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    管殼縫類硅藻中國新記錄屬種
    ——非洲南氏藻

    2021-03-29 07:54:52賴俊翔梁君榮陳長(zhǎng)平高亞輝
    西北植物學(xué)報(bào) 2021年2期
    關(guān)鍵詞:藻屬馬尾藻環(huán)帶

    李 朗,賴俊翔,孫 琳,梁君榮,陳長(zhǎng)平*,高亞輝,

    (1 廣西科學(xué)院廣西北部灣海洋研究中心,廣西近海海洋環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530007;2 廈門大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院,福建廈門 361102;3 廈門大學(xué),濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建廈門 361102;4 廈門大學(xué),近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建廈門 361102)

    管殼縫類硅藻是一大類種類繁多的硅藻類群,目前已記錄4 000余種,主要包括菱形藻屬(NitzschiaHassall)、菱板藻屬(HantzschiaGrunow)、擬菱形藻屬(Pseudo-nitzschiaPeragallo)、雙菱藻屬(SurirellaTurpin)、馬鞍藻屬(CampylodiscusEhrenberg)等硅藻屬[1-3]。這類硅藻生活的環(huán)境多種多樣,廣泛分布于海洋、河口和淡水中。它們既可以在水體中以浮游狀態(tài)存在,又可以在各類基質(zhì)表面以附著或移動(dòng)形式生活[4]。根據(jù)Round等于1990年提出的硅藻分類系統(tǒng),具有管殼縫的硅藻類群可分為棍形藻目(Bacillariales)、棒桿藻目(Rhopalodiales)和雙菱藻目(Surirellales)[5],但是也有學(xué)者認(rèn)為后兩者應(yīng)該合并為雙菱藻目[6]。此外,在國內(nèi)的硅藻分類學(xué)研究中,“雙菱藻目”一詞所包含的類群有很大變化。在金德祥于1978年提出的硅藻分類系統(tǒng)中,雙菱藻目泛指殼縫為管殼縫的所有硅藻類群[7],中國淡水硅藻學(xué)者也常使用“管殼縫目(Aulonoraphidinales)”代替這一名稱[3,8]。

    南氏藻屬(NagumoeaKociolek & Witkowski)是一個(gè)在海洋中主要營(yíng)附生生活的寡種硅藻屬。其屬名Nagumoea取自日本齒科大學(xué)南云保(Tamotsu Nagumo)教授的姓Nagumo,以承認(rèn)他對(duì)硅藻研究的重要影響。目前南氏藻屬僅包括5個(gè)種類:淺海南氏藻(N.neriticaWitkowski & Kociolek)、非洲南氏藻(N.africanaKociolek,Witkowski & C. Archibaldia)、利文斯頓南氏藻(N.livingstonensisVan de Vijver & Kociolek)、鋸齒南氏藻(N.serrataMajewska & Van de Vijver)和瓦倫南氏藻(N.vallus(Nikolaev) Majewska & Van de Vijver)[4,9-11]。本屬細(xì)胞帶面呈矩形,殼面平坦,且相對(duì)于頂軸、橫軸皆對(duì)稱;殼縫居中,具2條等長(zhǎng)分支;管殼縫由復(fù)雜、接合的肋突(fibulae)支撐,但無龍骨(keel),這是本屬的典型特征。由于南氏藻屬大多數(shù)種類的細(xì)胞較小(長(zhǎng)6.0~29.0 μm,寬1.0~2.6 μm),在光學(xué)顯微鏡下不能確定其典型特征,因此難以準(zhǔn)確鑒定。Majewska 和Van de Vijver認(rèn)為本屬種類可能常被錯(cuò)誤地鑒定為其他硅藻屬的種類[10]。例如,淺海南氏藻和瓦倫南氏藻即分別由淺海細(xì)齒藻(DenticulaneriticaHolmes & Croll)和瓦倫細(xì)齒藻[Denticulavallus(Nikolaev) Sullivan]修訂而來,并且南氏藻屬以淺海南氏藻為模式種[4,10]。

