高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣機(jī)理的研究進(jìn)展

徐 飛 王立志

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

近年來，肉制品和奶制品消費(fèi)量的增長極大地促進(jìn)了我國反芻動物養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，在現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖模式下，為了提高動物的生產(chǎn)性能，往往會給動物飼喂較多的精料來滿足動物對營養(yǎng)成分的需求。但是長期飼喂高精料飼糧會誘發(fā)反芻動物一系列的胃腸道疾病，瘤胃脹氣就是其中非常常見的一種。瘤胃脹氣是反芻動物的一種疾病，是由于胃部滯留氣體引起的。氣體在反芻動物瘤胃中持續(xù)大量產(chǎn)生，并由動物排出體外。然而，有些時(shí)候排泄率會落后于產(chǎn)氣量，因此氣體開始在瘤胃中積聚。如果這種差異持續(xù)下去，可能會導(dǎo)致瘤胃嚴(yán)重膨脹。當(dāng)瘤胃內(nèi)壓力高達(dá)70 mm汞柱時(shí)，就會使動物瘤胃脹氣。充氣的瘤胃會機(jī)械性地干擾呼吸，這可能是因?yàn)閺牧鑫钢形者^多的二氧化碳而導(dǎo)致呼吸困難，并可能在開始進(jìn)食1 h內(nèi)導(dǎo)致死亡。產(chǎn)氣和排氣的不平衡導(dǎo)致瘤胃脹氣，最常見的原因是瘤胃內(nèi)容物起泡過多。本文主要就瘤胃脹氣的危害、高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣的機(jī)理等進(jìn)行了綜述，旨在為高精料飼糧在生產(chǎn)上的高效應(yīng)用提供理論參考。

1 高精料飼糧與瘤胃脹氣

現(xiàn)代牛羊養(yǎng)殖過程中，高精料飼糧的使用越來越普遍，隨之而來的，在牧場中瘤胃脹氣普遍存在。例如為了生產(chǎn)雪花牛肉，育肥后期肉牛飼糧中精料的比例已被提高到了90%以上。瘤胃脹氣可以分為放牧型脹氣和精料型脹氣，后者在國外又被稱為育肥期脹氣。長期飼喂高精料飼糧會誘發(fā)反芻動物瘤胃脹氣，人們稱之為高精料型瘤胃脹氣。放牧瘤胃脹氣的發(fā)病機(jī)理已被成功破解，它是由于苜蓿、三葉草等牧草中含有大量皂苷等起泡物質(zhì)，這些物質(zhì)通過瘤胃微生物的發(fā)酵作用產(chǎn)生大量泡沫，導(dǎo)致瘤胃產(chǎn)生的氣體被泡沫包裹無法排出而脹氣。根據(jù)其發(fā)病機(jī)理，人們已經(jīng)從牧草品種培育、混播牧草品種搭配、放牧管理和添加劑的應(yīng)用等方面開發(fā)出了成套的預(yù)防放牧瘤胃脹氣的技術(shù)[1]。但這些方法和技術(shù)應(yīng)用于精料型瘤胃脹氣效果卻并不理想，如應(yīng)用泊洛沙林能完全消除放牧型瘤胃脹氣，但在高精料飼糧中添加泊洛沙林，育肥期牛羊精料型瘤胃脹氣的發(fā)病率并不會顯著降低。因此，放牧型和精料型瘤胃脹氣的發(fā)病機(jī)理不同[2]。據(jù)報(bào)道，幼年動物比老年動物更易發(fā)生瘤胃脹氣[3]。這種營養(yǎng)代謝病的發(fā)病率雖然很高，但隱蔽性強(qiáng)，因?yàn)榻^大多數(shù)都是亞急性的，僅憑感官難以察覺[4]。在高精料飼喂條件下，牛羊很可能在大多數(shù)時(shí)間都處于亞急性瘤胃脹氣狀態(tài)，只有進(jìn)一步發(fā)作后才會有臨床表現(xiàn)。正因?yàn)槿绱?，瘤胃脹氣?dǎo)致的死亡率雖然只有0.1%，但一項(xiàng)研究表明它每年分別給澳大利亞和美國造成1.8億和3.1億美元的經(jīng)濟(jì)損失[5]，主要損失源自于發(fā)病和治療期間生產(chǎn)性能的顯著下降。牛的瘤胃脹氣通常伴隨著牛生產(chǎn)性能和產(chǎn)奶量的下降，主要是因?yàn)榱鑫该洑馄陂g采食量降低[6]。而在產(chǎn)后癱瘓的動物中，即使是輕微的瘤胃脹氣也會降低采食量[7]。臨床型瘤胃脹氣發(fā)生率較低的另一個(gè)原因在于莫能菌素等抗生素的廣泛使用，雖然發(fā)揮作用的機(jī)理未明，但莫能菌素等確實(shí)具有顯著抑制瘤胃脹氣的作用[8-9]。而2020年以后我國飼料全面進(jìn)入禁抗時(shí)代，再加上我國優(yōu)質(zhì)粗飼料資源短缺，因此，為了追求高產(chǎn)，我國長期以來都普遍給反芻家畜飼喂高精料飼糧，犢牛采食過多精料會增加瘤胃角質(zhì)層的厚度，從而引起瘤胃疾病[10]，今后我國牛、羊瘤胃脹氣的發(fā)生率可能會大幅度增加。但人們現(xiàn)有的知識只能用于治療而不能有效預(yù)防高精料瘤胃脹氣，它就像一顆不定時(shí)的炸彈，隨時(shí)可能會爆炸。

