用量均為全年用氮量的50%，施肥采用撒施方式，施肥后立即進(jìn)行灌水，灌水量為40 mm左右。于2018年5月20日測(cè)定上部葉片(旗葉和倒二葉)和下部葉片(倒三葉)的葉綠素含量、光合特性和熒光參數(shù)，6月20日進(jìn)行刈割。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.3.1凈光合速率的測(cè)定 用光合儀(LI-COR)測(cè)定羊草葉片的光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)間為2018年5月20日上午，天氣晴朗無(wú)風(fēng)，取長(zhǎng)勢(shì)良好的植株5株，選取完全展開的上部葉片(旗葉和倒二葉)和下部葉片(倒三葉)測(cè)定凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)和胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)，數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值。
1.3.2熒光參數(shù)的測(cè)定 用熒光儀(英國(guó)Hansatech)測(cè)定羊草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí)間為2018年5月21日上午，天氣晴朗無(wú)風(fēng)，在羊草種植基地選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、朝向一致的上部葉片(旗葉和倒二葉)和下部葉片(倒三葉)，暗適應(yīng)30 min，測(cè)定羊草葉片初始熒光(Initial fluorescence，F(xiàn)o)、最大熒光(Maximum fluorescence，F(xiàn)m)和光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Maximum light energy conversion efficiency of optical system Ⅱ，F(xiàn)v/m)，并計(jì)算非光化學(xué)猝滅系數(shù)(Non-photochemical quenching coefficient，NPQ)，數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值。
1.3.3葉綠素含量的測(cè)定 葉綠素含量測(cè)定采用乙醇溶液浸泡法[9]，稱取剪碎的新鮮葉片0.2 g于10 mL離心管中，加入10 mL 96%乙醇，置于黑暗條件下24 h，期間震動(dòng)搖勻，于665，649和470 nm下測(cè)定消光度，并計(jì)算葉綠素含量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、初步分析、作圖和制作表格，并且利用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差顯著性分析(P<0.05)，所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)注差(mean±SD)表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，且在N150水平下達(dá)到最大值。在N150水平下，上部葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素含量顯著高于N0，N50和N100水平(P<0.05)，類胡蘿卜素含量顯著高于N0和N50水平(P<0.05)；而下部葉片的葉綠素a、葉綠素b(除N200水平外)、葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著高于其他氮素水平(P<0.05)。在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著高于N0水平(P<0.05)。表明在一定施氮水平范圍內(nèi)，合理增施氮肥，能使羊草葉片葉綠素含量明顯增加，進(jìn)一步提高光合效率，而施用量超過(guò)一定限度，葉綠素含量反而下降。
表1 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different nitrogen levels on the chlorophyll content of Leymus chinensis leaves
2.2 不同氮素水平對(duì)羊草葉片光合特性的影響
由圖1(A，B)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片和下部葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)達(dá)到最大值，其中上部葉片和下部葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)與其他氮素水平差異不顯著，但上部葉片和下部葉片的凈光合速率(Pn)顯著高于其他氮素水平(P<0.05)。由此說(shuō)明，過(guò)量的氮素水平會(huì)抑制凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，從而在一定程度上降低了葉片的光合作用，影響了羊草干物質(zhì)的積累。
由圖1(C，D)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的蒸騰速率(Tr)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，而胞間CO2濃度(Ci)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片和下部葉片的蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)達(dá)到最大值和最小值，其中上部葉片和下部葉片的蒸騰速率(Tr)顯著高于N0和N50水平，而胞間CO2濃度(Ci)顯著低于N0和N50水平(P<0.05)。表明羊草葉片的光合作用隨著氮素水平的升高不斷增加，并且在施用氮肥和不施用氮肥之間存在著明顯的顯著性差異，而過(guò)高的氮素含量也會(huì)影響葉片蒸騰速率，從而抑制葉片的正常光合速率。
2.3 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
