七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜種群的調(diào)控作用

晁文娣，呂昭智*，趙 莉，張 鑫，高桂珍，張 蘋

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011；3. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

棉蚜Aphisgossypii屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae蚜屬Aphis，是一種世界性的農(nóng)業(yè)害蟲，廣泛分布于世界各地區(qū)，尤其對棉花的影響極大(梁彥等, 2013; 馮麗凱等, 2015; Akk?prü, 2018)。其主要通過口器刺吸棉花汁液和分泌蜜露兩種方式影響棉花生長發(fā)育及棉絮產(chǎn)量，由于棉蚜為害時(shí)間長、危害重、繁殖快、對田間生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)，極易暴發(fā)成災(zāi)，給棉花生產(chǎn)造成巨大的損失(馬祁, 2002)。大量研究表明天敵是有效控制棉蚜暴發(fā)成災(zāi)的重要因子之一，其中捕食性天敵起著主要作用(畢守東等, 2000; Bianchietal., 2003; Bianchietal., 2007)。與草蛉Chrysopidae、蜘蛛Araneida等捕食性天敵相比，棉田中瓢蟲數(shù)量與棉蚜數(shù)量的相關(guān)性最大，對棉蚜的控制作用最強(qiáng)，在棉田生態(tài)系統(tǒng)害蟲的生態(tài)調(diào)控中發(fā)揮著重要作用(戈峰等, 2002; 潘洪生等, 2018)。在我國各棉區(qū)，每年小麥?zhǔn)崭詈缶蜁写罅康钠跋x遷入棉田，此階段棉蚜的種群數(shù)量也隨天敵的數(shù)量多少而發(fā)生變化，許多研究顯示瓢蟲與棉蚜種群數(shù)量呈較明顯的跟隨效應(yīng)，前者比后者滯后時(shí)間大約一周(Ali, 2013; 于漢龍等, 2014)。前期的大量研究都認(rèn)為當(dāng)益害比在1 ∶150～1 ∶300范圍內(nèi)時(shí)，天敵可以有效控制住棉蚜，不需要進(jìn)行化學(xué)防治(林德成等, 2000; 馮宏祖等, 2000)。但是這些益害比指標(biāo)大多數(shù)是在實(shí)踐中提出的經(jīng)驗(yàn)性指標(biāo)，缺乏確切的理論依據(jù)作為支撐，并且21世紀(jì)以來，氣候和作物結(jié)構(gòu)均有變化，且此類研究較少，傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)性指標(biāo)無法準(zhǔn)確反映當(dāng)前棉田中益蟲具體對田間棉蚜的實(shí)際控制效果。七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata作為棉蚜的一種重要天敵，有著極強(qiáng)的捕食棉蚜能力，1頭成年的七星瓢蟲每天捕食棉蚜的最大量可達(dá)220.7頭，對控制田間棉蚜的發(fā)生有著重要作用(顏金龍等, 2016)；且在我國分布廣泛(新疆棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)和長江流域棉區(qū)均有分布)，近年來已實(shí)現(xiàn)規(guī)?；斯わ曫B(yǎng)技術(shù)，采用七星瓢蟲作為天敵試驗(yàn)材料，更有利于將試驗(yàn)成果應(yīng)用到大田實(shí)踐當(dāng)中(程英等, 2006)。因此，在本試驗(yàn)中天敵以七星瓢蟲為例，通過密度-天敵雙因素控制試驗(yàn)，研究天敵控制棉蚜的防治指標(biāo)(防治閾值)，從而為棉蚜的生態(tài)調(diào)控與綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)為新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所試驗(yàn)田(N: 43.5150°, E: 87.3355°)。

1.2 供試蟲源

棉蚜蟲源：于2018年8月初采自新疆石河子市121團(tuán)棉田，帶回實(shí)驗(yàn)室后采用搭葉法將其及時(shí)接種于試驗(yàn)區(qū)棉花葉片上，待棉蚜繁殖至三代以后，選擇長勢一致、6～8葉期的健壯棉花，將棉蚜接在棉株上部較嫩的葉片上進(jìn)行繁殖，備用。