2 高精料型瘤胃脹氣的可能發(fā)病機(jī)理

根據(jù)已有的研究成果和生產(chǎn)中的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣的原因目前主要有2種觀點(diǎn)：1)瘤胃產(chǎn)氣過多過快造成瘤胃脹氣；2)瘤胃內(nèi)形成了大量穩(wěn)定的泡沫，導(dǎo)致氣體無法排出，從而造成瘤胃脹氣。

2.1 瘤胃產(chǎn)氣

瘤胃脹氣是瘤胃內(nèi)過量氣體積聚的結(jié)果。瘤胃中產(chǎn)生的氣體是微生物發(fā)酵的正常副產(chǎn)品，主要由二氧化碳(76%)、甲烷(22%)和氮?dú)?2%)等組成，一般瘤胃正常的產(chǎn)氣速度為0.2～2.0 L/min[8]，正常情況下它們能通過噯氣從瘤胃中排出。迄今為止還未見有關(guān)瘤胃產(chǎn)氣量和產(chǎn)氣速度與瘤胃脹氣相關(guān)性的體內(nèi)試驗(yàn)。一般認(rèn)為，高精料飼糧意味著高淀粉，在瘤胃微生物協(xié)同作用下，纖維物質(zhì)逐段被分解，最終產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，被反芻動物所吸收利用[11]。瘤胃微生物分解淀粉產(chǎn)生低級脂肪酸、二氧化碳和甲烷等[12]，同時(shí)利用飼糧分解產(chǎn)生的單糖和雙糖合成糖元儲存于微生物體內(nèi)，所以與纖維物質(zhì)相比，等質(zhì)量的淀粉在瘤胃中產(chǎn)氣量大，因此瘤胃易發(fā)生脹氣。但動物都有為能而食的本能，在反芻動物上的表現(xiàn)也很明顯[13]。隨飼糧中精料比例的提高，飼糧能量水平也會顯著提高，反芻動物攝入的淀粉含量明顯增加，瘤胃脹氣發(fā)生率升高繼而采食量降低。此外，隨著飼糧精料比例的提高，每千克干物質(zhì)采食量的甲烷氣排放量會顯著降低[14]。因此，飼喂高精料飼糧，在采食量顯著降低以及每千克干物質(zhì)采食量的甲烷排放量顯著降低的情況下，反芻動物每日的瘤胃絕對產(chǎn)氣量未必會顯著增加；即使增加，其幅度也不會太大。唯一能確定的是精料型飼糧的瘤胃產(chǎn)氣速度高于粗料型飼糧。但有研究發(fā)現(xiàn)，雖然壓片大麥在瘤胃的消化速度和產(chǎn)氣速度比整粒大麥快，但壓片大麥飼糧瘤胃脹氣的發(fā)生率卻顯著低于整粒大麥飼糧[15-16]。此外，研究指出，小麥的瘤胃發(fā)酵速率和發(fā)酵程度大于大麥、高粱或玉米[17]。但截至目前還沒有任何試驗(yàn)證實(shí)飼糧谷物種類在誘發(fā)瘤胃脹氣上存在顯著差異。濃縮單寧抑制瘤胃產(chǎn)氣的效果顯著高于莫能菌素，但后者預(yù)防瘤胃脹氣的效果卻顯著優(yōu)于前者[18]。因此，高精料飼糧并不一定導(dǎo)致瘤胃每日產(chǎn)氣量大幅度上升，瘤胃產(chǎn)氣多或產(chǎn)氣快也并不必然導(dǎo)致瘤胃脹氣。