由圖2(A，B)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片和下部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度均達(dá)到最大值，其中上部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度顯著高于其他氮素水平(P<0.05)，下部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度顯著高于N0，N50水平(P<0.05)，但與N100和N200水平差異不顯著。表明當(dāng)?shù)厮皆贜150水平時(shí)，可有效提高最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度，增加PSⅡ的電子傳遞，提高羊草的光合作用。
圖1 不同氮素水平對(duì)羊草葉片光合和蒸騰的影響Fig.1 Effects of different nitrogen levels on the photosynthetic characteristics of Leymus chinensis leaves
由圖2(C，D)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)與其他氮素水平差異性不顯著；羊草下部葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)與N100和N200差異不顯著，但顯著高于N0和N50水平(P<0.05)；而上部葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)與N100水平差異不顯著，但顯著低于N0，N50和N200水平；下部葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)顯著低于其他氮素水平(P<0.05)。由此可知，施用氮肥有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率，增強(qiáng)熱耗散能力，從而在一定程度上增加葉片對(duì)光能的利用。
圖2 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慒ig.2 Effects of different nitrogen levels on chlorophyll fluorescence characteristics of Leymus chinensis leaves
3 討論
氮作為植物生長(zhǎng)所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素[10]，是構(gòu)成各種重要有機(jī)化合物不可缺少的組成部分。氮素用量對(duì)植物的生長(zhǎng)、葉綠素含量、光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)都有較大影響[11-12]。氮是葉綠素的重要組成成分，直接影響著作物的光合特性[13-14]，因此合理施用氮肥能滿足作物養(yǎng)分需求、提高光合速率[15]。景立權(quán)等[17]研究表明，合理施氮能使夏玉米(ZeamaysL.)葉片保持較大葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，進(jìn)而促使葉片凈光合速率提高。楊吉順[18]等的研究也表明，施用適量氮肥能有效改善花生(ArachishypogaeaLinn.)各個(gè)生育時(shí)期的光合特性。本試驗(yàn)條件下，適量施氮使羊草葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度升高，凈光合速率顯著增大，這與前人對(duì)棉花[16](Gossypiumspp)、玉米[17]和花生[18]的研究結(jié)果一致。在一定施氮范圍(N0-N150)內(nèi)，隨著施氮量的增加，羊草葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸增強(qiáng)；若超過(guò)此范圍繼續(xù)增施氮肥(N200)，則葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度又表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。這與氮素用量過(guò)于充分有關(guān)，氮素用量過(guò)多致使土壤溶液濃度增大，水勢(shì)降低，從而影響植物水分吸收，植物在缺水狀態(tài)下，會(huì)通過(guò)氣孔調(diào)控來(lái)降低蒸騰速率，從而提高水分利用效率。尹麗等[19]研究也表明，高氮對(duì)植物的光合作用的促進(jìn)作用減弱并逐漸轉(zhuǎn)向抑制。
大量研究表明，氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物葉片葉綠素?zé)晒饩哂忻黠@的調(diào)控作用[20]，適度增施氮肥能夠改善作物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的PSII活性(Fv/ F0)、PSII的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，改善作物生長(zhǎng)性狀，提高產(chǎn)量[21-22]。本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)牡视昧磕芴岣咦钚晒鈴?qiáng)度(F0)、最大熒光(Fm)和PSII的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)，降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。一方面因?yàn)镹150水平下羊草葉片葉綠素含量增加，充足的葉綠色素加速了光合碳同化中以蛋白質(zhì)為主體的各種酶及多種電子傳遞體的合成，并將更多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而提高了光能轉(zhuǎn)化效率、PSII電子傳遞活性及實(shí)際光化學(xué)量子效率，同時(shí)也反應(yīng)出葉片光合功能的有效改善；另一方面，通過(guò)光合功能的改善，使吸收的光能較多地進(jìn)入了光化學(xué)過(guò)程，而使以熒光發(fā)射和熱耗散等形式的光能非光化學(xué)耗散受到了抑制，導(dǎo)致光化學(xué)淬滅系數(shù)的升高和非光化學(xué)猝滅系數(shù)的降低，這與鞠正春和于振文[23]及譚雪蓮等[24]研究結(jié)果一致。
