高寒草甸植物群落譜系結(jié)構(gòu)與多樣性格局

徐 璐,劉旻霞,穆若蘭,張國(guó)娟,于瑞新,李 亮（西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070）

群落譜系信息是生物多樣性研究的主要內(nèi)容之一,譜系方法將演化信息（即物種親緣關(guān)系）整合到群落學(xué)研究中,給群落學(xué)研究提供了全新視角.探求群落物種組成特征及群落間物種周轉(zhuǎn)格局的成因是生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一[1-2].群落譜系結(jié)構(gòu)研究是通過(guò)分析群落內(nèi)共存物種間的親緣關(guān)系及其分布特征,來(lái)研究群落系統(tǒng)發(fā)育的一種方法[3].結(jié)合物種的進(jìn)化過(guò)程去反映群落中物種的組成和動(dòng)態(tài)變化,對(duì)于探究群落形成過(guò)程具有重要意義[4].群落譜系結(jié)構(gòu)研究既可以從進(jìn)化角度分析群落物種組成現(xiàn)狀和成因,又能檢驗(yàn)影響群落物種共存的生態(tài)學(xué)過(guò)程[5].在大尺度范圍內(nèi)與物種分化、滅絕等有關(guān)的進(jìn)化過(guò)程是決定群落物種組成的歷史因素,因此忽略物種之間譜系信息的群落生態(tài)學(xué)研究是不全面的[6].研究發(fā)現(xiàn)譜系多樣性（Phylogenetic Diversity）可以用來(lái)確定某區(qū)域優(yōu)先保護(hù)的群落,認(rèn)為譜系多樣性較高的群落具有更大的進(jìn)化潛力[7],在未來(lái)更有能力抵御全球變化帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)[8].

物種多樣性是揭示群落和生態(tài)系統(tǒng)變化的重要指標(biāo),也是研究譜系多樣性的基礎(chǔ).Sanders[9]在海洋底棲動(dòng)物研究中首次提出用稀疏標(biāo)準(zhǔn)化方法比較分異度差異來(lái)度量多樣性,后來(lái) Raup[10]又提出稀疏化曲線是通過(guò)內(nèi)插值法將在相似生境的不同植物群落多樣性在同一刻度上進(jìn)行比較,其包含了有效的豐富度信息,曲線的形狀與物種的均衡及每個(gè)種的平均標(biāo)本數(shù)有著復(fù)雜的函數(shù)關(guān)系,因而稀疏化曲線能涵蓋多樣性這一概念在豐富度與相對(duì)豐度兩方面的定義.近年來(lái),植物群落稀疏化曲線研究被認(rèn)為是群落物種多樣性研究中最為客觀準(zhǔn)確的工具之一[11].因此,整合植物群落譜系信息和基于稀疏化曲線的物種多樣性研究可為探究物種共存維持機(jī)制等核心生態(tài)學(xué)問(wèn)題提供新的視角.

