長江靖江段沿岸日本鰻鱺豐度的時間格局及生物學(xué)研究

郭弘藝 劉 麗 唐文喬 劉 東 張 亞 倪健夫 沈林宏

(1.上海海洋大學(xué)海洋動物系統(tǒng)分類與進(jìn)化上海高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306; 2.江蘇省靖江市漁政管理站, 靖江 214500)

日本鰻鱺(Anguilla japonica)是一種降海產(chǎn)卵洄游型(Catadromous)魚類, 其產(chǎn)卵場位于西馬里亞納海脊附近[1—4]。孵化后的柳葉鰻(Leptocephali)隨北赤道流(North Equatorial Current)和黑潮暖流(Kuroshio Current)輸送至中國、朝鮮和日本的大陸架, 變態(tài)為玻璃鰻(Glass eel), 并在河口水域變態(tài)為線鰻(Elver)[5]。線鰻溯河至河川或滯留在河口成長為黃鰻(Yellow eel)。數(shù)年后黃鰻開始性成熟, 逐步銀化為銀鰻(Silver eel), 返回至產(chǎn)卵場繁殖, 最終完成生活史[6]。這種復(fù)雜的生活史特性, 增加了人工繁殖的難度, 目前養(yǎng)殖所用鰻苗還全部依賴于天然捕撈[7]。由于價格高, 鰻苗捕撈一直處于高強(qiáng)度的“掠奪”模式[8], 加上近年來沿海濕地的減少及環(huán)境污染, 已造成資源的嚴(yán)重匱乏[9]。

江蘇靖江位于長江近口段, 常年水流平順, 受潮汐和長江徑流的雙重影響, 自然形成了流態(tài)復(fù)雜的水域環(huán)境, 不僅是多種魚類棲息和繁殖的良好場所, 亦是長江鰻苗溯河和成鰻降海洄游的通道[10]。近年來, 我國學(xué)者對日本鰻鱺的遺傳結(jié)構(gòu)[11,12]、早期生活史特征[13—17]及其資源變動[9,10,18,19]等作了較多研究, 但由于非洄游時期鰻鱺樣本的采集十分困難, 因此其在長江水系的資源狀況一直未見報道。本文基于2002—2017年在長江靖江段長達(dá)十余年的采樣調(diào)查數(shù)據(jù), 對長江近口段日本鰻鱺豐度的時間格局及其年齡結(jié)構(gòu)、全長與體重等的相關(guān)性作了初步分析, 以期為這一珍貴物種的保護(hù)及管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)及方法

采樣點(diǎn)位于江蘇省靖江市新橋鎮(zhèn)的長江沿岸江灘濕地(31°56"N, 120°01"E), 其沿岸上緣為混凝土堤壩, 下緣的堤腳為寬約30 m的大型石塊帶。石塊帶下緣至泥質(zhì)江岸內(nèi)側(cè)有寬約100 m的密集蘆葦(Phragmites australis)帶, 夏秋季蘆葦高約3 m, 冬天被革除。

垂直于江岸設(shè)置當(dāng)?shù)貪O民所用典型“丁”字形定置張網(wǎng)一部, 攔網(wǎng)40 m長, 下網(wǎng)綱埋于江灘, 網(wǎng)片露出江灘高約1.8 m, 在攔網(wǎng)下緣近江心處布置2個籠式網(wǎng)袋。攔網(wǎng)網(wǎng)目為1.86 cm; 網(wǎng)袋網(wǎng)目為0.92 cm。張網(wǎng)位置隨季節(jié)性的水位漲落而上下移動, 一般控制在平水期水面與攔網(wǎng)的上綱齊平。當(dāng)網(wǎng)片破損或藻類附著過多時, 更換同一規(guī)格的張網(wǎng)。每天由專人在早潮退潮后收集一次漁獲物。2002年1月至2003年12月, 每月保存1日、15日的2次樣本;2004年1月至2017年12月, 每月均保存1日、11日和21日的3次樣本。由于暴雨、洪水等原因, 造成部分樣本缺失, 16年共獲得519份漁獲物。樣本現(xiàn)場用10%福爾馬林溶液固定后, 帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

從每份漁獲物中分離出日本鰻鱺作為研究對象, 用量魚板逐尾測量全長L, 精確到0.1 cm; 干凈紗布吸干魚體水分后, 用電子天平稱量體質(zhì)量W,精確到0.01 g。采用冪函數(shù)擬合全長和體質(zhì)量的關(guān)系, 表達(dá)式為:。式中:W表示魚體質(zhì)量(g);L表示魚的全長(cm);a為生長的條件因子;b為冪指數(shù)。

