飼糧組成對牛乳中乳蛋白及乳脂肪合成與調(diào)控機理影響的研究進展

李 欣，童津津，熊本海，蔣林樹

1 北京農(nóng)學院動物科學技術(shù)學院奶牛營養(yǎng)學北京市重點實驗室，北京 102206

2 中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193

0 引言

隨著生物學研究的不斷深入，生物體及其衍生物中的營養(yǎng)物質(zhì)被不斷發(fā)現(xiàn)，同時，營養(yǎng)物質(zhì)的提取工藝不斷優(yōu)化，提取出的營養(yǎng)物質(zhì)已被廣泛應用到相關(guān)食品、藥品生產(chǎn)中[1]。牛乳可以為人類提供優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)、脂肪、糖、維生素和礦物質(zhì)等多種營養(yǎng)元素，并且?guī)缀蹩赏耆蝗梭w消化吸收[2]，因此，乳制品成為人類重要的營養(yǎng)來源。但在我國實現(xiàn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展，高度重視乳制品質(zhì)量安全的背景下，牛乳中乳蛋白和乳脂肪等含量卻顯著低于其他發(fā)達國家。本文圍繞改變奶牛飼糧組成（如改變飼料成分，添加植物提取物、微量元素以及微生態(tài)制劑等）對調(diào)控牛乳中乳蛋白和乳脂肪影響的研究進展進行綜述，以期為提高奶牛的乳蛋白率和乳脂率，優(yōu)化飼糧配方提供理論基礎(chǔ)。

1 飼糧組成對牛乳中乳蛋白合成及調(diào)控機制的影響

近幾十年來，隨著人民生活水平的提高和科學研究的不斷深入，以生物源營養(yǎng)物質(zhì)為天然原料的食品愈發(fā)受到人們的關(guān)注，其中，牛乳及其營養(yǎng)物質(zhì)被廣泛研究并得到了商業(yè)化應用，牛乳的綜合價值在多領(lǐng)域得以體現(xiàn)。因此，探索牛乳中乳蛋白和乳脂肪合成機制及調(diào)控的理論，是反芻動物營養(yǎng)學科研究的前沿與焦點。

1.1 乳蛋白合成及調(diào)控機制

乳蛋白因易于消化，且其前體物氨基酸的比例高，被認為是最優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)之一[3]。牛乳中乳蛋白含量為3.5%左右，其在奶牛機體內(nèi)合成機制極其復雜。奶牛飼糧中的蛋白質(zhì)一部分在瘤胃中被微生物分解為氨基酸，未降解的部分在小腸內(nèi)被消化酶分解為氨基酸，隨后氨基酸被吸收進入血液成為游離氨基酸（FAA），F(xiàn)AA可被乳腺組織利用在奶牛乳腺上皮細胞中合成乳蛋白[4]。因此，飼糧組成與乳蛋白的合成機制密切相關(guān)。

目前發(fā)現(xiàn)奶牛體內(nèi)有3 條信號通路與乳蛋白的合成密切相關(guān)，分別是JAK-STAT信號通路，mTOR信號通路[5]和GCN2-eIF2a信號通路[6]。酪氨酸蛋白激酶家族的JAK在生物體的信號傳遞過程中起重要作用，關(guān)系著細胞的生長、增殖和分化。研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄激活因子（STAT）是JAK的靶蛋白，其被JAK活化后形成二聚體再轉(zhuǎn)入細胞核內(nèi)調(diào)節(jié)特定基因的表達。STAT也是重要的傳導泌乳信號的激活因子[7]，在乳球蛋白啟動子附近發(fā)現(xiàn)了包含有STAT5的GAS序列，它是乳蛋白合成的關(guān)鍵位點[6]。現(xiàn)已證實，JAK-STAT信號通路作為奶牛乳腺上皮細胞（BMECs）內(nèi)重要的信號轉(zhuǎn)導通路，介導生長素（GH）和催乳素（PRL）的作用途徑，與乳腺的發(fā)育、泌乳及乳成分的合成等密切相關(guān)[8，9]。此外，有研究報道，JAK-STAT信號通路也與脂肪代謝密切關(guān)聯(lián)，許多通路因子參與介導肥胖的發(fā)生[5]。隨著動物營養(yǎng)研究理論和技術(shù)的不斷完善更新，乳蛋白的合成機制與JAK-STAT信號通路之間錯綜復雜的反饋調(diào)節(jié)機制有待進一步的研究與闡明。

