兩種野生寄主對馬鈴薯甲蟲繁殖策略及后代生長發(fā)育的影響

周曉靜，黃未末，李 超，劉 娟，廖江花

(新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，農(nóng)林有害生物監(jiān)測與安全防控重點實驗室，烏魯木齊 830052)

馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata(Say)隸屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae，是世界重要的檢疫害蟲(郭文超等, 2010)。馬鈴薯甲蟲起源于北美洲的墨西哥北部落基山東麓(Alyokhinetal., 2007)，隨后逐步擴散至歐洲、非洲、亞洲等地區(qū)(Alyokhinetal., 2008; Boiteauetal., 2008)。1993年該蟲在我國新疆伊犁地區(qū)霍城縣首次發(fā)現(xiàn)，持續(xù)自西向東傳播擴散，2003年到達新疆分布區(qū)最前沿——昌吉州木壘縣大石頭鄉(xiāng)以西的馬鈴薯種植區(qū)。當前，馬鈴薯甲蟲主要分布在我國新疆北部的大部分地區(qū)和東北黑龍江、吉林等地(張潤志等, 2010；張正坤等, 2012；郭文超等, 2013；Zhangetal., 2013)。馬鈴薯甲蟲單頭雌蟲通?？僧a(chǎn)卵400～600粒，有記錄的最高產(chǎn)卵量高達4 000余粒(Bolteretal., 1995)。馬鈴薯甲蟲主要危害馬鈴薯SolanumtuberosumLinn、茄子SolanummelongenaLinn等茄科作物，成蟲和幼蟲均可取食葉片和塊莖，造成減產(chǎn)(郭文超, 2011)。一般可造成馬鈴薯減產(chǎn)30%～50%，嚴重時減產(chǎn)90%(王俊等, 2008)。據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界每年因馬鈴薯甲蟲危害造成的經(jīng)濟損失達數(shù)十億美元(郭文超, 2011)。

在我國新疆地區(qū)，馬鈴薯甲蟲不僅為害馬鈴薯，還為害其近緣親屬作物茄子、番茄LycopersiconesculentumMiller、天仙子HyoscyamusnigerLinn、刺萼龍葵SolanumrostratumDunal等多種野生雜草。已有研究表明不同寄主植物對馬鈴薯甲蟲在趨食性(李超等, 2013)、生長發(fā)育(羅進倉等, 2012)、飛行能力(郭利娜等, 2011)、對光周期的適應(yīng)性(鄧小霞等, 2012)、繁殖能力(李超等, 2010)等不同方面的影響，結(jié)果表明馬鈴薯為馬鈴薯甲蟲的最適寄主植物(Weber, 2003)，在馬鈴薯匱乏的情況下，天仙子可維持其馬鈴薯甲蟲的交配行為、世代更替和分布擴散(Casagrande, 2014)。馬鈴薯甲蟲的原始寄主植物是刺萼龍葵(Alyokhinetal., 2007)。

年齡-齡期兩性生命表是將生命表視為種群的大數(shù)據(jù)，在分析數(shù)據(jù)時不僅僅單獨分析發(fā)育期或繁殖率，還包括每頭昆蟲的所有數(shù)據(jù)(齊心等, 2019)。兩性生命表在昆蟲研究領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用，并以其簡潔和精確等優(yōu)點確保了數(shù)據(jù)圖像的準確度(齊心等, 2019)。已有學者利用年齡-階段兩性生命表對橘小實蠅BactroceradorsalisHendel (Changetal., 2016)、斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius (郝強等, 2016)、煙粉虱BemisiatabaciGennadius (鄭曉敏等, 2016)等昆蟲的階段存活率、發(fā)育歷期、繁殖力等進行研究。為了進一步明確取食不同寄主植物(野生和栽培)對馬鈴薯甲蟲繁殖策略的影響，本研究比較了來源于馬鈴薯、天仙子和刺萼龍葵3種寄主植物田塊的馬鈴薯甲蟲在產(chǎn)卵量、孵化率、發(fā)育歷期以及特定時間生命表參數(shù)的差異，明確了兩種野生寄主植物對馬鈴薯甲蟲繁殖策略的影響，為進一步明確馬鈴薯甲蟲入侵傳播機制和馬鈴薯甲蟲生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)，以保障馬鈴薯產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和糧食安全。

1 材料與方法

1.1 材料

2019年5月，在新疆農(nóng)業(yè)大學三坪農(nóng)場實習基地(43°57′N，87°28′ E)馬鈴薯田采集馬鈴薯甲蟲越冬代成蟲，作為馬鈴薯寄主種群蟲源，該田塊已連續(xù)種植馬鈴薯2年；在新疆第十二師西山農(nóng)場三連荒地(43°50′N，87°39′E)的天仙子植株上中采集馬鈴薯甲蟲越冬代成蟲作為天仙子寄主種群蟲源，該采樣點周邊500 m范圍內(nèi)無馬鈴薯甲蟲其他寄主植物生長；在昌吉市硫磺溝鎮(zhèn)荒漠區(qū)(43°74′N，87°23′ E)的刺萼龍葵植株上采集馬鈴薯甲蟲越冬代成蟲作為刺萼龍葵寄主種群蟲源，該取樣點周邊無其他馬鈴薯甲蟲寄主植物。