以往大多數(shù)學(xué)者的研究焦點(diǎn)集中在物種水平的多樣性維持機(jī)制上,結(jié)合物種譜系信息的群落生態(tài)學(xué)研究仍處于起步階段.Webb等[3]將群落譜系的概念引入群落生態(tài)學(xué),并提出了譜系結(jié)構(gòu)的研究方法,彌補(bǔ)了傳統(tǒng)群落生態(tài)學(xué)研究的不足.在近十余年里,選擇譜系多樣性和功能多樣性來(lái)探究群落發(fā)展過(guò)程的研究越來(lái)來(lái)越多[12].近些年的研究一般選擇群落系統(tǒng)發(fā)育的角度,能夠準(zhǔn)確解釋群落成分的空間變化格局,同時(shí)也可以利用物種的系統(tǒng)發(fā)育狀況推測(cè)歷史因素對(duì)現(xiàn)有群落的影響[13],也有些研究從群落的譜系角度來(lái)推測(cè)多樣性沿海拔梯度的驅(qū)動(dòng)因素[14].劉巍等[15]在研究長(zhǎng)白山植物群落譜系結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)在高海拔處出現(xiàn)譜系聚集的結(jié)果,而中低海拔處譜系發(fā)散.Kembel等[16]在巴拿馬大樣地內(nèi)的實(shí)驗(yàn)中得出相似的結(jié)論,即高海拔生境下群落譜系聚集,沼澤和斜坡生境下群落譜系發(fā)散,這是由于高海拔地區(qū)環(huán)境較為嚴(yán)苛,生境脅迫使環(huán)境過(guò)濾占主導(dǎo)作用,低海拔處競(jìng)爭(zhēng)排斥占主導(dǎo)作用.但是黃建雄等[17]在研究古田山大樣地時(shí)得出了相反的結(jié)論,即高發(fā)散、低聚集的譜系結(jié)構(gòu),這是強(qiáng)烈的干擾和生境異質(zhì)性導(dǎo)致的結(jié)果.雖然上述研究得出了截然相反的結(jié)論,但均證實(shí)群落譜系結(jié)構(gòu)沿海拔梯度存在顯著變化.然而,相較于學(xué)者們過(guò)多的關(guān)注于木本植物海拔梯度譜系結(jié)構(gòu)的研究,草本植物在結(jié)合物種多樣性（物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)）、譜系多樣性（譜系α多樣性、β多樣性）、譜系結(jié)構(gòu)（NRI、NTI）及環(huán)境因子方面探討其物種共存的相關(guān)研究較少,尤其是高寒草甸這樣一個(gè)垂直帶譜比較完整的研究樣帶.因此,本研究以青藏高原東緣不同海拔的高寒草甸為研究對(duì)象,探討其群落物種多樣性的空間格局與維持機(jī)制、物種共存與環(huán)境適應(yīng)能力,并預(yù)測(cè)群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的變化,為合理利用土地資源及退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供基礎(chǔ)資料.

甘南高寒草甸位于青藏高原東部,主要以高山草甸為主,由于其所處特殊地理位置以及嚴(yán)苛的自然環(huán)境,使得生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,一旦破壞就很難恢復(fù),隨著近年來(lái)放牧量的不斷增加,草場(chǎng)退化嚴(yán)重,生物多樣性銳減,對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和牧民的生產(chǎn)生活帶來(lái)嚴(yán)重影響[18],因此保護(hù)該區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)刻不容緩.甘南高寒草甸研究區(qū)山體高差懸殊較大,隨著海拔梯度的升高,生境條件（溫度、濕度、照度及土壤養(yǎng)分等）發(fā)生變化時(shí),動(dòng)植物以及土壤微生物呈現(xiàn)相應(yīng)的垂直分異現(xiàn)象,同時(shí)影響物種多樣性的分布規(guī)律[19],植物群落的生長(zhǎng)和分布也隨之不同,進(jìn)而影響植物群落組成、物種多樣性以及物種的共存方式.本研究結(jié)合植物群落物種稀疏化曲線、物種多樣性及譜系結(jié)構(gòu)探究其海拔梯度上植物群落的變化規(guī)律,揭示青藏高原高寒草甸區(qū)植物群落物種共存與多樣性維持機(jī)制,為青藏高原生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州的合作市和瑪曲縣,地處青藏高原東北部邊緣（33°06'N～36°10'N,100°46'E～104°44'E）,海 拔 高 度 為 2700～4800m,該地區(qū)主要的氣候類型為寒冷濕潤(rùn)的高原氣候.年平均氣溫 1.4℃,年平均降水量為 610.8mm,降水集中于 6～8月,雨熱同期.土壤類型為高山草甸土.該地區(qū)天然植被類型為典型高寒草甸,主要以禾本科、莎草科、菊科、毛茛科等多年生草本植物為優(yōu)勢(shì)種,如禾本科的垂穗披堿草（Elymus nutans）和波伐早熟禾（Poa albertii）、莎草科的矮生嵩草（Kobresia humilis）、菊科的長(zhǎng)毛鳳毛菊（Saussurea hieracioides）、毛莨科的唐松草（Thalictrum aquilegifolium）和條葉銀蓮花（Anemone coelestina）等,并伴有其它雜類草（圖1）.