氮素是形成葉綠素的重要營(yíng)養(yǎng)元素[25]。葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量多少在一定程度上反映光合作用水平，葉綠素含量的高低直接影響葉片光合作用能力的強(qiáng)弱[26-28]。氮在葉綠素合成過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，缺氮將導(dǎo)致葉綠素含量降低。也有研究表明，適量的氮肥有利于黃瓜葉片葉綠素含量的提高，缺乏和過(guò)量均會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量的降低[29]。該研究發(fā)現(xiàn)在一定施氮量范圍內(nèi)，增加氮肥能顯著提高羊草葉片葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量；當(dāng)施氮量超過(guò)一定閾值時(shí)，隨著施氮量的增加而降低，可能是由于過(guò)多的氮素導(dǎo)致新葉萌發(fā)速率過(guò)快，葉片柵欄組織發(fā)育不良，同時(shí)也減緩了成熟葉片的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致單個(gè)葉片葉綠素含量相對(duì)降低。
4 結(jié)論
施用氮肥能夠促進(jìn)多年生羊草的生長(zhǎng)發(fā)育，提高葉綠素含量及光合熒光特性，但羊草對(duì)氮素的需求有一定的限量，過(guò)量的氮肥會(huì)對(duì)植株生長(zhǎng)活動(dòng)產(chǎn)生一定程度的負(fù)面影響。因此，在科爾沁沙地生境下追施150 kg·hm-2(純N)氮肥為羊草正常生長(zhǎng)的最佳供氮水平。
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羊草(Leymuschiueusis)為多年生廣域性禾草，隸屬于禾本科賴草屬[1]，集中分布于歐亞大陸草原東部。羊草在我國(guó)主要分布在東北草原和內(nèi)蒙古草原，約占全球總量的一半[2]。羊草適口性好、葉量大、產(chǎn)量高，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。羊草具有抗旱、抗寒、耐鹽堿等特征[3]。氮是植物必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素和一些激素等的重要組成部分，對(duì)植物的光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦跃哂忻黠@的影響和調(diào)節(jié)作用，合理地運(yùn)用氮肥是改善植物光合特性，是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的一項(xiàng)重要調(diào)控措施[4-5]。近幾年，在科爾沁沙地開始建植人工羊草草地[6]，由于沙化草地、土壤瘠薄，追施氮肥提高羊草產(chǎn)量品質(zhì)效果明顯[7]。前人在我國(guó)干草原、草甸草原[8]及人工草地上進(jìn)行了廣泛的研究工作，其中以追施氮肥的研究最多，主要研究了施氮對(duì)產(chǎn)草量、草群密度、高度、牧草營(yíng)養(yǎng)成分等方面的影響，而關(guān)于氮肥對(duì)羊草葉片葉綠素含量、光合特性和熒光特性影響的研究較少。本研究以科爾沁沙地種植的羊草為材料，對(duì)其在不同氮素水平下光合特性、熒光特性和葉綠素含量進(jìn)行研究，探討其對(duì)氮肥用量的適應(yīng)機(jī)制，以期提高羊草的產(chǎn)量和品質(zhì)，并找到最佳供氮水平，為合理追施氮肥提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)而推動(dòng)科爾沁沙地羊草的高效栽培與可持續(xù)發(fā)展。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況
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1.2 供試材料與方法
供試材料為‘吉農(nóng)1號(hào)’羊草品種，2015年人工建植的羊草草地。
試驗(yàn)區(qū)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置了0(CK)，50，100，150，200 kg·hm-2的施氮(N)量，分別用N0，N50，N100，N150，N200表示，氮肥為尿素(氮含量為46%)，同時(shí)每個(gè)處理于2018年返青期一次性施入磷肥(重過(guò)磷酸鈣，P2O5含量為44%)200 kg·hm-2，鉀肥(鉀肥為氯化鉀，K2O含量為60%)200 kg·hm-2。小區(qū)面積為16 m2(4 m×4 m)，4次重復(fù)，共20個(gè)小區(qū)，四周設(shè)置保護(hù)行。2018年4月20日(分蘗期)進(jìn)行人工追施氮肥，追施氮肥用量均為全年用氮量的50%，施肥采用撒施方式，施肥后立即進(jìn)行灌水，灌水量為40 mm左右。于2018年5月20日測(cè)定上部葉片(旗葉和倒二葉)和下部葉片(倒三葉)的葉綠素含量、光合特性和熒光參數(shù)，6月20日進(jìn)行刈割。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.3.1凈光合速率的測(cè)定 用光合儀(LI-COR)測(cè)定羊草葉片的光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)間為2018年5月20日上午，天氣晴朗無(wú)風(fēng)，取長(zhǎng)勢(shì)良好的植株5株，選取完全展開的上部葉片(旗葉和倒二葉)和下部葉片(倒三葉)測(cè)定凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)和胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)，數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值。
1.3.2熒光參數(shù)的測(cè)定 用熒光儀(英國(guó)Hansatech)測(cè)定羊草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí)間為2018年5月21日上午，天氣晴朗無(wú)風(fēng)，在羊草種植基地選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、朝向一致的上部葉片(旗葉和倒二葉)和下部葉片(倒三葉)，暗適應(yīng)30 min，測(cè)定羊草葉片初始熒光(Initial fluorescence，F(xiàn)o)、最大熒光(Maximum fluorescence，F(xiàn)m)和光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Maximum light energy conversion efficiency of optical system Ⅱ，F(xiàn)v/m)，并計(jì)算非光化學(xué)猝滅系數(shù)(Non-photochemical quenching coefficient，NPQ)，數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值。