1.2 研究方法

將在不同地區(qū)采集的越冬代成蟲分別放入不同的養(yǎng)蟲盒(Φ=10 cm，h=6 cm)中，以對應(yīng)寄主植物進行飼養(yǎng)1代后供試驗所用。試驗均在RXZ型智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠)進行，溫度為27±0.5℃，光周期16 ∶8(L ∶D)，RH 70%。本試驗設(shè)置4個處理，分別是單獨取食天仙子和刺萼龍葵完成整個生活史的雌蟲(或雄蟲)與單獨取食馬鈴薯完成整個生活史的雄蟲(或雌蟲)交配，以單獨取食馬鈴薯、天仙子、刺萼龍葵的雌蟲和雄蟲相互交配為3個對照處理，每個處理設(shè)置10組重復(fù)，每組重復(fù)分別有1頭雌蟲和1頭雄蟲。單獨取食馬鈴薯完成整個世代的雌蟲和雄蟲分別標記為馬♀、馬♂；單獨取食天仙子完成整個世代的雌蟲和雄蟲分別標記為天♀、天♂；單獨取食刺萼龍葵完成整個世代的雌蟲和雄蟲分別標記為刺♀、刺♂。相互交配使用“×”標記。

將不同寄主飼養(yǎng)的成蟲產(chǎn)的卵置于培養(yǎng)皿(Φ=9 cm)，每24 h觀察并記錄各種蟲態(tài)的發(fā)育、存活情況，直至成蟲全部死亡。清理培養(yǎng)皿時，先用毛筆或者鑷子轉(zhuǎn)移幼蟲至干凈培養(yǎng)皿中，添加新鮮植物葉片繼續(xù)飼養(yǎng)。更換寄主葉片時應(yīng)使用蘸水的脫脂棉球包裹葉柄進行保濕處理。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

種群凈增值率(R0)、世代平均周期(T)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)分別根據(jù)公式(張孝羲, 2002)。

R0=∑lxmx

(1)

(2)

(3)

λ=erm

(4)

利用年齡-階段兩性種群生命表軟件TWOSEX計算得到數(shù)據(jù)，試驗中所有數(shù)據(jù)整理在MS Excel 2010中進行，對不同組合下的各蟲態(tài)發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、孵化率、生命表參數(shù)運用 one-way ANOVA方法在SPSS 17.0軟件中進行方差分析，差異顯著水平均為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下馬鈴薯甲蟲產(chǎn)卵量和孵化率

在不同處理下，馬鈴薯甲蟲產(chǎn)卵量和孵化率均有顯著差異(P<0.05)，但卵期無顯著差異(P>0.05)。馬♂×刺♀和馬♀×馬♂2種處理的產(chǎn)卵量較高為69.67±5.23粒和65.67±11.17粒(表1)。天♀×馬♂交配后的產(chǎn)卵量最低為14.33±2.84粒；刺♀×刺♂、刺♂×馬♀、天♂×馬♀3種處理的孵化率較高，為99%±0.07%、97%±0.03%、97%±0.02%。天♀×馬♂的孵化率最低為91.67%±1.67%。由此可見，卵的孵化率主要取決于上一代雌蟲所食的寄主植物，而上一代的雄蟲取食不同寄主植物對下一代卵的孵化率影響較低。在雄蟲取食同一寄主植物的前提下，取食刺萼龍葵的雌蟲的產(chǎn)卵量和孵化率遠高于取食天仙子的雌蟲，相比于天仙子，刺萼龍葵更有助于雌蟲的繁殖。

表1 利用不同寄主植物飼養(yǎng)的馬鈴薯甲蟲雌蟲和雄蟲交配后的產(chǎn)卵量、卵期、孵化率

2.2 不同組合對馬鈴薯甲蟲各蟲態(tài)的存活率影響

不同處理中的馬鈴薯甲蟲2、3、4齡幼蟲和蛹的存活率無顯著性差異(P>0.05)，1齡幼蟲的存活率有顯著性差異(P<0.05)(表2)。取食刺萼龍葵的雄蟲與取食馬鈴薯的雌蟲交配產(chǎn)卵后的1齡幼蟲存活率最高為98.10%±0.10%，取食馬鈴薯的雄蟲與取食天仙子的雌蟲交配產(chǎn)卵后的1齡幼蟲存活率最低為87.05%±1.89%。由此可知，相比天仙子，取食刺萼龍葵更有利于1齡幼蟲的存活，但對2～4齡幼蟲和蛹的存活率影響差異不明顯。不同處理下的各蟲態(tài)的發(fā)育歷期無顯著性差異(P>0.05)(表3)。

表2 不同處理的馬鈴薯甲蟲各蟲態(tài)的存活率

表3 利用不同寄主植物飼養(yǎng)各蟲態(tài)的發(fā)育歷期Table 3 Developmental duration of Colorado potato beetle feeding on different host plants