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Overview of the study area

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年7月中旬至8月中旬在植物生長(zhǎng)的旺盛期進(jìn)行野外調(diào)查.通過(guò) 360°電子羅盤定位,選擇高寒草甸區(qū)坡向一致的3座山地,第一座山體（基部海拔 2890m）設(shè)置在合作,第二座（基部海拔3400m）、第三座（基部海拔3500m）山體設(shè)置在瑪曲,分別在 3座山體南坡設(shè)置垂直研究樣帶,每座山體樣方設(shè)置海拔間隔250m左右,共五個(gè)梯度（第一梯度海拔為 3000m、第二梯度海拔為 3250m、第三梯度海拔為 3500m、第四梯度海拔為 3750m、第五梯度海拔為 4000m）,選擇植被均勻分布的地段,在每一海拔處隨機(jī)布設(shè)樣方 8個(gè),大小為 50cm×50cm.記錄每個(gè)樣方內(nèi)物種數(shù)、多度、蓋度及高度.在每個(gè)樣方內(nèi)取 0～20cm 深的土壤用于后續(xù)試驗(yàn),土壤溫度采用土溫計(jì)從08:00～18:00每隔 1h測(cè)量一次,每組5個(gè)重復(fù).

采用烘干法測(cè)定土壤含水量（SWC）,其計(jì)算公式:

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 數(shù)據(jù)處理 使用Excel2010對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算,用IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行單因素方差及多元回歸分析,用赤池信息量準(zhǔn)則（AIC）進(jìn)行最優(yōu)模型選擇,AIC值越小,說(shuō)明模型擬合度越好,用非線性曲線擬合,找出有意義且擬合度最優(yōu)的曲線和方程（決定系數(shù)采用校正后R2值,R2最大,且P＜0.05）,用Oringin 2017軟件作圖.基于植物群落物種個(gè)體數(shù)使用PAST軟件構(gòu)建稀疏曲線,基于香農(nóng)指數(shù)比較不同海拔樣方多樣性.譜系結(jié)構(gòu)及多樣性指數(shù)由 R程序Picante軟件包計(jì)算.

1.3.2 譜系樹構(gòu)建 以研究區(qū)樣方調(diào)查的所有物種為物種庫(kù),以被子植物分類系統(tǒng)（APG III）為基礎(chǔ),利用Phylomatic在線建樹工具基于Zanne等[20]構(gòu)建的進(jìn)化樹骨架生成帶有枝長(zhǎng)的進(jìn)化樹,其分支長(zhǎng)度代表了演化時(shí)間（利用化石數(shù)據(jù)推定）.

1.3.3 群落物種多樣性及譜系多樣性測(cè)度 群落物種多樣性采用基于香農(nóng)指數(shù)（Shannon-Weiner多樣性指數(shù)）的稀疏化曲線來(lái)測(cè)度.譜系 α多樣性采用Faith’s PD指數(shù)量化,由R程序Picante軟件包計(jì)算.譜系β多樣性用betaMPD及betaMNTD指數(shù)量化.基于phylocom中的comdist模塊和comdistnt模塊分別計(jì)算了betaMPD和betaMNTD.具體公式如下:

式中:min（d）和d分別表示某樣地出現(xiàn)的任意一個(gè)物種與另一樣地所有物種間的最小及平均枝長(zhǎng);i（或 j）表示遍歷計(jì)算時(shí)的對(duì)象物種;（或）表示樣地 a（或 b）中的物種總數(shù).