觀測并詳細(xì)記錄每尾樣本頭部、軀干部及胸鰭的體色, 依據(jù)郭弘藝等[20]對日本鰻鱺體色特征描述和評判標(biāo)準(zhǔn), 鑒定每尾標(biāo)本所處的發(fā)育期。挖取矢耳石作為年齡鑒定材料, 依據(jù)謝正麗等[21]的日本鰻鱺耳石制備、年輪確認(rèn)和計數(shù)方法, 制備耳石磨片并鑒定樣本的年齡, 耳石結(jié)構(gòu)和年輪標(biāo)志見圖1。

圖1 日本鰻鱺矢耳石橫截面的結(jié)構(gòu)和年輪Fig.1 Structure and annuli character on transversal section of the sagittal otolith of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)對樣本年齡、全長、體質(zhì)量在時間尺度上的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。采用互相關(guān)函數(shù)(Cross-correlation function)對靖江段沿岸日本鰻鱺豐度與長江口鰻苗數(shù)量的時間序列進(jìn)行互相關(guān)分析(Cross-correlation analysis), 長江口鰻苗為單船年捕撈量(尾/年), 時間分辨率為年, 數(shù)據(jù)來源于長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報。數(shù)據(jù)處理和分析、圖形繪制用SPSS Statistics 20和GraphPad Prism 8.0軟件進(jìn)行。

由于豐度較低, 0值較多, 本研究以日本鰻鱺的月出現(xiàn)率作為響應(yīng)變量建立GAM模型, 分析各環(huán)境因子包括輸沙量(萬噸/月)、徑流量(m3/s)、水溫(℃)、潮差(m)、氣象因子氣壓(hPa)、降水量(mm)、渾濁度(NTU)、化學(xué)需氧量CODMn(mg/L)和氨氮(mg/L)等的影響。GAM表達(dá)式為:

式中, 函數(shù)g()為聯(lián)結(jié)函數(shù), IO為日本鰻鱺的月出現(xiàn)率,為常數(shù)截距項(xiàng)。模型中的輸沙量和徑流量選取距離靖江段最近的長江干流大通水文站的數(shù)據(jù), 數(shù)據(jù)來源于水利部長江水利委員會發(fā)布的長江泥沙公報。表層水溫和潮汐數(shù)據(jù)(水位基準(zhǔn)為吳淞高程)來源于靖江市水利局, 潮差為2次漲落潮潮差的平均值。氣壓、降水量來源于靖江市氣象局;渾濁度、化學(xué)需氧量CODMn和氨氮來源于靖江市生態(tài)環(huán)保局。環(huán)境因子的時間尺度與日本鰻鱺出現(xiàn)率對應(yīng), 為2002年1月至2017年12月, 時間分辨率為月。

利用池信息量準(zhǔn)則(AIC, Akaike Information Criterion)檢驗(yàn)逐步加入因子后模型的擬合度,AIC值越小, 模型擬合度就越好[22,23]。根據(jù)F檢驗(yàn)評估因子的顯著性[22]。最終GAM模型采用樣條平滑法,分布函數(shù)族為二項(xiàng)式分布, 模型構(gòu)建和檢驗(yàn)采用R 3.1.1軟件中的mgcv包實(shí)現(xiàn)[22]。

2 結(jié)果

2.1 豐度和出現(xiàn)率的時間尺度變化

分析顯示, 在519次漁獲物中, 日本鰻鱺出現(xiàn)了113次, 總體出現(xiàn)率為21.8%。共采集到日本鰻鱺137尾、8181.61 g, 僅占漁獲物數(shù)量和重量的0.08%和0.69%。

年際分析顯示, 在長江靖江段沿岸, 每年均采集到日本鰻鱺個體, 年均豐度為(9±4.2)尾。其中,2010年之前的年均出現(xiàn)率為28.2%, 2002年曾高達(dá)50.0%; 但此后7年的出現(xiàn)率大幅降低, 年平均僅為15.1%, 總體呈波動式遞減的趨勢(圖2)。

月際比較顯示, 日本鰻鱺在5—11月的出現(xiàn)率較高, 12月至次年3月的出現(xiàn)率較低(圖3)。此外,2010年以前每年平均有6.0月可采集到樣本, 2010年以后僅4.1月可采集到樣本, 同時出現(xiàn)率呈明顯的季節(jié)性后移, 1—4月未曾采集到樣本。

2.2 生物學(xué)特征

圖2 2002—2017年長江靖江段沿岸日本鰻鱺豐度和出現(xiàn)率的年際變化Fig.2 The abundance and incidence of occurrence of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River during 2002—2017