1.3.3葉綠素含量的測(cè)定 葉綠素含量測(cè)定采用乙醇溶液浸泡法[9]，稱取剪碎的新鮮葉片0.2 g于10 mL離心管中，加入10 mL 96%乙醇，置于黑暗條件下24 h，期間震動(dòng)搖勻，于665，649和470 nm下測(cè)定消光度，并計(jì)算葉綠素含量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、初步分析、作圖和制作表格，并且利用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差顯著性分析(P<0.05)，所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)注差(mean±SD)表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，且在N150水平下達(dá)到最大值。在N150水平下，上部葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素含量顯著高于N0，N50和N100水平(P<0.05)，類胡蘿卜素含量顯著高于N0和N50水平(P<0.05)；而下部葉片的葉綠素a、葉綠素b(除N200水平外)、葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著高于其他氮素水平(P<0.05)。在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著高于N0水平(P<0.05)。表明在一定施氮水平范圍內(nèi)，合理增施氮肥，能使羊草葉片葉綠素含量明顯增加，進(jìn)一步提高光合效率，而施用量超過(guò)一定限度，葉綠素含量反而下降。
表1 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different nitrogen levels on the chlorophyll content of Leymus chinensis leaves
2.2 不同氮素水平對(duì)羊草葉片光合特性的影響
由圖1(A，B)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片和下部葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)達(dá)到最大值，其中上部葉片和下部葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)與其他氮素水平差異不顯著，但上部葉片和下部葉片的凈光合速率(Pn)顯著高于其他氮素水平(P<0.05)。由此說(shuō)明，過(guò)量的氮素水平會(huì)抑制凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，從而在一定程度上降低了葉片的光合作用，影響了羊草干物質(zhì)的積累。
由圖1(C，D)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的蒸騰速率(Tr)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，而胞間CO2濃度(Ci)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片和下部葉片的蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)達(dá)到最大值和最小值，其中上部葉片和下部葉片的蒸騰速率(Tr)顯著高于N0和N50水平，而胞間CO2濃度(Ci)顯著低于N0和N50水平(P<0.05)。表明羊草葉片的光合作用隨著氮素水平的升高不斷增加，并且在施用氮肥和不施用氮肥之間存在著明顯的顯著性差異，而過(guò)高的氮素含量也會(huì)影響葉片蒸騰速率，從而抑制葉片的正常光合速率。
2.3 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
由圖2(A，B)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片和下部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度均達(dá)到最大值，其中上部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度顯著高于其他氮素水平(P<0.05)，下部葉片的最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度顯著高于N0，N50水平(P<0.05)，但與N100和N200水平差異不顯著。表明當(dāng)?shù)厮皆贜150水平時(shí)，可有效提高最小熒光(Fo)和最大熒光(Fm)強(qiáng)度，增加PSⅡ的電子傳遞，提高羊草的光合作用。
圖1 不同氮素水平對(duì)羊草葉片光合和蒸騰的影響Fig.1 Effects of different nitrogen levels on the photosynthetic characteristics of Leymus chinensis leaves
由圖2(C，D)可知，在不同氮素水平下，羊草上部葉片和下部葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。在N150水平下，羊草上部葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)與其他氮素水平差異性不顯著；羊草下部葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)與N100和N200差異不顯著，但顯著高于N0和N50水平(P<0.05)；而上部葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)與N100水平差異不顯著，但顯著低于N0，N50和N200水平；下部葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)顯著低于其他氮素水平(P<0.05)。由此可知，施用氮肥有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率，增強(qiáng)熱耗散能力，從而在一定程度上增加葉片對(duì)光能的利用。