1.3.4 群落譜系結(jié)構(gòu)測(cè)度 為了測(cè)量群落內(nèi)物種之間的親緣關(guān)系,使用R軟件中的Picante軟件包計(jì)算平均譜系距離（MPD）和平均最近譜系距離（MNTD）.MPD代表了物種間親緣關(guān)系的平均情況,而MNTD側(cè)重指示分支末端的譜系關(guān)系[21],這兩個(gè)參數(shù)可轉(zhuǎn)換成凈親緣關(guān)系指數(shù)（net relatedness index,NRI）和最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（net nearest taxa index,NTI）[3].NRI與NTI計(jì)算公式為:

式中:NRIsample和 NTIsample是樣方群落譜系結(jié)構(gòu)指數(shù),MPDsample和 MNTDsample分別表示平均譜系距離的觀測(cè)值和最近相鄰譜系距離的觀測(cè)平均值,而MPDrandsample和MNTDrandsample表示在軟件隨機(jī)模擬出的平均譜系距離和最近相鄰譜系距離的平均值.若 NRI＞0,說(shuō)明樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集;若NRI＜0,說(shuō)明樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上發(fā)散;若NRI=0,說(shuō)明樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上隨機(jī).

2 結(jié)果

2.1 不同海拔梯度環(huán)境因子變化特征

土壤溫度、土壤含水量在各個(gè)海拔間差異顯著（P＜0.05）,從低海拔到高海拔,均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì).土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量隨海拔的增加而降低,其含量隨海拔變化差異顯著（P＜0.05）.土壤全磷含量隨海拔的升高呈降低趨勢(shì),但其含量隨海拔變化差異不顯著（P＞0.05）.土壤 pH值在不同海拔處差異不顯著（P＞0.05）,呈現(xiàn)升高的趨勢(shì),在 4000m 海拔處達(dá)到7.4,呈現(xiàn)弱堿性（圖2）.

圖2 不同海拔土壤環(huán)境因子的變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig.2 Changes of soil environmental factors at different altitudes（mean ± SD）

2.2 不同海拔植物群落稀疏化曲線

根據(jù)每個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種和每個(gè)物種出現(xiàn)的具體次數(shù)繪制了植物群落的物種稀疏化曲線（圖3）,分別對(duì)40個(gè)樣方進(jìn)行稀疏化分析.結(jié)果顯示,隨著物種個(gè)體數(shù)目的增加,群落 Shannon-Weiner多樣性指數(shù)也逐漸增加,當(dāng)物種個(gè)體數(shù)達(dá)到一定數(shù)目時(shí),樣方曲線向右趨于平緩,群落也隨之趨于穩(wěn)定[22];且在物種個(gè)體數(shù)相同時(shí),物種多樣性較高的樣方,其Shannon-Weiner多樣性指數(shù)隨個(gè)體數(shù)增加而增加的速度較快.在海拔3500m（C）樣方上,當(dāng)物種個(gè)體數(shù)增加至50個(gè)時(shí),Shannon-Weiner多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)逐漸平緩,在物種個(gè)體數(shù)目增至 350個(gè)左右時(shí)Shannon-Weiner多樣性指數(shù)達(dá)到最大,此時(shí)物種多樣性最高.而3250m（B）和3750m（D）樣方物種個(gè)體數(shù)目在250至300個(gè)之間時(shí)物種數(shù)達(dá)到平穩(wěn),3000m（A）樣方達(dá)到物種數(shù)平穩(wěn)則需要物種個(gè)體數(shù)目為200個(gè)左右,4000m（E）樣方達(dá)到物種數(shù)平穩(wěn)則需要物種個(gè)體數(shù)目為150個(gè)左右.