    2017年,中國黃海水域大范圍地暴發(fā)了馬尾藻(Sargassumsp.)藻華,大量的馬尾藻或零散或連片地漂浮在海面上,形成“金潮”。對(duì)生活在馬尾藻上的植表生硅藻(epiphytic diatoms)進(jìn)行了研究,在其中部分站位的樣品中發(fā)現(xiàn)了非洲南氏藻。此外,我們?cè)趥€(gè)別站位的底棲動(dòng)物隆背黃道蟹(Cancergibbosulusde Haan)體表附生樣品中也發(fā)現(xiàn)了該種硅藻。經(jīng)查閱文獻(xiàn),確定南氏藻屬和非洲南氏藻分別為中國硅藻的新記錄屬、種。

    1 材料和方法

    本研究分別于2017年3月至4月和2017年12月至2018年1月搭載“東方紅2”綜合調(diào)查船在黃海水域采集馬尾藻和底棲動(dòng)物樣品,4 ℃冰箱中冷藏保存,帶回實(shí)驗(yàn)室處理。采樣水層的溫度和鹽度數(shù)據(jù)經(jīng)船載溫鹽深系統(tǒng)(CTD)測(cè)定(表1)。

    表1 非洲南氏藻分布站點(diǎn)信息

    為分離馬尾藻上的植表生硅藻,首先將馬尾藻樣品置于過濾(濾膜孔徑0.45 μm)后的海水中清洗,以去除馬尾藻中的雜質(zhì);其次,用干凈的手術(shù)剪或美工刀將馬尾藻剪切為1~2 cm的組織碎片;然后將其轉(zhuǎn)移至燒杯中,加入適量過濾后的海水,這些組織碎片經(jīng)超聲波細(xì)胞破碎儀在輸出功率為300 W時(shí)處理25 s[12];最后,利用紗布過濾,收集到的濾液即為植表生硅藻樣品。底棲動(dòng)物樣品同樣經(jīng)過清洗后,利用干凈的牙刷刷取其體表的附生硅藻,裝入樣品瓶中。所有硅藻樣品均用魯格試劑固定,采用靜置沉淀方法濃縮。

    在試管中將硅藻樣品和濃鹽酸(36%~38%)按1∶1至1∶3的不同體積比例(根據(jù)樣品濃度和有機(jī)質(zhì)含量)混合后,沸水浴中加熱20 min,冷卻后加滿蒸餾水,反復(fù)清洗樣品至中性。取約600 μL酸化后的硅藻樣品,用Naphrax?封片劑制成永久裝片后,使用Olympus BX51型光學(xué)顯微鏡觀察并用Olympus DP71型顯微攝影數(shù)碼相機(jī)拍照。另取10~20 μL清潔的硅藻樣品滴加至100目的碳膜銅網(wǎng)上,過夜自然風(fēng)干后,先用Hitachi HT-7800型透射電子顯微鏡觀察并拍攝,再將附有殼體的銅網(wǎng)貼合在粘有導(dǎo)電膠的鋁臺(tái)上,用JEOL JFC-1600型自動(dòng)噴金儀噴金60 s后,置于JEOL JSM-6390LV型掃描電子顯微鏡樣品臺(tái)中,觀察并拍照。

    2 觀察結(jié)果

    根據(jù)觀察結(jié)果和文獻(xiàn)描述[4,9-10],本研究中的硅藻標(biāo)本鑒定為非洲南氏藻。關(guān)于本種的詳細(xì)形態(tài)特征、生態(tài)習(xí)性和地理分布信息描述如下:

    非洲南氏藻NagumoeaafricanaKociolek,Witkowski & C. Archibaldia in Witkowskietal. 2011: 176,figs 67-94,98