七星瓢蟲蟲源：于2018年8月中旬從福建艷璇生物防治技術(shù)有限公司(福建省福州市)購買，屬人工飼養(yǎng)且為同一批次的成蟲，羽化時(shí)長一致。試驗(yàn)開始前在實(shí)驗(yàn)室用棉蚜進(jìn)行飼養(yǎng)，備用。

1.3 供試棉花

供試棉花為常規(guī)棉品種“新陸早61號”，用點(diǎn)穴法播種在花盆里(口徑25 cm，高22 cm)，待長至6～8葉期備用。

1.4 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年8月23日至9月14日進(jìn)行，根據(jù)棉田間常見的瓢蚜比范圍，設(shè)置3個棉蚜初始密度，分別為200、400、800頭/株；3個天敵水平：1、2、4頭七星瓢蟲，并設(shè)置無天敵的對照組，將其進(jìn)行組合，即12種處理(見表1)，每個處理設(shè)置5次重復(fù)。待繁殖出足量棉蚜，分別挑選每株棉蚜(各齡蚜蟲為自然環(huán)境下的隨機(jī)分布)達(dá)到200、400和800頭以上的棉花各20株，并將多余棉蚜剔除，按處理分別引入不同數(shù)量的七星瓢蟲(已饑餓處理24 h)，為了盡量消除瓢蟲性別差異對棉蚜捕食數(shù)量產(chǎn)生影響，因此同一處理選用的成蟲為50%的雌性，50%的雄性，若處理組僅投放1頭，則均選擇雌性七星瓢蟲。然后將整株用尺寸為20 cm×30 cm的尼龍紗袋(60目)罩好并系緊，并做好標(biāo)記。每5 d定時(shí)監(jiān)測棉蚜種群數(shù)量(包括無翅若蚜、無翅成蚜和有翅蚜)。在試驗(yàn)過程中，及時(shí)供給棉花充足的水分；另外，每日9 ∶00對瓢蟲數(shù)量和產(chǎn)卵情況進(jìn)行檢查，若發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵，立刻將其移除；若發(fā)現(xiàn)有死亡現(xiàn)象及時(shí)補(bǔ)充。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007對每次監(jiān)測棉蚜的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算棉蚜種群增長率、控制效果，應(yīng)用Origin 9.0軟件進(jìn)行制圖和多項(xiàng)式函數(shù)擬合，數(shù)據(jù)一般由平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。采用SPSS20.0軟件雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析棉蚜初始密度和七星瓢蟲對棉蚜種群數(shù)量的影響是否顯著，以Tukey HSD法對各處理組的防治效果進(jìn)行多重比較，分析各處理組的差異顯著性(顯著性水平α=0.05)。

表1 不同處理試驗(yàn)設(shè)計(jì)

棉蚜種群增長率以及控制效果計(jì)算公式如下：

(1)

(2)

注：Nt表示第n天棉蚜種群數(shù)量，N0表示棉蚜初始種群數(shù)量，T為試驗(yàn)開始至監(jiān)測當(dāng)日的天數(shù)；r>0，種群呈正增長；r=0，種群數(shù)量不變；r<0，種群呈負(fù)增長。

2 結(jié)果與分析

2.1 七星瓢蟲對不同初始密度的棉蚜種群數(shù)量的影響

研究結(jié)果(圖1)表明，棉蚜初始密度相同，短期內(nèi)棉蚜種群數(shù)量隨著天敵七星瓢蟲數(shù)量的增加而降低，200頭/株的棉蚜初始密度，投放0、1、2和4頭天敵下5 d，棉蚜數(shù)量分別為273.6、41.4、36.0、4.0頭；400頭/株的棉蚜初始密度，投放0、1、2和4頭天敵下5 d，棉蚜數(shù)量分別為1 287.3、172.7、71.6、16.6頭；800頭/株的棉蚜初始密度，投放0、1、2和4頭天敵下5 d，棉蚜數(shù)量分別為1 535.5、1 112.8、155.5、15.0頭，隨著時(shí)間推移，這種規(guī)律性越來越弱，只有在800頭/株的棉蚜初始密度，20 d內(nèi)存在此規(guī)律。七星瓢蟲數(shù)量相同時(shí)(4頭除外)，棉蚜種群數(shù)量隨初始密度的增加而增加，200、400、800頭/株的棉蚜初始密度分別投放1頭天敵5 d，棉蚜種群的數(shù)量分別為41.4、172.7和1 112.8頭/株；投放2頭天敵5 d，棉蚜種群的數(shù)量分別為36.0、71.6和155.5頭；投放0頭天敵5 d，棉蚜種群的數(shù)量分別為273.6、1 287.3和1 535.5頭/株。在無天敵的對照組，棉蚜種群峰值隨初始密度的增加呈先上升后下降的趨勢(200、400、800頭/株的棉蚜初始密度分別到達(dá)的峰值為1 527.0、2 041.5 和 1 822.7頭/株)，到達(dá)峰值的時(shí)間隨著棉蚜初始密度的增加而縮短(200、400、800頭/株的棉蚜初始密度分別到達(dá)峰值的時(shí)間為20、20、10 d)。