研究證明，mTOR信號通路參與蛋白質(zhì)翻譯過程的調(diào)控，作為一種信號傳遞因子廣泛存在于機體細胞中，其含有mTOR1和mTOR2兩種復合物，分別參與蛋白質(zhì)的合成和肌動蛋白骨架的建立[10]。乳蛋白合成的前體物氨基酸在mTOR信號通路中發(fā)揮了重要作用，Appuhamy等[5]證實在BMECs中添加3.5 mmol/L的必需氨基酸，可使mTOR信號通路中的4EBP1和eEF2蛋白發(fā)生磷酸化，這兩個蛋白磷酸化的速率分別限制乳蛋白合成的起始和延伸。Tian等[11]研究結(jié)果表明，細胞信號通路抑制劑LY294002會下調(diào)mTOR信號通路中CSN3基因的表達，抑制乳蛋白的合成；CSN3作為與乳蛋白合成相關(guān)且表達較穩(wěn)定的基因，其表達情況與牛乳中乳蛋白的質(zhì)量和含量直接相關(guān)。楊德蓮等[12]研究發(fā)現(xiàn)，無乳鏈球菌能夠抑制BMECs內(nèi)乳蛋白的合成，是通過抑制JAK/STAT和mTOR信號通路發(fā)揮作用。前體氨基酸與抑制劑等物質(zhì)均對mTOR信號通路上與乳蛋白相關(guān)基因的表達有影響，進而促進或抑制乳蛋白的合成和分泌，影響乳品質(zhì)。同時，GCN2-eIF2a信號通路也可調(diào)控機體內(nèi)氨基酸水平，特別是阻遏蛋白激酶2（GCN2），能夠及時感知到氨基酸的缺乏，它與空載tRNA可在氨基酸缺乏時相結(jié)合并激活，活化后的GCN2可將翻譯起始抑制因子eIF2a磷酸化[6]，這一過程將緩解乳蛋白前體物氨基酸的缺乏，有利于乳蛋白的合成。如今，乳蛋白是人們獲取高質(zhì)量蛋白質(zhì)的重要來源，其含有的酪蛋白和乳清蛋白更是有著多種生物學功能。因此，全面了解乳蛋白的合成信號通路，有利于乳蛋白的合成研究，為合理調(diào)控營養(yǎng)供給，提高奶牛的生產(chǎn)效益提供依據(jù)。

1.1.1 酪蛋白

酪蛋白是牛乳中主要的營養(yǎng)性蛋白質(zhì)，也是牛乳中鈣、磷的重要來源。在制作高蛋白食物時會添加酪蛋白作為營養(yǎng)補充劑，且有提高食物穩(wěn)定性的作用[13]，主要歸因于酪蛋白是以膠束形式存在的，在熱條件下也會保持穩(wěn)定且具有一定的柔性。目前研究發(fā)現(xiàn)，牛乳中酪蛋白主要包括3 種：α-酪蛋白（α-CN）、β-酪蛋白（β-CN）和κ-酪蛋白（κ-CN）。其中，α-CN是牛乳特有的蛋白，晝夜節(jié)律蛋白2（PER2）參與α-CN合成的調(diào)控機制，增加α-CN的含量[14]。α-CN可為動物生長提供營養(yǎng)物質(zhì)，同時參與多種生理功能的調(diào)節(jié)。然而，酪蛋白中抗原性最強的是β-CN。孫姍姍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，無論是液體乳制品還是固體乳制品，β-CN的含量都是最高的。研究發(fā)現(xiàn)，整聯(lián)蛋白β1-ILK通路促進BMECs對β-CN的分泌上調(diào)，即催乳素與BMECs表面催乳素受體結(jié)合，激活JAK2-STAT5信號途徑，促進與分化相關(guān)基因和編碼β-CN基因的轉(zhuǎn)錄，STAT5的持續(xù)激活需整聯(lián)蛋白β1和層粘連蛋白相互作用[16]。所以，層粘連蛋白促進β-CN合成分泌依賴于整聯(lián)蛋白β1-ILK通路。κ-CN是使牛乳保持穩(wěn)定乳濁液狀態(tài)的重要成分，其作用機制是由于膠束內(nèi)部的疏水性酪蛋白可與水性環(huán)境之間起界面作用[17]。因此，酪蛋白作為牛乳蛋白的主要組成部分，其含量和質(zhì)量是評判乳品質(zhì)優(yōu)劣的必要條件之一。