2.2 瘤胃泡沫

泡沫是氣體的陷阱，大量穩(wěn)定泡沫的形成會導(dǎo)致瘤胃氣體無法正常流動和排放。泡沫干擾動物正常的打嗝機(jī)制。泡沫性瘤胃脹氣是由于瘤胃內(nèi)容物中形成穩(wěn)定的泡沫所致，這種泡沫雖然復(fù)雜，但本質(zhì)上是原酪蛋白。消化液的起泡是常見的，然而正常情況下，這種泡沫的持久性很低，而且只有少量的泡沫。在瘤胃脹氣時(shí)，泡沫是堅(jiān)硬的，具有高持久性，并大量聚集，反芻動物難以應(yīng)對其胃內(nèi)容物的過度發(fā)泡。當(dāng)整個(gè)瘤網(wǎng)胃的腔體以及賁門都被泡沫占據(jù)以后，正常的噯氣活動就會被抑制，瘤胃內(nèi)的氣體就會累積，從而產(chǎn)生瘤胃脹氣。本課題組在用瘤胃瘺管羊進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料飼糧而出現(xiàn)瘤胃脹氣的山羊，其瘤胃中充滿了泡沫，打開瘤胃瘺管蓋的瞬間，摻雜大量泡沫的瘤胃內(nèi)容物噴涌而出。正因?yàn)椴捎昧鑫腐浌苣芊浅Ｖ庇^地證明瘤胃內(nèi)存在大量泡沫，所以高精料瘤胃脹氣是泡沫型脹氣的觀點(diǎn)已逐步得到人們的認(rèn)可[19]，但泡沫形成的原因還未被破解。瘤胃消化中形成持久泡沫的3個(gè)一般要求為：1)表面活性物質(zhì)的平衡必須有利于發(fā)泡；2)消化液提供的環(huán)境必須具有泡沫持久性，即pH(酸堿度)、溫度、離子組成和強(qiáng)度等因素必須在最佳范圍內(nèi)；3)必須有足夠但不必要的過量產(chǎn)氣量。瘤胃內(nèi)要形成大量、穩(wěn)定的泡沫，必須要有起泡劑以促進(jìn)瘤胃液產(chǎn)生泡沫，還要有穩(wěn)定劑以維持泡沫穩(wěn)定不破裂。由于反芻動物的瘤胃不具有分泌功能，瘤胃中的物質(zhì)只可能來源于唾液、飼糧以及瘤胃微生物合成和發(fā)酵。研究表明，反芻動物的唾液具有微弱的抑制泡沫生成的作用[20]，因此起泡劑和泡沫穩(wěn)定劑只可能來源于后三者。雖然起泡劑和泡沫穩(wěn)定劑的種類很多[21]，但絕大多數(shù)在天然飼料中不存在，瘤胃微生物自身不能合成，也不能通過發(fā)酵飼料產(chǎn)生。結(jié)合物理化學(xué)、飼料學(xué)和動物生理學(xué)的相關(guān)知識進(jìn)行推斷，瘤胃中有可能充當(dāng)起泡劑或泡沫穩(wěn)定劑的物質(zhì)有羧酸鹽、蛋白質(zhì)和可溶性多糖三大類。

2.2.1 羧酸鹽

俗稱肥皂，它是一種陰離子型表面活性劑。天然飼料原料和微生物體內(nèi)并不存在羧酸鹽。但玉米、小麥的胚芽中含有大量脂肪酸，碳水化合物在瘤胃中被微生物分解也產(chǎn)生大量脂肪酸。一般認(rèn)為高精料飼糧會誘發(fā)瘤胃酸中毒，為了提高瘤胃液的pH，我們通常在高精料飼糧中添加高劑量的碳酸氫鈉。碳酸氫鈉以及飼料中其他礦物鹽與脂肪酸反應(yīng)生成羧酸鹽[22]，雖然降低了酸中毒的風(fēng)險(xiǎn)，但卻可能由此生成一種優(yōu)良的起泡劑。如油酸的親水親油平衡(HLB)值僅為1，是一種消沫劑，與碳酸氫鈉反應(yīng)生成的油酸鈉HLB值為18[22]，變成了一種高性能的起泡劑。因此，我們在預(yù)防高精料瘤胃酸中毒的同時(shí)可能無意中為泡沫型瘤胃脹氣的產(chǎn)生創(chuàng)造了便利條件。事實(shí)是否如此？導(dǎo)致高精料飼糧瘤胃液表面張力降低的表面活性物質(zhì)具體是什么？還需要進(jìn)一步研究。