圖3 植物群落稀疏化曲線Fig.3 Plant community rarefaction curve

2.3 群落譜系多樣性沿海拔梯度的變化

本研究共調(diào)查到23科47屬58種物種,從低海拔、中海拔到高海拔,物種數(shù)分別為36、37、45、39、30種,群落物種數(shù)先增多后減少.由圖 4可知,譜系 α多樣性指數(shù) PD和物種數(shù)隨海拔由低到高均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì).圖5表明,群落譜系β多樣性指數(shù)隨空間距離的增大而增加,即群落間的相似性隨著海拔差異的增加逐漸降低.隨著海拔差異從0到1000m的變化過(guò)程中,代表群落間平均譜系關(guān)系的betaMPD數(shù)值呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),但變化趨勢(shì)不顯著（P＞0.05）;代表群落間譜系最近親緣關(guān)系的betaMNTD在海拔梯度上存在顯著變化趨勢(shì)（P＜0.05）,隨著海拔差異的增加,betaMNTD數(shù)值逐漸增大.

圖4 不同海拔譜系α多樣性指數(shù)變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig.4 Changes of alpha diversity index of pedigree in different altitude gradients（mean ± SD）

圖5 海拔梯度上譜系β多樣性指數(shù)的變化Fig.5 Variation of pedigree β diversity index on altitude gradients

2.4 沿海拔梯度植物群落譜系結(jié)構(gòu)

2.4.1 植物群落物種譜系組成 基于被子植物的分類系統(tǒng)APGIII對(duì)研究地58個(gè)物種構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹如圖 6所示,從系統(tǒng)發(fā)育樹可以明確高寒草甸群落草本植物的親緣關(guān)系,不同節(jié)點(diǎn)代表不同的分化時(shí)間,各分支長(zhǎng)度代表物種的進(jìn)化歷史,物種在系統(tǒng)發(fā)育樹上枝長(zhǎng)越長(zhǎng)則表示該物種的進(jìn)化歷史更長(zhǎng).從圖 6可以看出高寒草甸草本植物起源于不同的進(jìn)化時(shí)期,其中對(duì)逆境耐受性較強(qiáng)的禾本科（8種）、莎草科（2種）植物為優(yōu)勢(shì)群落,在海拔 3000～4000m的高寒草甸均有分布,同時(shí)菊科（10種）植物是海拔 3000～3500m 高寒草甸優(yōu)勢(shì)種,鳳毛菊（Saussurea japonica）和長(zhǎng)毛鳳毛菊（Saussurea hieracioides）首先聚為一類,其分化時(shí)間也較短約0.3Ma,隨后狗娃花（Aster hispidus）與高山紫菀（Aster alpinus）在約4.9Ma時(shí)聚為一類,它們分別先后與火絨草（Leontopodium leontopodioides）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）聚類后,在約 34.9Ma時(shí)與鳳毛菊（Saussurea japonica）和長(zhǎng)毛鳳毛菊（Saussurea hieracioides）聚為一類,最終大約在83.6Ma時(shí)菊科的 10種植物聚集為一類,即它們由共同的祖先進(jìn)化而來(lái).在約 95.4Ma時(shí)菊科植物與傘形科的黑柴胡（Bupleurum smithii）有共同的祖先.禾本科的披堿草（Elymus dahuricus）和垂穗披堿草（Elymus nutans）分化時(shí)間（大約 0.4Ma）也較短.毛茛科的歐洲唐松草（Thalictrum aquilegifolium）與匙葉銀蓮花（Anemone trullifolia）的分化時(shí)間最長(zhǎng),約為105.4Ma.

圖6 高寒草甸不同海拔植物群落系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.6 Phylogenetic trees of plant communities at different altitudes in alpine meadow

2.4.2 譜系結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化 圖 7表明,五個(gè)海拔梯度上系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)NRI和NTI有相同的變化趨勢(shì).從低海拔到高海拔,NRI、NTI反映了高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)隨著海拔梯度的上升呈現(xiàn)由發(fā)散到聚集的變化趨勢(shì).在低海拔（3000m）梯度,群落NRI和 NTI均小于 0,表現(xiàn)為譜系發(fā)散;在中低海拔（3250m）梯度,群落NRI和NTI主體小于0,表現(xiàn)為譜系發(fā)散,部分大于 0,表現(xiàn)為譜系聚集;在中海拔（3500m）梯度,群落 NTI大于 0,表現(xiàn)為譜系聚集,而NRI主體大于 0,少數(shù)小于 0,主體表現(xiàn)為譜系聚集,少數(shù)表現(xiàn)為譜系發(fā)散;在較高海拔（3750m、4000m）梯度,群落NRI和NTI均大于0,表現(xiàn)為譜系聚集.對(duì)于各樣方群落譜系結(jié)構(gòu)不顯著的群落進(jìn)行t檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)均未表現(xiàn)出顯著偏離零假設(shè)的趨勢(shì).