2.3 不同處理對馬鈴薯甲蟲種群生命表參數(shù)的影響

根據(jù)不同處理下馬鈴薯甲蟲各階段的存活率組建了特定年齡生命表，獲得了生命表參數(shù)。馬鈴薯甲蟲種群的凈增值率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)都有顯著差異(P<0.05)，世代平均周期(T)無顯著性差異(P>0.05)(表4)。馬♂×刺♀、刺♂×馬♀2種處理后下一代的凈增值率較高，分別為 7.17±0.23、6.26±0.60。天♂×天♀、馬♂×天♀這兩種處理的下一代凈增值率較低，為2.00±0.51、1.70±0.18。刺♂×馬♀、馬♂×刺♀兩種處理的下一代的內(nèi)稟增長率較高，為 0.050±0.04、0.050±0.00，馬♂×天♀的最低為0.014±0.003；馬♀×刺♂、馬♂×刺♀ 3種處理的下一代周限增長率較高，為1.05±0.004、1.05±0.00，天♀×馬♂最低為1.01±0.003。由此可見，取食刺萼龍葵的馬鈴薯甲蟲種群增長速率高于取食天仙子的種群，相比于天仙子，刺萼龍葵更有利于馬鈴薯甲蟲的種群增長。

3 結(jié)論與討論

有關(guān)野生寄主植物對馬鈴薯甲蟲生長發(fā)育影響的研究報道較多。眾多學者采用取食單一寄主植物完成整個世代的馬鈴薯甲蟲進行研究。張抒等人曾報道馬鈴薯甲蟲可以通過使用信息素和植物揮發(fā)性信號在馬鈴薯上聚集和繁殖(張抒等, 2018)。周昭旭等人通過研究馬鈴薯甲蟲對不同寄主植物的不同的趨性和產(chǎn)卵選擇性，明確了該蟲對馬鈴薯趨性及產(chǎn)卵選擇性最強，茄子、天仙子較弱，番茄的最弱(周昭旭等, 2011)。阿馬努拉·依明尼亞孜的研究結(jié)果表明，相比于馬鈴薯、番茄、茄子，取食刺萼龍葵的完成整個世代的雌蟲的產(chǎn)卵前期較短、產(chǎn)卵期較長、產(chǎn)卵量較大(阿馬努拉·依明尼亞孜, 2015)。

本研究選用交配之前取食不同寄主植物的雌蟲和雄蟲進行交配之后的下一代馬鈴薯甲蟲進行試驗，結(jié)果表明，單獨取食馬鈴薯、天仙子和刺萼龍葵的馬鈴薯甲蟲均能完成整個世代。馬鈴薯甲蟲種群繁殖和生長發(fā)育與上一代雌蟲取食的寄主植物有關(guān)。上一代取食天仙子的雌蟲在產(chǎn)卵量、孵化率以及生命表參數(shù)等方面均弱于取食馬鈴薯和刺萼龍葵的雌蟲。但取食天仙子的雄蟲在與取食馬鈴薯的雌蟲交配后，產(chǎn)卵量、孵化率以及下一代生命參數(shù)與其他處理均無顯著性差異(P>0.05)。綜上可知，在本試驗中的馬鈴薯、天仙子、刺萼龍葵均為馬鈴薯甲蟲的適宜寄主植物，但相比于馬鈴薯和刺萼龍葵，天仙子在馬鈴薯甲蟲生長發(fā)育和繁殖方面的促進作用相對較弱。李超和張潤志等人的研究結(jié)果表明，天仙子是馬鈴薯甲蟲最嗜野生寄主植物(張潤志等, 2010；李超等, 2013)。本研究結(jié)果與此存在一定的差異，但在上世紀的研究報告中顯示天仙子只是偶爾被取食(Hortonetal., 1988；Hare, 1990)。造成這一差異的原因可能是馬鈴薯甲蟲種群不同或者試驗中比較的野生寄主種類不同，具體原因有待進一步研究。阿馬努拉的研究結(jié)果表明在荒漠草原和綠洲區(qū)刺萼龍葵對馬鈴薯甲蟲的分布、習性、生活史均有促進作用(阿馬努拉·依明尼亞孜, 2015)。此外天仙子對馬鈴薯甲蟲具有引誘作用(李超等, 2013)。馬鈴薯甲蟲成蟲具有一定的飛行能力(郭利娜, 2011)，可能出現(xiàn)當栽培寄主匱乏的情況下，馬鈴薯甲蟲遷移到其他野生寄主植物上繼續(xù)交配繁殖。因此，僅僅依靠物理防治、化學防治等方法不能保證馬鈴薯的生產(chǎn)安全，為防止馬鈴薯甲蟲進一步擴散，應(yīng)在馬鈴薯甲蟲分布的前沿地區(qū)，對馬鈴薯甲蟲的野生寄主植物天仙子和刺萼龍葵進行鏟除或建立“馬鈴薯甲蟲封鎖帶”。

致謝：感謝福建農(nóng)林大學齊心教授在兩性生命表軟件使用及數(shù)據(jù)處理方面提供的無私幫助。新疆農(nóng)業(yè)大學碩士研究生秦昕云和本科實習生竇新玉在馬鈴薯甲蟲蟲源采集過程中提供的幫助在此一并表示感謝。