1.1.2 乳清蛋白

乳清蛋白有著“蛋白之王”的美譽，可以利用合適的溫度和等電點經(jīng)酸化沉淀從牛乳中提取出來。作為優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)補充劑，乳清蛋白有易于消化和生物利用率高等優(yōu)點[10]。乳清蛋白包括α-乳白蛋白（α-LA）、β-乳球蛋白（β-LG）、免疫球蛋白（IgG、IgA、IgM、IgD和IgE）、血清蛋白和乳鐵蛋白（Lf）等。劉永峰等[13]研究發(fā)現(xiàn)，α-LA能螯合重金屬鐵離子，降低機體的氧化應激，同時還有合成乳糖、鈣載體、免疫調(diào)節(jié)和抗癌的作用。β-LG是由BMECs合成的反芻動物特有的乳蛋白，具有調(diào)節(jié)乳腺中磷新陳代謝的功能[18]。眾所周知，免疫球蛋白主要起抗菌和免疫保護的作用，Lf具有促進創(chuàng)傷愈合、抗血栓、促進鐵的吸收和免疫調(diào)節(jié)等功能[19]。所以，乳清蛋白具有極高的營養(yǎng)價值和廣闊的應用前景。

1.2 飼糧對乳蛋白合成的影響

飼糧的精粗比、營養(yǎng)水平等因素對乳蛋白的合成有顯著影響。隨著奶牛飼糧精料比例的提高，產(chǎn)奶量增加，乳蛋白、酪蛋白及總蛋白含量也顯著上升。添加淀粉型的精飼料通常比添加纖維型精飼料提高乳蛋白率效果更好[20]。采食淀粉會增加血漿中葡萄糖、胰島素和胰島素樣生長因子-1（IGF-1）的濃度[21]，胰島素作用于mTOR信號通路，通過下游信號通路的作用底物4EBP1加快蛋白質(zhì)的翻譯過程[6]。碳水化合物是乳蛋白合成的碳骨架，因此，當飼糧中能量充足時，能源物質(zhì)可合成為氨基酸，提高瘤胃內(nèi)微生物蛋白的合成量，從而導致乳蛋白產(chǎn)量的升高。飼糧中粗蛋白質(zhì)含量也對乳蛋白的合成有著非常重要的影響，在奶牛飼糧中添加魚粉，隨著飼糧中粗蛋白水平的升高，奶牛產(chǎn)生的必需氨基酸和乳蛋白等物質(zhì)的含量均有所提高。主要作用機制可能是必須氨基酸通過抑制mTOR信號通路上AMPK的激活和eEF2磷酸化調(diào)控乳蛋白合成。瘤胃微生物可促進飼糧中蛋白質(zhì)向乳蛋白前體物質(zhì)——氨基酸的轉(zhuǎn)化，促進瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)降解和氨基酸代謝，通常高乳蛋白率奶牛的瘤胃微生物具有較好的促進乳蛋白前體合成的能力。因此，飼糧中需要提供充足的粗蛋白質(zhì)，以滿足合成乳蛋白所需氨基酸的量。