采集到的137尾個體全長在17.0—65.0 cm, 平均為(31.1±9.8) cm; 體質(zhì)量在5.03—499.50 g, 平均(57.64±91.94) g; 豐滿度在0.80—2.38, 平均為1.23±0.30(n=137)。據(jù)全長和體質(zhì)量數(shù)據(jù),擬合所得關(guān)系式為:W=0.0002415×L3.483(r2=0.9537,n=137,圖4)。經(jīng)耳石磨片鑒定年齡的126尾個體, 年齡在1—6齡, 平均(1.8±1.0)齡。

時間尺度分析顯示, 個體全長(P=0.387＞0.05)和體質(zhì)量(P=0.560＞0.05)在年際間均無顯著差異,但在月間存在顯著差異(P＜0.05)。由圖5可見, 全長大于45 cm、體質(zhì)量大于200 g的樣本僅出現(xiàn)在9—11月的成鰻降海洄游季節(jié)。年齡的月分布圖亦顯示, 1齡和2齡個體分別占總樣本數(shù)的48.4%和40.5%, 3齡及以上樣本僅占11.1%, 且僅出現(xiàn)在9—12月(圖6)。

依據(jù)性腺形態(tài), 僅有15尾個體可鑒定性別(8尾雄性、7尾雌性), 其他89.1%的樣本均為未成熟個體。依據(jù)體表的色素發(fā)育程度判別, 樣本中有黃鰻期130尾、銀化前期(Pre-silver stage)7尾, 分別占個體總數(shù)的94.9%和5.1%, 且銀化前期僅出現(xiàn)在10—11月。

2.3 豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

廣義可加模型(GAM)分析顯示, 徑流量、泥沙量、潮差、氣壓、降水量和化學(xué)需氧量CODMn對日本鰻鱺的出現(xiàn)率影響均不顯著(P＞0.05), 而水溫及氨氮和渾濁度對其出現(xiàn)率卻有顯著影響(P＜0.05)。從偏差變化及AIC值可以看出, 模型中環(huán)境因子對日本鰻鱺出現(xiàn)率的總偏差解釋率為34.0%。其中以水溫影響最大, 偏差解釋率為25.8%, 水質(zhì)指標(biāo)氨氮和渾濁度偏差解釋率分別僅為4.0%和4.2%(表1)。

由圖7可見, 在10—25℃水溫區(qū)間內(nèi), 日本鰻鱺的出現(xiàn)率呈增加趨勢, 水溫至25℃左右, 出現(xiàn)率達(dá)到最大。而氨氮和渾濁度與出現(xiàn)率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即隨著水體中氨氮濃度和渾濁度的增大, 日本鰻鱺的出現(xiàn)率呈下降趨勢。當(dāng)水體中氨氮高于0.35 mg/L、渾濁度大于130 NTU時, 日本鰻鱺幾乎就不出現(xiàn)。

3 討論

3.1 長江沿岸日本鰻鱺群體的組成

圖3 2002—2017年長江靖江段沿岸日本鰻鱺出現(xiàn)率的月際變化Fig.3 Monthly incidence of occurrence of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River during 2002—2017

長江靖江段處于長江下游與河口段的交匯地帶, 受長江淡水徑流及海洋咸水潮汐的交互作用,形成了獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境, 為多種魚類提供了育幼和索餌的良好場所[24]。其中的沿岸水域由于具有獨(dú)特的自然資源特征和生態(tài)系統(tǒng)過程, 具有很高的生態(tài)服務(wù)價值, 在維持河口魚類多樣性和漁業(yè)資源上具有獨(dú)特的作用[25]。本文采集到的137尾日本鰻鱺平均全長為(31.1±9.8) cm, 體質(zhì)量為(57.64±91.94) g,平均年齡僅(1.8±1.0) 齡。由此可見, 線鰻溯河成功、已在淡水育肥1—2齡的黃鰻是日本鰻鱺長江近口段沿岸群體的主要成分, 也預(yù)示著長江沿岸是日本鰻鱺幼魚良好的棲息和索餌場所之一。已有研究表明, 在日本鰻鱺生殖洄游過程中消化道會逐步萎縮, 也不再攝食, 洄游所需的能量消耗來源于洄游前的積累[26,27]。但本研究顯示, 10—11月間有部分已啟動生殖洄游的銀化前期個體出現(xiàn)本研究水域, 表明日本鰻鱺在降海生殖洄游的初期也需要沿岸生境的依托。

圖4 2002—2017年長江靖江段沿岸日本鰻鱺全長體質(zhì)量關(guān)系Fig.4 The relationship between body weight and total length of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River during 2002—2017

