胡衛(wèi)國, 曹廷杰, 楊 劍, 張玉娥, 王西成, 曹穎妮, 趙 虹
(1.河南省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所/河南省小麥生物學重點實驗室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/國家小麥工程實驗室, 鄭州 450002;2. 河南省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)質量標準與檢測技術研究所, 鄭州 450002)
黃淮南片麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū),常年播種面積866.7萬hm2以上,面積和總產(chǎn)均占全國的40%以上[1],在我國糧食安全生產(chǎn)中占有重要地位。隨著我國經(jīng)濟的發(fā)展,農(nóng)業(yè)機械化的普及,農(nóng)村勞動力的減少,小麥品種抗倒伏能力在生產(chǎn)上越來越受到重視[2-4],已成為品種能否大面積推廣應用的主要限制因素。2017年5月下旬,正值小麥灌漿關鍵時期,黃淮南片中北部地區(qū)發(fā)生大面積強降雨,導致部分地區(qū)小麥大面積嚴重倒伏,包括生產(chǎn)上大面積應用的品種。極端氣候事件頻發(fā),對小麥品種抗倒性提出了更高的要求。
小麥品種抗倒性受內(nèi)因和外因共同影響,外因包括氣候、土壤、水肥、栽培管理措施等[5-6],內(nèi)因主要與株高、穗重、基部莖稈特性、群體、遺傳組成[7-16]等有關。發(fā)掘利用抗倒性資源,是小麥品種抗倒性遺傳改良的重要內(nèi)容之一[17-18]。本文通過分析2016—2017年度國家冬小麥黃淮南片水地組區(qū)域試驗品種(系)的多點抗倒性鑒定結果,對參試品種(系)的抗倒伏能力進行定性定量研究,并對倒伏在產(chǎn)量構成中的作用進行初步分析,為小麥品種抗倒性遺傳改良及新品種利用提供理論依據(jù)。
選用2016—2017年度國家冬麥區(qū)黃淮南片水地組區(qū)域試驗品種(系)共計81個,其中早播組試驗新品系64個,對照品種為周麥18;晚播組試驗新品系15個,對照品種為周麥18和偃展4110。品種(系)抗倒性鑒定在黃淮南片麥區(qū)21個試驗點進行。試驗采用完全隨機區(qū)組設計,3 次重復,小區(qū)面積不小于13 m2。設計播種量:早播組品種(系)240萬~270萬株·hm-2,晚播組品種(系)300萬~330萬株·hm-2,各試點根據(jù)試驗地肥力水平和當?shù)厣a(chǎn)情況進行適當調整。試驗田防蟲不防病,其它管理同一般大田。
試驗品系抗倒性調查根據(jù)農(nóng)作物品種(小麥)區(qū)域試驗技術規(guī)程[19]進行,分5級記載倒伏嚴重程度及倒伏面積。嚴重倒伏點率:根據(jù)主要農(nóng)作物品種審定標準[20],倒伏程度≤3級,或倒伏面積≤40.0%判定為倒伏不嚴重,相反即為嚴重倒伏,統(tǒng)計嚴重倒伏點占匯總點的比例。倒伏點率為倒伏試點占匯總點的比例。倒伏級別為匯總點倒伏級別的平均值,倒伏面積為匯總點不同倒伏級別面積的平均值。根據(jù)倒伏程度和面積判斷品系抗倒性強弱。
為方便統(tǒng)計分析,本文中將嚴重倒伏點率、全部倒伏點率、平均倒伏面積、平均倒伏級別、倒伏指數(shù)等5個參數(shù)命名為倒伏參數(shù)。
根據(jù)喬春貴等[21]的倒伏指數(shù)法進行倒伏情況統(tǒng)計:倒伏指數(shù)是某群體平均倒伏級與倒伏面積的乘積,或倒伏指數(shù)是某群體各倒伏級的加權總和與群體總株數(shù)的比值。
倒伏指數(shù)=匯總試點平均倒伏面積×平均倒伏級別。
試驗結果以平均值表示,利用Excel 2013軟件和XLSTAT軟件進行簡單相關、主成分及聚類分析(Edclidean distance)。