圖1 初始密度-天敵聯(lián)合效應(yīng)下對棉蚜種群數(shù)量的影響Fig.1 Population growth rate of cotton aphid under the combination of initial density of aphids and predators

表2 采用雙因素方差分析棉蚜初始密度、天敵對棉蚜種群數(shù)量的影響

采用雙因素方差分析對5、10、15、20 d后的棉蚜種群數(shù)量進(jìn)行分析(先對其進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，取ln值)，結(jié)果(表2)表明在5～20 d時(shí)間內(nèi)，天敵(七星瓢蟲)和棉蚜密度均極顯著影響棉蚜的種群數(shù)量(df=6，P<0.01)，且在10～20 d期間，兩者間存在交互作用。

2.2 七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜的種群增長率的調(diào)控

七星瓢蟲調(diào)控不同初始密度棉蚜的種群增長率結(jié)果(圖2)表明，總體上來說，相同棉蚜初始密度下，七星瓢蟲數(shù)量越多，棉蚜種群增長率越小，且隨初始密度的增加，這種規(guī)律越明顯，800頭/株棉蚜初始密度下投入0、1、2和4頭七星瓢蟲20 d，r值分別為0.146、0.057、-0.059、-0.555；400頭/株初始密度下投入0、1、2和4頭七星瓢蟲20 d，r值分別為0.081、-0.002、-0.306、-0.177；200頭/株初始密度下投入0、1、2和4頭七星瓢蟲20 d，r值分別為0.102、-0.427、-0.442和-0.291。七星瓢蟲數(shù)量越少，棉蚜種群增長率的變化幅度越小(4頭七星瓢蟲組的r值為-1.000～-0.242；2頭七星瓢蟲組的r值為-0.523～-0.059；1頭七星瓢蟲下r值為-0.748～0.066，未投放瓢蟲組的r值為0.062～0.146)；隨著時(shí)間的延長，種群增長率變化的幅度越小，趨于穩(wěn)定的趨勢(200密度下的r值范圍從-1.000～0.062縮窄至-0.291～0.102；400密度下的r值范圍從-0.638～0.233縮窄至-0.177～0.081；800密度下的r值范圍從-0.798～0.129縮窄至-0.555～0.146)。由此可知初始密度對棉蚜種群增長率的影響沒有顯著的規(guī)律。

圖2 初始密度-天敵聯(lián)合效應(yīng)下棉蚜的種群增長率Fig.2 Population growth rate of cotton aphid under the combination of initial density of aphids and predators

2.3 七星瓢蟲對不同初始密度的棉蚜的控制效率

七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜的控制效率結(jié)果(圖3)表明，5 d時(shí)，200頭/株和400頭/株較低的棉蚜初始密度下，投入1～4頭七星瓢蟲其控制效果都較高，均達(dá)84.87%以上，800頭/株棉蚜初始密度下各天敵(七星瓢蟲)數(shù)量水平的控制效果則為27.53%～99.02%。試驗(yàn)結(jié)果還表明，200頭/株密度下4頭七星瓢蟲對棉蚜的防治效果顯著高于1頭和2頭天敵下的控制效果(P<0.05)，其他處理間均不存在顯著差異(P>0.05)；400頭/株密度下4頭七星瓢蟲下的控制效果顯著高于1頭下的防治效果(P<0.05)，其他處理間均不存在顯著差異(P>0.05)；800頭/株密度下4、2、1頭七星瓢蟲的控制效果差異均顯著(P<0.05)。3種初始密度下，控制效果最好的均為4頭七星瓢蟲的處理組。隨著時(shí)間推移，在10～20 d期間，僅800頭/株初始密度下1頭七星瓢蟲水平下的控制效果顯著低于其他處理組的控制效果(P<0.05)，其他處理組之間差異不顯著(P>0.05)，前者控制效果為44.56%，后者均達(dá)到94%以上。