圖7 不同海拔群落系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的變化趨勢(shì)Fig.7 The variation trend of phylogenetic indices in communities with different altitude gradients

2.5 海拔梯度環(huán)境因子與群落譜系多樣性的關(guān)系

多元回歸分析表明,在各個(gè)海拔梯度上,環(huán)境因子對(duì)譜系多樣性會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響,其中土壤溫度和土壤含水量對(duì)植物群落譜系α多樣性、β多樣性及NRI和NTI的影響極為顯著（P＜0.01）（表1）,除此之外土壤有機(jī)碳、全磷及pH值等在不同海拔也影響了群落譜系多樣性的變化,形成了一個(gè)群落結(jié)構(gòu)變化明顯的植被垂直帶譜.

表1 不同海拔梯度植物群落譜系多樣性和環(huán)境因子的最優(yōu)模型回歸分析Table 1 Regression analysis of optimal model for plant community pedigree diversity and environmental factors in different altitude gradients

續(xù)表1

3 討論

3.1 群落物種多樣性和譜系多樣性沿海拔梯度的變化

海拔梯度的變化影響著植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的地理結(jié)構(gòu)和水熱過(guò)程,從而影響物種多樣性的空間分布格局.稀疏化曲線表明,在不同海拔處,隨植物樣方物種個(gè)體數(shù)的增加,其 Shannon-Weiner多樣性指數(shù)亦趨于增大,當(dāng)物種數(shù)達(dá)到一定數(shù)目時(shí),曲線趨于平緩,此時(shí)群落趨于穩(wěn)定（圖 3）[22].隨海拔的升高,植物群落物種數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)及譜系α多樣性均呈現(xiàn)“兩頭低,中間高”的“單峰”變化模式（圖4）,即在海拔3500m海拔處植物群落α多樣性和譜系 α多樣性達(dá)到最大,這與 Yan等[23]所研究的草本植物物種豐富度與水分因子正相關(guān)的結(jié)果不同.這是因?yàn)樵?500m海拔處,水熱條件適宜更多的高寒草甸物種生存,與低海拔處相比,此處人為干擾較少,從而形成物種多樣性的峰值區(qū)域;而在低海拔地區(qū)過(guò)牧現(xiàn)象比較突出,加之旅游人數(shù)的增加等干擾較多,導(dǎo)致一些物種喪失,從而物種多樣性下降[24];而在較高海拔處主要受熱量的限制,太陽(yáng)輻射強(qiáng)、晝夜溫差大等環(huán)境條件嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng),因此物種多樣性和譜系多樣性也較低[25].譜系 β多樣性是度量群落之間物種演化關(guān)系在生境梯度或空間尺度上變化的重要指標(biāo),可用于判定區(qū)域整體受到生境過(guò)濾或擴(kuò)散限制作用情況[26].在本研究中,雖然betaMPD多樣性隨海拔距離的升高變化趨勢(shì)不明顯,但 betaMNTD多樣性隨海拔距離的變大呈升高趨勢(shì)（圖 5）,這說(shuō)明生境過(guò)濾在物種多樣性維持過(guò)程中起關(guān)鍵性作用,即隨樣地之間海拔差異的增大（通常意味著樣地間水熱條件的差異變大）,物種間的親緣關(guān)系也愈加疏遠(yuǎn),這與其他研究結(jié)果一致[27],即隨空間距離的增大,群落譜系 β多樣性降低.由于空間自相關(guān)現(xiàn)象存在,分離生境梯度與擴(kuò)散限制這兩種過(guò)程的獨(dú)立影響比較困難[28],所以并不能直接排除與擴(kuò)散限制有關(guān)的空間過(guò)程,但是由于本研究所涉及的空間尺度較小,在海拔梯度上存在較大的環(huán)境差異,則認(rèn)為擴(kuò)散限制對(duì)群落物種聚集作用有限.植物群落譜系多樣性研究結(jié)果說(shuō)明生態(tài)位過(guò)程對(duì)于青藏高原不同海拔高寒草甸群落物種多樣性的維持起重要作用.