根據(jù)試驗品種(系)各試點的實際倒伏情況計算出倒伏指數(shù),各品種(系)倒伏情況統(tǒng)計結果見表1。從表1可知,81個小麥品種(系)平均倒伏指數(shù)為38.2,變幅為3.4~137.6。倒伏指數(shù)小于對照品種周麥18的品系有37個,占試驗品種(系)的45.7%。由于周麥18抗倒性較好,因此推斷這37個品系抗倒性也處于較好水平,其中倒伏指數(shù)小于10的品系有11個,占試驗品系的12.3%,分別為駐麥328、西農(nóng)528、濮興0369、鄭麥16、鄭品麥22號、西農(nóng)511、安科1405、周麥36號、鄭麥119、瑞華1426、鄭麥583。另外有9個品系在各試點均未發(fā)生嚴重倒伏,占試驗品系的11.1%,分別為濮興0369、鄭品麥22號、西農(nóng)511、安科1405、鄭麥583、駐麥305、輪選166、鄭麥136、紫麥19,表明這些品系抗倒伏能力突出。倒伏指數(shù)大于100的品種(系)有4個,其中包含對照品種偃展4110,占試驗品系的4.9%。表明這4個品種(系)抗倒性較差。
表1 試驗品種(系)倒伏指數(shù)及抗倒性分類
倒伏指數(shù)能有效定量試驗品種(系)的抗倒伏能力,但不能對品種(系)進行分類。為了解參試品種(系)抗倒性分類情況,本試驗根據(jù)倒伏參數(shù)對上述81個品種(系)進行了聚類分析,結果見表1、圖1。由聚類結果可知,分屬抗倒性好和較好的品種(系)均有27個,兩者占試驗品種(系)的33.3%,倒伏指數(shù)平均值分別為10.5、28.3。抗倒性較差的品種(系)有17個,占參試品種(系)的21.0%,倒伏指數(shù)平均值為89.5,表明抗倒性較好的新品系在黃淮南片麥區(qū)占據(jù)多數(shù),試驗品系抗倒性總體較好。
為了解倒伏等特性對產(chǎn)量的影響,本試驗對倒伏參數(shù)、產(chǎn)量、株高、生育期以及產(chǎn)量三要素等進行了相關性分析。結果(表2)顯示,各倒伏參數(shù)均與產(chǎn)量呈負相關,其中嚴重倒伏點率與產(chǎn)量相關性達極顯著水平,倒伏指數(shù)與產(chǎn)量相關性達顯著水平,但是相關系數(shù)均偏小,表明不同程度倒伏的發(fā)生對產(chǎn)量都有影響,但是嚴重倒伏點越多,品種產(chǎn)量越低,與實際相符。倒伏與株高、最高蘗、有效穗均呈顯著或極顯著正相關,表明株高越高,群體越大,小麥品種倒伏的風險越大。嚴重倒伏點率和倒伏指數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著負相關,表明穗大粒多的品種倒伏幾率相對較大。
表2 倒伏與產(chǎn)量等特性的相關性分析
相關性分析表明,產(chǎn)量除受倒伏的影響外,還受生育期、基本苗及產(chǎn)量三要素等的影響。產(chǎn)量與生育期、千粒重、穗粒數(shù)呈極顯著正相關,與基本苗、有效穗、成穗率呈極顯著負相關。延長生育期可以提高產(chǎn)量,但加大播種量并不一定能提高產(chǎn)量,還有可能導致減產(chǎn)。因此,合理的播種量和控制群體是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要前提。
為明確影響產(chǎn)量等的關鍵因素,本試驗對倒伏參數(shù)、株高、生育期及產(chǎn)量三要素等特性進行了主成分分析。結果(表3)表明,前4個主成分累計貢獻率可解釋85.7%的變異。第一主成分的特征向量中,倒伏參數(shù)、株高等的載荷值較大,說明倒伏是影響產(chǎn)量的主要因素之一,據(jù)此將倒伏作為第一主成分,全生育期作為第二主成分,其余性狀依序次之。綜上可知,在控制倒伏的前提下,適當增加有效穗數(shù)和提高穗重并延長生育期,對黃淮南片小麥品種產(chǎn)量的增加均有促進作用。
