熱脅迫對植物生理影響的研究進(jìn)展

陳慧穎 馬石霞 郭鵬輝

摘 要：熱逆境是影響植物生理過程的重要生態(tài)因子之一。近年來，伴隨著全球氣溫變暖，熱脅迫對植物的影響愈加顯著。該文從高溫脅迫對植物葉片功能（包括葉綠素含量、光合作用、蒸騰速率）、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化物質(zhì)等方面的影響的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為植物抗熱性品種的選育提供參考。

關(guān)鍵詞：高溫脅迫;生理;光合作用;滲透調(diào)節(jié)

中圖分類號 Q948.112.2文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2021）05-0011-03

Abstract： Heat stress is one of the important ecological factors that affect the physiological process of plants. In recent years， with the rise of global temperature， the effect of high temperature stress on plants is increasingly significant. In this paper， the effects of high temperature stress on plant leaf function （including chlorophyll content， photosynthesis， transpiration rate） ， cell membrane structure， osmotic adjustment substances and antioxidant substances were reviewed， the aim is to provide basis and reference for the breeding of heat-resistant plant varieties in the future.

Key words： Heat stress; Physiology; Photosynthesis; Osmotic adjustment

各種非生物因子的脅迫，如高溫、寒害、鹽漬、干旱等都會影響到植物的生長發(fā)育過程，導(dǎo)致植物產(chǎn)量降低[1-3]，其中溫度更是影響植物生理過程的重要因素。人類的活動(dòng)產(chǎn)生了溫室氣體，致使全球氣候變暖，冬季的降水量在增加，夏季的異常高溫及嚴(yán)重干旱類惡劣氣候在局部地區(qū)頻繁發(fā)生，從而影響了植物的生理生態(tài)和正常生長活動(dòng)。因此，研究熱脅迫對不同植物的生理影響，對于培育和篩選出耐高溫的植物品種意義重大。為此，本文就熱脅迫對不同植物生理影響的研究情況進(jìn)行了綜述。

1 熱脅迫對植物葉片相關(guān)功能的影響

植物葉片在植物的生理活動(dòng)中扮演著重要角色，但葉片懼怕高溫。研究表明：環(huán)境溫度過高，有可能引起葉片的生理功能發(fā)生改變，對植物的光合作用、蒸騰作用及葉綠素含量等都會產(chǎn)生影響。

1.1 光合作用 植物通過光合作用進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量代謝，溫度變化影響植物的光合作用，植物體的凈光合速率會隨溫度增高而顯著降低。高溫脅迫會使光合作用從有活性中心轉(zhuǎn)向無活性中心，從而不同程度地降低了植物的凈光合速率。分析高溫脅迫對植物光合速率產(chǎn)生影響的主要因素包括：損害植物葉綠體的結(jié)構(gòu)、降低二氧化碳的溶解度、降解植物體內(nèi)葉綠素、降低二磷酸核酮羚化酶與二氧化碳間的親和力、影響光合系統(tǒng)組分的熱穩(wěn)定性等[3]。騫光耀等研究了3個(gè)不同的牡丹品種對高溫脅迫的生理響應(yīng)，結(jié)果表明：在高溫脅迫下，取樣不同品種牡丹的光合作用都受到了不同程度的抑制，表現(xiàn)為溫度越高，抑制越強(qiáng)。比較下來，鳳丹白在3個(gè)品種中的耐高溫性最強(qiáng)[4]。