3.2 高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化

有研究表明,現(xiàn)存的植物群落是物種進(jìn)化與生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果,劇烈的環(huán)境變化會(huì)導(dǎo)致聚集的譜系結(jié)構(gòu)[29].在青藏高原經(jīng)歷快速隆升過(guò)程后,這一區(qū)域物種多樣性分布格局產(chǎn)生變化,同時(shí)促進(jìn)了物種的快速形成[30].而本研究中,隨海拔梯度升高,高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)由發(fā)散逐漸變?yōu)榫奂?不同海拔的群落類型均表現(xiàn)出一定的譜系結(jié)構(gòu),與中性理論所預(yù)測(cè)的物種分布趨向于隨機(jī)并不一致,這進(jìn)一步表明在本地區(qū)群落群落組成和多樣性維持過(guò)程中生態(tài)位作用（生境過(guò)濾與種間相互作用）更加重要.這一發(fā)現(xiàn)與 Cardillo的研究結(jié)論不一致[29].這可能與草甸植物自身的一些生物學(xué)特性有關(guān),如其擴(kuò)散能力強(qiáng),并且其群落組成在短期內(nèi)往往可能有較大波動(dòng);其次某些草本植物（如禾本科的披堿草等）對(duì)逆境的耐受性較強(qiáng)[31].這些原因可能導(dǎo)致植物群落在某些特定生境下形成一定的譜系結(jié)構(gòu).本研究低海拔處（3000m）群落的譜系結(jié)構(gòu)是發(fā)散（NRI＜0,NTI＜0）的,這說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)排斥機(jī)制對(duì)現(xiàn)有群落的譜系結(jié)構(gòu)影響較大,低海拔處的地勢(shì)較為平緩,環(huán)境條件相對(duì)適宜一些,合適的大氣溫度和降水量使得生態(tài)脅迫作用不明顯[32],從而促進(jìn)了競(jìng)爭(zhēng)排斥作用,使整個(gè)群落內(nèi)部生態(tài)特征相似的物種的可以共存在一起,降低了種間穩(wěn)定共存的概率,使得譜系結(jié)構(gòu)趨于發(fā)散;同時(shí),低海拔地區(qū)存在較多的人為干擾,干擾作為一種“環(huán)境過(guò)濾器”,可引起群落形成顯著譜系結(jié)構(gòu)[33].在中低海拔（3250m）和中海拔（3500m）處的生境異質(zhì)性比低海拔復(fù)雜一些,促使群落物種間采取不同的資源利用策略,從而使物種間競(jìng)爭(zhēng)作用加劇,所以存在競(jìng)爭(zhēng)排斥和生境過(guò)濾兩種生態(tài)過(guò)程共同作用,表現(xiàn)出譜系聚集（NRI＞0,NTI＞0）和發(fā)散（NRI＜0,NTI＜0）兩種譜系結(jié)構(gòu).在較高海拔（3750m）和高海拔（4000m）處,群落譜系結(jié)構(gòu)是聚集的（NRI＞0,NTI＞0）（圖 7）,表明生境過(guò)濾占主導(dǎo)作用,這是因?yàn)楦吆０蔚囟苇h(huán)境條件嚴(yán)酷,生境異質(zhì)性高[34],生理脅迫壓力較大,強(qiáng)烈的生境壓力驅(qū)使具有相同生物學(xué)特性即親緣關(guān)系較近的物種聚集在一起形成譜系聚集的結(jié)構(gòu).