表3 倒伏及產(chǎn)量要素等特性的主成分載荷
較好的抗倒伏能力是小麥品種應具備的基本特性之一。前期倒伏會使光合作用受阻,物質運輸途徑不通暢,加重各種真菌病害的發(fā)生,導致粒重下降,產(chǎn)量降低。后期倒伏易引起穗發(fā)芽,降低籽粒品質,對機械收獲不利。小麥倒伏與根系特征[22]、株高[8]、基部莖稈特性[7,9-10]及莖稈中纖維素和木質素含量[12-13]等關系密切,這些性狀大部分由復雜的數(shù)量性狀基因控制[3,15-16]。研究表明,針對上述特性對小麥品種進行改良,配置強稈雜交組合,可以有效改良小麥品種抗倒性[23]。本試驗利用倒伏指數(shù)法對2016—2017年度黃淮南片麥區(qū)水地組區(qū)域試驗小麥新品種(系)的抗倒性進行分析,可以較好的對抗倒性進行定量定性研究。結果顯示,本年度小麥新品系抗倒性可以分為四類,其中抗倒性較好的品種(系)占據(jù)試驗品種的多數(shù),表明黃淮南片麥區(qū)小麥新品種(系)抗倒伏能力總體處于較好水平。綜合分析其他特性,發(fā)現(xiàn)一些綜合性狀優(yōu)良的新品系,如西農(nóng)511,除抗倒性表現(xiàn)優(yōu)秀外,還具有品質優(yōu)、綜合抗病性好等特點,特別是赤霉病抗性達中感至中抗水平;周麥36,具有強稈抗倒、高產(chǎn)、優(yōu)質等特點;鄭麥16,具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),綜合性狀好,白粉病、條銹病、葉銹病抗性突出等特點。合理利用這些新品系,對改良小麥品種抗倒性,培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質、綜合抗性好的新品種具有積極作用。
黃淮南片麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū),小麥品種產(chǎn)量相關特性的研究一直是關注的焦點[24-26]。本研究結果表明,倒伏是影響小麥品種產(chǎn)量的主要限制因素,其次為全生育期、單位面積穗數(shù)和穗重。倒伏參數(shù)與產(chǎn)量均呈負相關關系,其中嚴重倒伏點率和倒伏指數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著負相關,基本苗和有效穗數(shù)與產(chǎn)量均呈極顯著負相關,全生育期、千粒重、穗粒數(shù)均與產(chǎn)量呈極顯著正相關。有研究表明,有效穗、千粒重、穗粒數(shù)均對產(chǎn)量有正向作用[27-28],而本研究中有效穗數(shù)對產(chǎn)量為負向作用,其原因可能為本年度該區(qū)小麥灌漿中后期氣候異常,大風暴雨導致區(qū)域試驗中部分小麥新品種(系)倒伏較重,特別是基本苗及最終群體較大的品種倒伏更為嚴重,產(chǎn)量影響較大,表明基本苗及最終群體是導致本年度部分品種倒伏嚴重的重要原因,但其對產(chǎn)量的影響需要綜合多年結果進行分析。
近年來,由于對照品種的更換,黃淮南片區(qū)域試驗中相對晚熟或株高偏高的小麥品種系產(chǎn)量優(yōu)勢較為明顯。本研究中,全生育期與產(chǎn)量呈極顯著正相關。株高與產(chǎn)量也呈正相關關系,但是相關性不顯著,且株高與倒伏參數(shù)均呈極顯著正相關,表明株高偏高是本年度小麥品種倒伏嚴重的主要原因之一,因此研究株高對產(chǎn)量的貢獻作用需要更多年份數(shù)據(jù)的支持。高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質、高效是今后小麥產(chǎn)量結構調整的主要目標,株高偏高的品種倒伏風險加大,晚熟品種對后期干熱風及病蟲害的抗性要求更高,均不易被種子經(jīng)營及生產(chǎn)企業(yè)所接受,因此小麥品種選育中應多關注綜合性狀均衡,且符合市場需求的類型。