2.2.2 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是一種低活性的表面活性劑，其肽鏈在液面上伸展開后，通過分子內(nèi)和分子間力的相互作用，會形成二維保護(hù)網(wǎng)，能維持泡沫的穩(wěn)定[23]。由于反芻動物唾液中的真蛋白質(zhì)幾乎可以忽略不計(jì)，因此瘤胃中的蛋白質(zhì)只可能來源于飼糧和微生物。雖然瘤胃微生物每天都能合成大量菌體蛋白，但截至目前還沒有線索表明瘤胃泡沫的形成與菌體蛋白有關(guān)。瘤胃微生物還能合成大量分泌性蛋白質(zhì)，如果瘤胃泡沫的形成與微生物的分泌性蛋白質(zhì)有關(guān)，且只有高精料飼糧能導(dǎo)致瘤胃形成大量泡沫，就可以推斷高精料飼糧可能通過改變瘤胃微生物的結(jié)構(gòu)與組成，影響了分泌性蛋白質(zhì)種類或數(shù)量的微生物群落結(jié)構(gòu)，最終誘發(fā)了瘤胃泡沫。這種猜想是否正確還有待證實(shí)。但是以往的研究已經(jīng)表明，飼糧中可溶性蛋白質(zhì)水平在瘤胃脹氣中發(fā)揮作用，在飼糧中降低可溶性蛋白質(zhì)水平可以降低瘤胃脹氣的風(fēng)險(xiǎn)[2]。反芻動物常用飼料原料中都含有一定量的蛋白質(zhì)。不過，蛋白質(zhì)若想維持泡沫的穩(wěn)定性，首先必須充分溶解，只有在泡沫液面達(dá)到足夠的濃度，才能維持液膜的穩(wěn)定。并且蛋白質(zhì)應(yīng)該是疏水、柔順、無序的結(jié)構(gòu)，這樣才易濃縮于氣/液界面，形成具有一定彈性的膜[24]。而反芻動物飼料原料中絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)，如玉米、小麥和稻谷中的谷蛋白和醇溶蛋白，大豆和棉籽中的球蛋白，幾乎都不溶于水[25]，且都是有序的結(jié)構(gòu)，因此天然谷物飼料中的蛋白質(zhì)發(fā)泡性能很差。但飼料中的蛋白質(zhì)經(jīng)過瘤胃微生物的酵解，蛋白質(zhì)分子的疏水性增加，就有可能會提高其發(fā)泡性。同時(shí)水解也可能會增加多肽鏈的交聯(lián)以及片層之間的黏度，提高泡沫的穩(wěn)定性。啤酒泡沫的產(chǎn)生就是這個(gè)道理。研究表明，啤酒泡沫的主要成分是蛋白質(zhì)，占啤酒泡沫蛋白質(zhì)總量40%的脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(LTP1)是維持啤酒泡沫穩(wěn)定的關(guān)鍵物質(zhì)[26]，但從啤酒中分離出的LTP1其結(jié)構(gòu)已完全不同于天然態(tài)大麥中的LTP1。在微生物發(fā)酵大麥過程中，LTP1發(fā)生了去折疊和變性，增加了其疏水性、兩性特征和溶解度，從而使LTP1變成一種更利于提高泡沫穩(wěn)定性的形式[27]。蛋白質(zhì)在促進(jìn)瘤胃泡沫生成、維持泡沫穩(wěn)定性中的作用還需要進(jìn)一步研究。