1.2 蒸騰速率 蒸騰作用指的是從活體植物表面水分以水蒸氣的形式蒸發(fā)到大氣中的這一過程。在一定溫度范圍內(nèi)，隨著光照和溫度的增加，植物會通過加快蒸騰速率來帶走葉片上的熱量，保護(hù)葉片免受高溫?fù)p傷，但當(dāng)光強(qiáng)過強(qiáng)、溫度過高時(shí)，為防止內(nèi)部組織灼傷，氣孔會關(guān)閉，導(dǎo)致蒸騰能力下降，葉片溫度上升，植物的生理代謝功能紊亂。植物在面對熱脅迫時(shí)，出現(xiàn)蒸騰速率下降的情況較多，具體與植物的耐熱性相關(guān)。胡永紅等通過研究不同的月季品種，發(fā)現(xiàn)在38℃高溫脅迫下，月季樣品的蒸騰速率降低，耐熱性強(qiáng)的降低幅度較小[5]。潘寶貴等研究了辣椒品種的耐熱性，通過對3個(gè)品種辣椒實(shí)施0～12h、40℃的高溫脅迫，發(fā)現(xiàn)3種辣椒的蒸騰速率都下降了，但耐熱品種的蒸騰速率下降不多，能夠避免水分的過度蒸發(fā)[6]。

1.3 葉綠素含量 植物葉片中葉綠素含量的變化，可以反映出葉片的生理活性。通常情況下，當(dāng)出現(xiàn)熱脅迫時(shí)，葉綠素含量會隨脅迫時(shí)間的延長而下降。楊秋珍等研究了熱脅迫下甜瓜的生理生態(tài)特性，發(fā)現(xiàn)在脅迫之初甜瓜的葉綠素含量下降幅度是較小的，但后期則出現(xiàn)了較大幅度的下降。高溫脅迫下，脅迫的時(shí)間越長，下降的幅度越大[7]。宰學(xué)明等研究了花生幼苗的葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)熱處理時(shí)間越長，葉綠素含量越低，在42℃高溫?zé)崦{迫下，最初期葉綠素下降較為慢，隨著熱處理時(shí)間的延長，出現(xiàn)了明顯的下降[8]。上述現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：一是因?yàn)楦邷貙?dǎo)致植物的葉綠素在植物體內(nèi)的合成量減少;二是由于熱脅迫可導(dǎo)致植物體內(nèi)的活性氧變多，對葉綠素造成破壞。例外的情況也有，鄭軍等研究發(fā)現(xiàn)，在45℃高溫脅迫下，某些銀杏品種葉綠素的含量會增加[9]，在熱脅迫下植物葉片葉綠素含量可能出現(xiàn)短暫上升。張方靜等以月月紅、月月粉等中國古老的月季品種為試材，研究了高溫脅迫對該品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理特性的影響，結(jié)果表明：月月紅（0.520）的耐熱性比月月粉（0.496）稍強(qiáng)[10]。

2 熱脅迫對植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的影響

高溫脅迫往往對植物細(xì)胞產(chǎn)生不同程度的損害，在常見的高熱損害中，細(xì)胞膜受損較為普遍。高溫環(huán)境會改變植物體的細(xì)胞膜膜脂，使蛋白質(zhì)發(fā)生變性，進(jìn)而破壞線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，改變細(xì)胞膜上離子的類型與作用，損壞細(xì)胞膜的選擇性吸收功能，電解質(zhì)滲漏，細(xì)胞膜透性增大，此時(shí)其電導(dǎo)率增大。賈宇婷等研究了高溫脅迫對2種苔蘚植物細(xì)胞膜透性的影響，結(jié)果表明：在不同高溫脅迫下，毛尖紫萼蘚的電導(dǎo)率增加緩慢，而砂蘚的變化幅度較大，且最大值遠(yuǎn)高于毛尖紫萼蘚，這說明砂蘚的細(xì)胞膜損傷程度較大，耐熱性較差[11]。

3 熱脅迫對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物體抵擋高溫脅迫的最主要生理反應(yīng)之一就是滲透調(diào)節(jié)，這與植物體中最重要的滲透性調(diào)節(jié)物可溶性糖與脯氨酸密切相關(guān)。高溫環(huán)境會促使植物體內(nèi)的可溶性糖含量增大，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的水解值超過合成，致使植物體內(nèi)游離氨基酸尤其是脯氨酸的含量增加。而脯氨酸合成酶會利用抑制作用來確保游離氨基酸的含量。而脯氨酸在植物體內(nèi)增加，能夠有效預(yù)防植物水分的流失、提升原生膠體的穩(wěn)定性，從而保證植物體內(nèi)水分的充足、緩解因高溫而加劇的蒸騰作用對植物的損害。當(dāng)環(huán)境惡劣時(shí)，植物會自主積累起具有滲透調(diào)節(jié)作用、保護(hù)細(xì)胞穩(wěn)定性的可溶糖，有效降低植物的滲透勢和冰點(diǎn)，使植物能夠更好地適應(yīng)環(huán)境變化[12]。