圖5 2002—2017年長江靖江段沿岸日本鰻鱺全長和體質(zhì)量月際小提琴變化圖Fig.5 The monthly violin plot of total length (a) and body weight(b) of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River during 2002—2017

圖6 2002—2017年長江靖江段沿岸日本鰻鱺年齡月際小提琴變化圖Fig.6 The month violin plot of age of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River during 2002—2017

全長-體質(zhì)量關(guān)系式中的特征參數(shù)b反映魚類在不同生活史階段、季節(jié)和環(huán)境中的生長情況[28]。本研究發(fā)現(xiàn)長江沿岸生境鰻鱺群體的b值達(dá)3.483,高于福建萩蘆河的黃鰻群體(b=3.268)[29], 也高于同一水域敞水生境的銀鰻群體(b=3.246)[21]及珠海口(b=3.051)[30]和日本濱名湖(b=3.400)的銀鰻群體[31](表2)。可見, 長江更適合于日本鰻鱺的生長和肥育。

3.2 長江日本鰻鱺資源動態(tài)

大量研究顯示, 由于圍湖造田、江湖阻隔、水環(huán)境污染及過度捕撈等人類活動, 造成了世界各地的日本鰻鱺自然種群均處于枯竭狀態(tài)[9,19,32]。本研究連續(xù)16年的監(jiān)測結(jié)果顯示, 日本鰻鱺在靖江段沿岸魚類漁獲物的出現(xiàn)率為21.8%, 僅占漁獲物數(shù)量與重量的0.08%和0.69%, 資源相當(dāng)匱乏。這一結(jié)果與帥方敏等[9]對珠江水系的調(diào)查結(jié)果相似。雖然長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報顯示, 2002—2017年長江口鰻苗單船捕撈量平均高達(dá)19161尾/年(圖8),資源量并不貧乏[32], 但由于日本鰻鱺的生活史很復(fù)雜, 真正能溯河至長江并且能發(fā)育至黃體鰻的數(shù)量極有限[10]?；ハ嚓P(guān)分析亦證實(shí), 靖江段沿岸當(dāng)年日本鰻鱺豐度與前1—2年進(jìn)入長江口的鰻苗數(shù)量并沒有顯著的相關(guān)性(圖9)。

近年來, 隨著長江禁漁期的實(shí)施和水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的建立, 長江靖江段沿岸的刀鱭、胭脂魚和烏鱧等的幼魚資源都有增長的趨勢[34]。但本研究分析卻顯示, 日本鰻鱺的豐度和出現(xiàn)率均呈逐年波動式下降的趨勢。有研究指出, 大壩修建的阻隔、河流寬度與水深是造成鰻鱺空間分布結(jié)構(gòu)差異的最主要因子[9]。但本文的GAM分析結(jié)果顯示,水溫、氨氮和渾濁度是造成日本鰻鱺的出現(xiàn)率差異的主要影響因子。由于靖江沿岸水域近年岸線圍墾、堤岸硬化和碼頭建設(shè)的加劇, 河岸植被大多消失, 加之污染物的超標(biāo)排放, 漁業(yè)資源維持的生態(tài)服務(wù)功能也正受到威脅[35]。值得注意的是, 環(huán)境因子對日本鰻鱺出現(xiàn)率的解釋率僅為34%, 其他影響其資源波動的因子仍有很多, 有待于更深入研究。此外, 本研究僅分析了靖江段沿岸的一個調(diào)查點(diǎn), 難以有效評估整個長江水系的資源狀況和時間分布特征。

表1 長江靖江段日本鰻鱺出現(xiàn)率與環(huán)境因子的GAM檢驗(yàn)Tab.1 Significance of explanatory variables effects on incidence of occurrence of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River as determined by generalized additive model

圖7 廣義可加模型(GAM)所揭示的顯著影響長江靖江段日本鰻鱺出現(xiàn)率的環(huán)境因子Fig.7 Generalized additive model (GAM)-derived effects on incidence of occurrence of Anguilla japonica collected at the Jingjiang section of the Yangtze River

表2 不同水域的日本鰻鱺生長參數(shù)比較Tab.2 Comparison of growth parameters of Japanese eels in different waters

圖8 2002—2017年長江口日本鰻鱺鰻苗單船年捕撈量Fig.8 Annual catch of Anguilla japonica glass eels collected on the Yangtze River estuary during 2002—2017

圖9 長江靖江段沿岸日本鰻鱺豐度與長江口日本鰻鱺鰻苗單船年捕撈量間的互相關(guān)分析Fig.9 Cross-correlation analysis of Anguilla japonica abundance collected at the Jingjiang section of the Yangtze River and annual catch of Anguilla japonica glass eels collected on the Yangtze River estuary during 2002—2017