李琮等[23]研究發(fā)現(xiàn)，添喂大豆黃酮和芒柄花素這兩種含有植物雌激素的物質(zhì)能夠提高乳蛋白率。這兩種植物雌激素均可導致體內(nèi)的雌激素和催乳素升高，且催乳素與其受體結(jié)合后使核蛋白體的mRNA表達量增加，從而使酪蛋白mRNA的轉(zhuǎn)錄翻譯加快乳蛋白率升高。由于植物提取物具有抑菌消炎的功效，在奶牛飼糧中添加可提高奶牛的免疫功能進而提高泌乳性能[24]。例如，添加大蒜素會提高蛋白質(zhì)的代謝效率，主要原因是大蒜對蛋白質(zhì)合成和分解代謝都有影響[25]。占今舜[26]研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飼糧中添加苜蓿黃酮能提升乳蛋白率，苜蓿黃酮可提高STAT5 mRNA的表達，促進乳蛋白的合成。綜上所述，當飼糧中營養(yǎng)水平達到適當比例，可以保證氨基酸合成代謝，促進乳蛋白的合成。

奶牛機體微量元素缺乏會引起各種生理異常反應，導致生產(chǎn)性能發(fā)生改變，在飼養(yǎng)過程中利用微生態(tài)制劑進行微量元素的補充是最常見的方式之一。例如，補充硒可采用在飼糧中添加酵母硒和亞硒酸鈉等方式，但酵母硒與亞硒酸鈉相比安全性更好、毒性更低、吸收利用率也更高；基礎(chǔ)飼糧中添加0.1%的酵母硒可以顯著提高產(chǎn)奶量、乳蛋白率等[27]，這是由于酵母硒中富含的有機硒可以提高奶牛的免疫力，促進奶牛生長發(fā)育和能量代謝，提高奶牛泌乳能力。硒與其他飼糧添加劑共同使用可使飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)揮更高效的作用，提高腸道菌群的穩(wěn)定性，以此保證動物生產(chǎn)性能的穩(wěn)定。維生素A作為維持動物機體代謝的必需營養(yǎng)素，對多種基因表達有影響，提高動物機體生長發(fā)育，免疫及代謝水平，還對動物的脂質(zhì)代謝有所影響。同時，有研究發(fā)現(xiàn)低濃度的維生素A對乳汁中乳蛋白合成的促進效果更好，可顯著上調(diào)CSN1S1和mTOR基因的表達促進乳蛋白的生成[28]。由此可見，有效合理的改變飼糧的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、添加微生態(tài)制劑對提升乳蛋白率有顯著作用，為提高奶牛泌乳性能和牧場經(jīng)濟效益提供新途徑。

2 不同飼糧組成對牛乳乳脂肪合成及調(diào)控機制

2.1 乳脂肪合成及其調(diào)控機制

乳脂率是反映奶牛泌乳性能的重要指標之一，乳脂肪在牛乳中的含量為3.0%～5.0%，但我國的乳脂率水平較低，缺乏市場競爭力。研究發(fā)現(xiàn)，乳脂肪的存在形式為小球體，其合成主要由脂肪酸數(shù)量以及血液到乳腺一系列激素的調(diào)節(jié)所決定；當瘤胃和乳腺中的能量供給改變時，乳脂肪的組成和含量也會隨之發(fā)生明顯的變化[29]。尤其是瘤胃微生物氫化過程中產(chǎn)生的特定脂肪酸可抑制乳脂的合成，這種現(xiàn)象被稱作奶牛飼糧誘導的乳脂抑制（MFD）[30]。MFD發(fā)生時，乳腺成脂能力下降，關(guān)鍵成脂基因的轉(zhuǎn)錄表達下調(diào)。造成MFD的飼糧因素主要分為兩大類，一類是高精飼料低粗飼料的飼糧組成；另一類是飼糧中含有大量的不飽和油脂成分[1，2]。Bauman等[30]發(fā)現(xiàn)瘤胃生物氫化中間產(chǎn)物產(chǎn)生的兩種共軛亞油酸異構(gòu)體——反式-9，順式-11型共軛亞油酸和順式-10，反式-12型共軛亞油酸，均被證明可以降低乳脂的合成。大量的短鏈和中鏈脂肪酸在乳腺內(nèi)從頭合成，合成脂肪酸的碳鏈來源主要是瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸（Ac）和β-羥丁酸（BHBA）[31]。所以，若Ac和BHBA含量減少會降低乳脂肪的合成量。因此，深入闡明乳脂的合成與調(diào)節(jié)機制，與牛乳品質(zhì)優(yōu)劣和乳制品加工密切相關(guān)，是提高奶牛養(yǎng)殖核心競爭力的重要方向。