圖2 不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慒ig.2 Effects of different nitrogen levels on chlorophyll fluorescence characteristics of Leymus chinensis leaves
3 討論
氮作為植物生長(zhǎng)所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素[10]，是構(gòu)成各種重要有機(jī)化合物不可缺少的組成部分。氮素用量對(duì)植物的生長(zhǎng)、葉綠素含量、光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)都有較大影響[11-12]。氮是葉綠素的重要組成成分，直接影響著作物的光合特性[13-14]，因此合理施用氮肥能滿足作物養(yǎng)分需求、提高光合速率[15]。景立權(quán)等[17]研究表明，合理施氮能使夏玉米(ZeamaysL.)葉片保持較大葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，進(jìn)而促使葉片凈光合速率提高。楊吉順[18]等的研究也表明，施用適量氮肥能有效改善花生(ArachishypogaeaLinn.)各個(gè)生育時(shí)期的光合特性。本試驗(yàn)條件下，適量施氮使羊草葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度升高，凈光合速率顯著增大，這與前人對(duì)棉花[16](Gossypiumspp)、玉米[17]和花生[18]的研究結(jié)果一致。在一定施氮范圍(N0-N150)內(nèi)，隨著施氮量的增加，羊草葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸增強(qiáng)；若超過(guò)此范圍繼續(xù)增施氮肥(N200)，則葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度又表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。這與氮素用量過(guò)于充分有關(guān)，氮素用量過(guò)多致使土壤溶液濃度增大，水勢(shì)降低，從而影響植物水分吸收，植物在缺水狀態(tài)下，會(huì)通過(guò)氣孔調(diào)控來(lái)降低蒸騰速率，從而提高水分利用效率。尹麗等[19]研究也表明，高氮對(duì)植物的光合作用的促進(jìn)作用減弱并逐漸轉(zhuǎn)向抑制。
大量研究表明，氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物葉片葉綠素?zé)晒饩哂忻黠@的調(diào)控作用[20]，適度增施氮肥能夠改善作物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的PSII活性(Fv/ F0)、PSII的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，改善作物生長(zhǎng)性狀，提高產(chǎn)量[21-22]。本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了不同氮素水平對(duì)羊草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)牡视昧磕芴岣咦钚晒鈴?qiáng)度(F0)、最大熒光(Fm)和PSII的最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/m)，降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。一方面因?yàn)镹150水平下羊草葉片葉綠素含量增加，充足的葉綠色素加速了光合碳同化中以蛋白質(zhì)為主體的各種酶及多種電子傳遞體的合成，并將更多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而提高了光能轉(zhuǎn)化效率、PSII電子傳遞活性及實(shí)際光化學(xué)量子效率，同時(shí)也反應(yīng)出葉片光合功能的有效改善；另一方面，通過(guò)光合功能的改善，使吸收的光能較多地進(jìn)入了光化學(xué)過(guò)程，而使以熒光發(fā)射和熱耗散等形式的光能非光化學(xué)耗散受到了抑制，導(dǎo)致光化學(xué)淬滅系數(shù)的升高和非光化學(xué)猝滅系數(shù)的降低，這與鞠正春和于振文[23]及譚雪蓮等[24]研究結(jié)果一致。
氮素是形成葉綠素的重要營(yíng)養(yǎng)元素[25]。葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量多少在一定程度上反映光合作用水平，葉綠素含量的高低直接影響葉片光合作用能力的強(qiáng)弱[26-28]。氮在葉綠素合成過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，缺氮將導(dǎo)致葉綠素含量降低。也有研究表明，適量的氮肥有利于黃瓜葉片葉綠素含量的提高，缺乏和過(guò)量均會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量的降低[29]。該研究發(fā)現(xiàn)在一定施氮量范圍內(nèi)，增加氮肥能顯著提高羊草葉片葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量；當(dāng)施氮量超過(guò)一定閾值時(shí)，隨著施氮量的增加而降低，可能是由于過(guò)多的氮素導(dǎo)致新葉萌發(fā)速率過(guò)快，葉片柵欄組織發(fā)育不良，同時(shí)也減緩了成熟葉片的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致單個(gè)葉片葉綠素含量相對(duì)降低。
4 結(jié)論
施用氮肥能夠促進(jìn)多年生羊草的生長(zhǎng)發(fā)育，提高葉綠素含量及光合熒光特性，但羊草對(duì)氮素的需求有一定的限量，過(guò)量的氮肥會(huì)對(duì)植株生長(zhǎng)活動(dòng)產(chǎn)生一定程度的負(fù)面影響。因此，在科爾沁沙地生境下追施150 kg·hm-2(純N)氮肥為羊草正常生長(zhǎng)的最佳供氮水平。
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