郭盈添等研究了高溫脅迫對金露梅葉片結(jié)構(gòu)和生理代謝的影響，結(jié)果表明，42℃高溫脅迫1d后，金露梅葉片中游離脯氨酸和可溶性糖的含量會顯著升高，尤其是其中的可溶性糖。這說明金露梅在高溫脅迫下可以通過積累游離脯氨酸和可溶性糖來增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)作用，從而緩減高溫傷害[13]。

4 熱脅迫對抗氧化物質(zhì)的影響

植物體細(xì)胞在高溫脅迫下，會通過許多途徑形成活性氧，進(jìn)而產(chǎn)生氧化脅迫。適度的高溫有可能誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化酶活力的提高，使植物抗熱性增強(qiáng)。在植物細(xì)胞中有著重要的保護(hù)酶：超氧化物歧化酶（SOD酶）和過氧化物酶（POD酶），這些酶可以清除植物本身生產(chǎn)的活性氧，有利于減少對植物造成的傷害[14-16]。研究表明：耐熱性質(zhì)的抗氧化組織的活性比感熱組織高。在熱脅迫情況下，各類物種之間及同物種間的抗氧化物的活性效果不同，且與脅迫時(shí)間有關(guān)。賈宇婷等研究了高溫脅迫對2種苔蘚植物生理生化指標(biāo)產(chǎn)生的影響，結(jié)果表明：隨著脅迫溫度的升高，SOD酶和POD酶的活性均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，表明在受到熱脅迫時(shí)，植物體能夠提高自身SOD酶和POD酶的活性，從而在一定程度上減少熱脅迫造成的傷害。砂蘚和毛尖紫萼蘚的脯氨酸含量以及可溶性蛋白含量都比對照組要高出不少，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以對細(xì)胞膜起到保護(hù)作用，正是這些物質(zhì)維持了細(xì)胞的滲透壓，提高了植物體的熱脅迫適應(yīng)能力。比較砂蘚和毛尖紫萼蘚，發(fā)現(xiàn)后者的耐耐熱性優(yōu)于前者[16]。

李小玲等研究了熱脅迫下高山杜鵑的生理生化響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)高山杜鵑的生長受溫度影響較大，高溫會降低其葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、改變杜鵑的細(xì)胞膜通透性，然而高山杜鵑的幼苗能通過增強(qiáng)POD、SOD、CAT的活性來清除因高溫脅迫產(chǎn)生的過氧化氫及活性氧，以便維持細(xì)胞內(nèi)的活性氧，保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而提高對高溫逆境的抗性[17]。

張秀梅等研究認(rèn)為，洋竹草具有較高的滲透調(diào)節(jié)能力以及較強(qiáng)的抗氧化能力，在實(shí)驗(yàn)中可以承受10d、38℃的高溫脅迫，在38℃，經(jīng)過7d的短期熱脅迫時(shí)，生長狀況基本不受影響。但當(dāng)持續(xù)時(shí)間超過15d時(shí)，則應(yīng)及時(shí)降溫[18]。此類研究表明，可以對植物進(jìn)行短期的熱脅迫，以培養(yǎng)和提高植物的耐熱性。