三酰甘油是乳脂的重要組成部分，占到了乳脂含量98.0%以上，在乳腺中通過酶機制合成。由幾乎完全從頭合成的短鏈脂肪酸（C4-C14）和來源于循環(huán)脂質(zhì)吸收的長鏈脂肪酸（C16-C20）共同構(gòu)成，其對牛乳的疏水性、融化和密度等物理性質(zhì)起直接作用[32]。乳脂的另一個組成成分為極性脂質(zhì)，也叫磷脂，是一種活性脂類，主要包含了磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺和鞘磷脂等。極性脂質(zhì)以第二信使的身份參與跨膜信號的傳導、細胞的生長及凋亡等生物學過程[33]。特別是鞘磷脂及其代謝物神經(jīng)酰胺和鞘氨醇，可顯著影響細胞的增殖且具有腫瘤抑制特性[31]。此外，神經(jīng)鞘磷脂還作用于腸道，參與腸壁對膽固醇的吸收，降低血清中膽固醇的含量，以避免肝臟由于脂肪和膽固醇過多造成傷害[34]。值得注意的是，乳脂中含有大量不同結(jié)構(gòu)的脂肪酸，其中共軛亞油酸在近幾年的研究中越來越受重視。共軛亞油酸具有抗動脈粥樣硬化、抗癌、降血糖和增強免疫力等生物學功能；反式脂肪酸和飽和脂肪酸也對動脈粥樣硬化和冠心病的治療有顯著療效[33]。乳脂肪除了是牛乳中的重要營養(yǎng)成分，也可作為風味評價指標，因其具有多種生理功能，近幾年在乳品行業(yè)愈發(fā)受到關(guān)注，因此，如何提高牛乳中乳脂含量具有重要的研究意義。

2.2 飼糧對乳脂肪合成的影響

牛乳中基本營養(yǎng)物質(zhì)的含量受多種因素的影響而存在較大差異，其中乳脂肪是變化最大的成分[35]。飼糧的結(jié)構(gòu)、脂肪添加量以及飼糧顆粒的長度均對乳脂率有影響。Peterson等[36]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料飼糧時，與乳脂肪合成有關(guān)的關(guān)鍵基因脂肪酸合成酶（FASN）以及硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）的mRNA表達量都有所降低。粗飼料會提供大量的物理有效纖維，這些物理有效纖維會促進反芻作用。反芻是動物進食一段時間后將半消化的食物從胃里返回口腔再次咀嚼，咀嚼后與唾液一起返回瘤胃，唾液可調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)pH值[37]，pH值升高有利于瘤胃內(nèi)纖維分解菌活性的提高，從而促進Ac的含量升高。Ac是BMECs合成乳脂肪的前體物質(zhì)，Ac含量增多會引起乳脂率的升高[38]。此外，Kalscheur等[39]研究證實，在飼糧中添加足量的粗纖維時，MFD發(fā)生率降低，因此，在泌乳期奶牛飼養(yǎng)過程中，要保證粗纖維在飼糧中的比例。飼糧中的蛋白質(zhì)在體內(nèi)代謝后產(chǎn)生氨，會導致瘤胃內(nèi)pH值升高，繼而影響乳脂的合成[40]。Beever等[41]發(fā)現(xiàn)當粗蛋白含量增加至18.0%時，乳脂在牛乳中的含量會減少0.5%，但是其他成分含量不發(fā)生變化。這主要是由于飼糧中纖維含量低引起乳脂含量降低，添加纖維的同時也添加粗脂肪，比單獨添加纖維更能顯著緩解乳脂率的降低[42]。值得注意的是，脂肪酸可以在瘤胃、小腸末端和大腸與陽離子形成不溶的皂類，降低鎂在瘤胃中及鈣在腸道中的吸收。因此，科學合理的飼糧結(jié)構(gòu)是保障奶牛健康養(yǎng)殖的前提條件。