2.4 控制效率與益害比和棉蚜種群增長率的關(guān)系

將投放七星瓢蟲5 d對棉蚜的控制效果和益害比(即七星瓢蟲數(shù)量與棉蚜數(shù)量的比值，為作圖直觀取其倒數(shù))建立模型(Polynomial fit，y=90.953+0.052x-1.639E-4x2，R2=0.895，F(xiàn)=175.701，P<0.01)，發(fā)現(xiàn)控制效果與益害比兩者呈顯著的正相關(guān)(圖4)。研究結(jié)果表明，用七星瓢蟲成蟲來控制棉蚜?xí)r，益害比在1 ∶50～1 ∶800的范圍內(nèi)，七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果隨著益害比的增加而上升，益害比越大，控制效果越好。投放七星瓢蟲5 d，益害比為1 ∶937時(shí)，七星瓢蟲對棉蚜的控制效果為0，益害比為1 ∶671時(shí)，七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果達(dá)50%，益害比低于1 ∶360以下時(shí)，七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果可達(dá)80%以上。

將投放七星瓢蟲5 d對棉蚜的控制效果和棉蚜種群增長率建立模型，研究結(jié)果(圖4)表明，兩者存在顯著的負(fù)相關(guān)性(Polynomial fit，y=44.618-188.448x-153.488x2，R2=0.898，F(xiàn)=176.972，P<0.01)，即七星瓢蟲對棉蚜的控制效果隨著棉蚜種群增長率的增加而降低。r<0時(shí)，棉蚜種群數(shù)量下降，此時(shí)七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果達(dá)44%以上。

圖3 密度-天敵聯(lián)合效應(yīng)下對棉蚜的控制效率Fig.3 Control efficiency of cotton aphid under the combination of initial density of aphids and predators

圖4 密度-天敵聯(lián)合效應(yīng)下控制效果與益害比和增長率的相關(guān)性Fig.4 Correlation between control efficiency and population growth rate, beneficial insects to pests under the combined effect of density and natural enemy

根據(jù)益害比與控制效果的模擬公式反推，當(dāng)防治效果為44%時(shí)，此時(shí)益害比為1 ∶720，即益害比在1 ∶720時(shí)，投放七星瓢蟲5 d對棉蚜具有顯著的控制作用。此結(jié)論可作為七星瓢蟲有效控制棉蚜的一個生物防治指標(biāo)，達(dá)到該指標(biāo)則田間一般不需要進(jìn)行化學(xué)防治也可控制住棉蚜數(shù)量。

3 結(jié)論與討論

3.1 七星瓢蟲對棉蚜種群數(shù)量的影響

影響棉蚜種群發(fā)生動態(tài)的影響因子較多，本文研究表明七星瓢蟲數(shù)量和棉蚜初始密度均顯著影響著棉蚜的種群動態(tài)，且兩者間具有交互作用。Lu等(2015)研究表明天敵和棉蚜初始密度是調(diào)節(jié)棉蚜種群動態(tài)的關(guān)鍵因子，與本文研究結(jié)果較為相似，不同之處在于后者研究的天敵為南疆地區(qū)的瓢蟲優(yōu)勢種多異瓢蟲Adoniavariegate，且棉蚜初始密度較小(5，25，50，75頭/株)，本研究則進(jìn)一步補(bǔ)充了在棉蚜高初始密度下七星瓢蟲對棉蚜種群數(shù)量的調(diào)控作用。棉蚜初始密度相同，短期內(nèi)棉蚜種群數(shù)量隨著天敵七星瓢蟲數(shù)量的增加而降低；七星瓢蟲數(shù)量(4頭除外)相同時(shí)，棉蚜種群數(shù)量隨初始密度的增加而增加，在800頭/株的初始密度下投放天敵初期(5 d內(nèi))，1頭天敵捕食棉蚜?xí)?dǎo)致其種群數(shù)量增加，即在七星瓢蟲食物充足的條件下，棉蚜的數(shù)量隨著七星瓢蟲數(shù)量的降低和初始密度的增加呈下降趨勢。但是在本研究中無天敵的對照組，棉蚜種群峰值隨棉蚜初始密度的增加呈先上升后下降的趨勢，與高桂珍等(2009)研究結(jié)果不一致，后者研究表明棉蚜初始密度越大，棉蚜種群峰值越高，可能是本研究中采用800頭/株的初始密度處理，棉花葉片資源的限制加劇了種內(nèi)競爭，使棉蚜數(shù)量無法持續(xù)增長。