2.2.3 可溶性多糖

多糖溶解于水時(shí)其溶液的黏度會顯著增加。原液的黏度會影響泡沫液膜的流動速度，原液黏度越大，所產(chǎn)泡沫表面的排液流動速率越慢，泡沫越穩(wěn)定。另外，泡沫液膜黏度越大，泡沫的氣密性就越強(qiáng)，生成的泡沫壽命就越長。因此，液體黏度越高的體系，所形成的泡沫壽命也越長。Mishra[28]認(rèn)為細(xì)菌來源的一種黏液是導(dǎo)致瘤胃液黏度增加的主要物質(zhì)，用透射電子顯微觀察體外培養(yǎng)的瘤胃細(xì)菌，發(fā)現(xiàn)很多細(xì)菌周圍都能形成了一種厚厚的無定形黏液膠囊，長時(shí)間培養(yǎng)，在瘤胃微生物培養(yǎng)試管壁上會形成明顯的黏液“項(xiàng)圈”。細(xì)菌的這種黏液能被葡聚糖酶降解，往高精料飼糧牛瘤胃液中添加葡聚糖酶，其黏度也會極顯著地降低。因此，將這種黏液歸類為黏多糖。但這些細(xì)菌黏多糖的具體結(jié)構(gòu)還未知，它們在瘤胃泡沫形成過程中的作用還有待研究確定。反芻動物常用的飼料原料中也含有一定量的可溶性多糖，如β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖等。尤其是餅粕，其可溶性多糖含量可高達(dá)8%左右。還不能確定這些飼料源可溶性多糖在維持瘤胃泡沫穩(wěn)定上是否發(fā)揮了一定作用，因?yàn)橹挥卸氵^瘤胃微生物的降解才能保持其化學(xué)特性，而一般飼料中易溶解的物質(zhì)都會優(yōu)先被微生物所分解，飼料中的可溶性多糖能否以及如何避免被微生物降解還有待研究。

3 瘤胃微生物與瘤胃脹氣

正如前面所述，瘤胃中的起泡劑和泡沫穩(wěn)定劑只可能來源于飼糧和瘤胃微生物。大量研究還發(fā)現(xiàn)，即使飼喂相同的飼糧，也只有部分動物會發(fā)生瘤胃脹氣[29-31]。這就說明瘤胃微生物在瘤胃脹氣的發(fā)生過程中發(fā)揮著重要作用。雖然很早人們就意識到了這個(gè)問題并進(jìn)行了研究，但由于瘤胃微生物的分離培養(yǎng)非常困難，受研究技術(shù)的限制，有關(guān)瘤胃微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)和組成與瘤胃脹氣相關(guān)性的精準(zhǔn)信息很有限。這些有限的信息表明，瘤胃脹氣動物瘤胃中牛鏈球菌(Streptococcusbovis)數(shù)量顯著增加[27]，但這種細(xì)菌的增長并不是瘤胃脹氣發(fā)生的必要和先決條件[31]。Streptococcusbovis通常與酸中毒有關(guān)，大量這種細(xì)菌的存在可能反映了瘤胃脹氣與酸中毒這2種消化系統(tǒng)疾病的同時(shí)發(fā)生。高精料瘤胃脹氣和非瘤胃脹氣肉牛瘤胃原蟲的差異非常小[31]，原蟲可能并不參與瘤胃脹氣的形成，因?yàn)樗鼈兡芡淌臣?xì)菌和淀粉顆粒，從而減少細(xì)菌黏多糖的產(chǎn)生。Pitta等[31]比較了在冬小麥牧場放牧肉牛瘤胃脹氣和非瘤胃脹氣個(gè)體瘤胃微生物的差異，他們發(fā)現(xiàn)瘤胃脹氣牛瘤胃中古菌以及厚壁菌門(Firmicutes)中的梭狀芽孢桿菌屬(Clostridium)、優(yōu)桿菌屬(Eubacterium)和丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)的相對豐度顯著升高，擬桿菌門(Bacteroidetes)中的普雷沃菌屬(Prevotella)相對豐度顯著降低；與非瘤胃脹氣個(gè)體相比，瘤胃脹氣牛瘤胃中細(xì)菌和古菌的共生關(guān)系減弱。但在精料型瘤胃脹氣上，還未見采用現(xiàn)代組學(xué)技術(shù)研究微生物與瘤胃泡沫關(guān)系的報(bào)道，瘤胃微生物在高精料誘發(fā)瘤胃脹氣的過程中是否或如何發(fā)揮作用，空白知識點(diǎn)仍很多。

4 小 結(jié)

綜上所述，瘤胃中大量、穩(wěn)定泡沫的形成，即使不是唯一的原因，也應(yīng)該是高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣最主要的原因，但瘤胃泡沫形成的機(jī)理未明。在高精料飼糧條件下，來源于飼糧的、瘤胃微生物合成的以及瘤胃微生物酵解飼糧產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、多糖和羧酸鹽可能充當(dāng)了瘤胃泡沫的起泡劑或泡沫穩(wěn)定劑，但其具體種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)還有待進(jìn)一步研究鑒定。