5 展望

綜上，在已發(fā)表的熱脅迫對植物生理影響的研究文獻(xiàn)中，研究耐熱性與植物生理指標(biāo)聯(lián)系的較多，品種主要集中在草本、蔬菜等方面，而在林木方面的研究較少。與干旱等抗逆性機(jī)理研究類似，人們對于熱脅迫機(jī)理的研究仍然比較缺乏，尚未形成定論。今后應(yīng)該從分子生物學(xué)和遺傳學(xué)角度出發(fā)，對植物的熱脅迫等抗逆性作深入研究。此外，大多情況下，在人工氣候室里進(jìn)行的熱脅迫研究，早模擬自然環(huán)境下高溫對植物生理造成的全面影響時(shí)尚有欠缺。因此，研究和建立有效、可靠、應(yīng)用范圍廣泛的抗熱性鑒定方法，對于選擇抗熱種質(zhì)資源，培育抗熱品種意義重大。在后續(xù)的研究中，應(yīng)著重關(guān)注高溫對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)機(jī)制、植物激素、蛋白種類以及熱脅迫機(jī)理等方面的研究。

參考文獻(xiàn)

[1]郭鵬輝，高丹丹，劉慧霞，等.薰衣草種子萌發(fā)及幼苗生長對干旱脅迫的響應(yīng)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（32）：134-137.

[2]陳永快，王濤，廖水蘭，等.逆境及生長調(diào)節(jié)劑對作物抗逆性的影響綜述[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（23）：68-72.

[3]孫永江，付艷東，杜遠(yuǎn)鵬，等.不同溫度/光照組合對“赤霞珠”葡萄葉片光系統(tǒng)功能的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，36（06）：1191-1200.

[4]騫光耀，孔祥生，張淑玲，等.3個(gè)牡丹品種對高溫脅迫的生理響應(yīng)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)2017，45（12）：103-105.

[5]胡永紅，蔣昌華，秦俊，等.高溫對月季部分形態(tài)、生理指標(biāo)的影響研究[J].種子，2008，27（7）：26-31.

[6]潘寶貴，王述彬，劉金兵，等.高溫脅迫對不同辣椒品種苗期光合作用的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，22（2）：137-140.

[7]楊秋珍，李軍，王金霞，等.高溫脅迫下甜瓜生理生態(tài)特性研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，11（1）：20-22.

[8]宰學(xué)明，欽佩，吳國榮，等.高溫脅迫對花生幼苗光合速率、葉綠素含量、葉綠體Ca2+-ATPase、Mg2+-ATPase及Ca2+分布的影響[J].植物研究，2007，27（4）：416-419.

[9]鄭軍，曹福亮，汪貴斌，等.高溫對銀杏品種主要生理指標(biāo)的影響[J].林業(yè)科技開發(fā)，2008，22（1）：13-16.

[10]張方靜，羅峰，譚殷殷，等.高溫脅迫對月季生理特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，48（4）：108-115.

[11]賈宇婷，張梅娟，劉麗麗，等.高溫脅迫對2種苔蘚植物生理生化指標(biāo)的影響[J].齊齊哈爾大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，32（4）：41-44.

[12]邵嶺，劉光玲，李蕓瑛，等.高溫下花紅莧和綠葉莧葉片生理特性變化的比較[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2009，17（04）：378-382.

[13]郭盈添，張澤，付強(qiáng)，等.高溫脅迫對金露梅葉片結(jié)構(gòu)和生理代謝的影響[J].北方園藝，2018，（23）：93-98.

[14]王娟，壽森炎.高溫脅迫對萵筍幼苗葉綠素和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].北方園藝，2007（2）：1-5.

[15]沈蕾，郭水良，楊武，等.多蒴灰蘚（苔蘚植物門：蘚綱）對短期極端溫度的生理響應(yīng)（英文）[J].植物研究，2011（1）：40-48.

[16]王曼，沙偉，張梅娟，等.高溫脅迫對毛尖紫萼蘚生理生化特性的影響[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2015（6）：1290-1295.

[17]李小玲，雒玲玲，華智銳，等.高溫脅迫下高山杜鵑的生理生化響應(yīng)[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（2）：253-259.

[18]張秀梅，許建新，何新杰，等.高溫脅迫對洋竹草生長及部分生理指標(biāo)的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，31（6）：40-44.

（責(zé)編：張宏民）