3.2 七星瓢蟲對棉蚜的控制效率

投放七星瓢蟲10～20 d，七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜的控制效率都在44%以上，均達(dá)到了有效防治的指標(biāo)，其中僅800頭/株初始密度下1頭七星瓢蟲下的控制效率為44%，其他處理組都高達(dá)94%以上。李育靜等(2013)通過研究表明在棉田中釋放300卡/畝(每卡50粒卵)的七星瓢蟲，蟲口基數(shù)為390頭/百葉，掛卡后7 d防效為77.75%，和本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果均表明七星瓢蟲對棉蚜有很好的防效。但是該研究是依據(jù)棉花種植面積的大小而確定投放瓢蟲的數(shù)量，然而田間棉蚜種群的發(fā)生是動態(tài)的，會隨時(shí)間和空間的移動而改變，因此該研究無法定量分析可有效控制棉蚜的益害比。馮宏祖等(2000)研究表明棉蚜種群增長率與瓢蟲數(shù)量存在相關(guān)性，通過相關(guān)分析建立回歸方程，當(dāng)百株瓢蟲數(shù)達(dá)805.59頭時(shí)，棉蚜種群不再增長并很快下降，該研究中也忽略了棉蚜種群在田間的起伏很大，若在棉蚜發(fā)生初期，則不需要較多的瓢蟲數(shù)量就可以控制住棉蚜，過多投入天敵也在無形中增加了防控成本。也有前期的一些研究認(rèn)為當(dāng)益害比在1 ∶150～1 ∶300范圍內(nèi)時(shí)，天敵可以有效控制住棉蚜(馮宏祖等, 2000; 高強(qiáng)等, 2018)，但是這些益害比指標(biāo)大多數(shù)是在實(shí)踐中以觀察為主提出的經(jīng)驗(yàn)性指標(biāo)，缺乏建立模型作為支撐依據(jù)。而本研究就很好的解決了這點(diǎn)，結(jié)果明確表明：如果要將棉蚜的種群增長率控制在0以下，此時(shí)需投放的瓢蚜比在1 ∶720以下。另外，本研究首次將控制效果與種群增長率建立關(guān)系，結(jié)果表明投入天敵5 d控制效率大于44%時(shí)，七星瓢蟲可以有效控制棉蚜。

3.3 研究存在的問題及研究展望

本研究表明，當(dāng)益害比相同時(shí)，七星瓢蟲數(shù)量越多對棉蚜的控制效率越好，如棉蚜初始密度200頭/株投放1頭七星瓢蟲，400頭/株投放2頭七星瓢蟲，800頭/株投放4頭七星瓢蟲，這可能與七星瓢蟲的種內(nèi)競爭機(jī)制有關(guān)。在今后的研究中，需進(jìn)一步明確多頭七星瓢蟲捕食棉蚜?xí)r是如何促進(jìn)取食棉蚜效率的。已有的研究均表明，包括七星瓢蟲在內(nèi)的多種瓢蟲雌性和雄性對蚜蟲的捕食能力存在差異，雌性的捕食能力更強(qiáng)(金劍雪等, 2011; 程英等, 2018; 潘洪生等, 2020)，因此在試驗(yàn)條件下需要考慮性別差異及其不同性別組合對蚜蟲的控制。