3.3 環(huán)境因子與群落譜系多樣性的關(guān)系

在海拔梯度上,諸多的環(huán)境因子發(fā)生著一定的變化,尤其是水熱因子的變化十分明顯[35],這些變化也將直接影響土壤養(yǎng)分等因子的變化,并進(jìn)而影響植物群落結(jié)構(gòu)的異同.本研究發(fā)現(xiàn),不同海拔上的土壤溫度、土壤含水量、pH值及土壤養(yǎng)分等均對(duì)植物群落譜系α、β多樣性及譜系NRI、NTI有不同程度的影響,其中土壤溫度與含水量的影響極為顯著（P＜0.01）（表 1）.這是因?yàn)樵诘秃０螀^(qū)光照條件相對(duì)較弱,加之土壤含水量較高,影響土壤通氣,不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)礦化,有機(jī)質(zhì)的降解速率低,腐殖化程度較高,所以養(yǎng)分含量較高[36].此外,適宜的環(huán)境條件使相對(duì)較多的物種生存,從而促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)排斥使得譜系發(fā)散[32],但另一方面在較低海拔處易受到游人和放牧等干擾使譜系 α多樣性降低[24].在中間海拔區(qū),人為干擾因素比低海拔地區(qū)小,水熱因素比高海拔梯度優(yōu)越致使整個(gè)群落的譜系 α多樣性最豐富[27],同時(shí)存在兩種生態(tài)過(guò)程（生境過(guò)濾及種間相互作用）共同作用而在高海拔區(qū),驟然降低的溫度使得土壤微生物活動(dòng)受限,有機(jī)質(zhì)含量降低[37-38],嚴(yán)酷的條件不適宜大多數(shù)物種存活而導(dǎo)致譜系 α多樣性的降低,群落譜系出現(xiàn)聚集現(xiàn)象.在3000m～4000m的海拔梯度上,隨其垂直差異的增加,樣地間水熱條件差異變大,環(huán)境過(guò)濾使不同海拔適應(yīng)力較強(qiáng)的物種生存下來(lái),即物種的親緣關(guān)系也愈加疏遠(yuǎn),譜系 β多樣性也逐漸降低.這與Siefert等的研究結(jié)果一致[39].

4 結(jié)論

4.1 海拔差異和人類活動(dòng)是造成群落物種多樣性和譜系 α多樣性先增加后減少的主因,海拔差異也是驅(qū)動(dòng)群落間譜系β多樣性呈現(xiàn)遞減格局的主要原因.群落譜系多樣性結(jié)果說(shuō)明生態(tài)位過(guò)程是青藏高原不同海拔高寒草甸群落物種多樣性的維持過(guò)程中的主要作用力.

4.2 青藏高原高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)隨海拔升高呈現(xiàn)出由發(fā)散到聚集的變化趨勢(shì),說(shuō)明在高寒草甸中生態(tài)位過(guò)程對(duì)群落的構(gòu)建發(fā)揮著重要作用,競(jìng)爭(zhēng)排斥在低海拔群落物種多樣性維持中起到主要作用,是造成該海拔群落譜系發(fā)散的原因;生境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥在中海拔高寒草甸群落物種多樣性維持中共同發(fā)揮作用;高海拔群落的譜系結(jié)構(gòu)及其驅(qū)動(dòng)因素可能與物種趨同進(jìn)化和生境過(guò)濾有關(guān).

4.3 隨海拔升高,土壤溫度、含水量、土壤全氮及有機(jī)碳均呈現(xiàn)降低趨勢(shì).不同海拔上的土壤溫度、土壤含水量、pH值及土壤養(yǎng)分等均對(duì)植物群落譜系多樣性及譜系結(jié)構(gòu)有不同程度的影響,其中土壤溫度與含水量的影響極為顯著.土溫和土壤含水量成為物種生長(zhǎng)的主要影響因素,同時(shí)也是物種垂直分布的主要決定因素.