近年來，利用植物提取物調(diào)節(jié)牛乳中乳脂率含量的相關(guān)研究得到了廣泛關(guān)注。陳光明[43]發(fā)現(xiàn)，適量的槲皮素可增加一氧化氮（NO）的分泌并促進BMECs增殖，但NO濃度過高會導致細胞產(chǎn)生氧化損傷，對乳脂肪的生成產(chǎn)生負面影響。其主要機制是槲皮素可抑制SREBP1和PPAR-γ的表達使SCD和FASN的表達降低，還可以通過抑制CD36的表達，降低脂肪酸的轉(zhuǎn)運，抑制乳脂肪的合成。但另一項研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加金銀花、益母草、連翹、蒲公英等復合植物提取物，乳脂率不變[44]，可能是由于牛乳產(chǎn)量升高產(chǎn)生了“稀釋效應”，和乳脂率的下降相抵消，使乳脂率未見下降；或者植物提取物的添加劑量未對乳脂率或乳脂產(chǎn)量產(chǎn)生影響，但對機體的整體免疫系統(tǒng)具有積極的調(diào)節(jié)作用。

此外，在奶牛生產(chǎn)中可利用微量元素這一飼糧添加劑保障營養(yǎng)平衡，從而對乳脂的合成產(chǎn)生影響。飼糧中添加乙酸鈉能夠增加機體內(nèi)的Ac含量，A c 可直接進入細胞轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A 合成乳脂[45]。孫滿吉等[46]給山羊的外陰動脈注射乙酸鈉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不僅乳成分得到改善，產(chǎn)奶量和乳脂率均提高。此外，添加微生態(tài)制劑可通過調(diào)節(jié)瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，提高優(yōu)勢菌群的數(shù)量，改善瘤胃內(nèi)環(huán)境來提高乳脂率[45]。蔣小藝等[47]研究發(fā)現(xiàn)，乳酸菌（LAB）制劑常用作新生反芻動物的飼料添加劑，在飼糧中添加兩組不同的LAB制劑，乳脂率均顯著上升。閆碧川等[48]研究結(jié)果表明，在基礎(chǔ)飼糧中添加3 種酵母培養(yǎng)物，均可以提高乳蛋白率、乳糖率和乳脂率。其作用機制可能為，一方面酵母培養(yǎng)物進入奶牛瘤胃后，會調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)微生物區(qū)系的平衡，增強營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼料的利用率和產(chǎn)奶性能；另一方面酵母培養(yǎng)物可以產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)，如氨基酸、維生素和短鏈脂肪酸等，促進蛋白質(zhì)、脂肪、糖類的合成，從而改善乳品質(zhì)[47]。當給泌乳中期奶牛的飼料中連續(xù)60 天添加復合微生態(tài)制劑，乳脂率提高至5.6%[49]。綜上所述，科學合理的添加飼料營養(yǎng)活性物質(zhì)，如植物提取物、微量元素、微生態(tài)制劑和益生菌等，可有效提高牛乳中乳脂率。

3 小結(jié)

目前，我國對牛乳的需求已經(jīng)向“優(yōu)質(zhì)奶”方向轉(zhuǎn)變，因此，對乳成分的組成、產(chǎn)奶量及其影響因素的研究十分重要。飼糧的改變既可以提高泌乳性能又可以減少養(yǎng)殖場的經(jīng)濟支出，合理配比飼糧的營養(yǎng)組成，能有效的提高乳蛋白、乳脂等營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量。對于牛乳生產(chǎn)的研究不應局限于單一物質(zhì)的影響因素，應走多方面、多途徑研究的道路，形成最合理、最高產(chǎn)的黃金配方。因此，在現(xiàn)有研究成果的基礎(chǔ)上，及時調(diào)整飼糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，進一步擴大植物提取物、微量元素及微生態(tài)制劑等在飼糧中的應用范圍，繼續(xù)深入開展促進泌乳性能、改善乳品質(zhì)和提高乳中相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)等研究工作，對推動乳品行業(yè)的發(fā)展具有重要意義。