    光學(xué)顯微鏡觀察:殼體帶面呈矩形(圖版Ⅰ,5),相對(duì)于頂軸、橫軸皆對(duì)稱(圖版Ⅰ,1~4);殼面窄橢圓形,兩端鈍圓(圖版Ⅰ,1~4);長(zhǎng)7.6~10.6 μm,寬1.6~1.9 μm;光鏡下很難觀察到位于殼面中央的殼縫(圖版Ⅰ,1~4);肋突在殼面和帶面都比較明顯,呈點(diǎn)狀,10 μm內(nèi)2~6個(gè)(圖版Ⅰ,1~5);線紋在光鏡下不可見(圖版Ⅰ,1~4)。

    透射電子顯微鏡觀察:殼面呈窄橢圓形,兩端鈍圓;殼縫直、簡(jiǎn)單,兩側(cè)各有1列相互平行的圓形孔紋,中央?yún)^(qū)處中斷;近縫端相距近,有時(shí)略微彎曲,遠(yuǎn)縫端延伸至殼套且同向彎曲;肋突粗壯,橫跨殼面,至殼緣逐漸變寬(圖版Ⅰ,6)。

    掃描電子顯微鏡觀察:殼面平坦,殼套較淺,殼面與殼套之間的過渡相對(duì)陡峭(圖版Ⅰ,7、8;圖版Ⅱ,1)。從外面觀看,線紋由1個(gè)簡(jiǎn)單的圓孔紋組成,10 μm內(nèi)33~36條。這一列圓孔紋與中軸區(qū)平行,但是在中央?yún)^(qū)中斷。殼套上存在1列孔紋(圖版Ⅰ,7;圖版Ⅱ,1)。殼縫直、簡(jiǎn)單且居中,由兩條等長(zhǎng)的分支組成,近縫端膨大并相互靠近,遠(yuǎn)縫端延伸至殼套并同向彎曲(圖版Ⅰ,7);殼環(huán)帶多條,由明顯的第一環(huán)帶和幾條間插帶組成(圖版Ⅱ,1、2)。所有環(huán)帶均在其中一端斷開成開放的環(huán)帶(非閉合環(huán)帶)。第一環(huán)帶明顯,逐漸變窄成輪廓呈波浪狀的環(huán)帶內(nèi)側(cè)部分(圖版Ⅱ,2,黑色箭頭所示);殼環(huán)帶上分布有1列在兩端中斷的圓形孔紋。從內(nèi)面觀看,殼縫簡(jiǎn)單,呈裂縫狀,且邊緣輕微隆起,近殼縫處可見孔紋(圖版Ⅰ,8);近縫端相距近,中央節(jié)明顯,遠(yuǎn)縫端延伸至殼套,終止了較小的喇叭舌(圖版Ⅰ,8);肋突粗壯,橫跨殼面,邊緣處變寬(圖版Ⅰ,8);所有標(biāo)本均無龍骨。

    圖版Ⅱ 非洲南氏藻掃描電子顯微鏡下的帶面觀照片1. 1個(gè)完整的殼體,展示殼套上的單列孔紋(黑色箭頭所示)和第一環(huán)帶上的1列孔紋(白色箭頭所示);2. 2個(gè)貼合的半殼體,注意第一環(huán)帶的邊緣呈波浪狀(黑色箭頭所示)。標(biāo)尺:2 μmPlate Ⅱ Scanning electron micrographs of girdle view of Nagumoea africana Kociolek,Witkowski & C. Archibaldia1. A whole frustule showing single rows of areolae along the valve mantles (black arrowheads) and a row of poroids on the valvocopula (white arrowheads); 2. Two bonded semi-frustules,note the undulate margins of valvocopulae (black arrowheads). Scale bars: 2 μm

    生態(tài)習(xí)性:本種在海洋中營(yíng)附著生活,可以附著在植物和動(dòng)物等表面上。

    地理分布:非洲南氏藻首次記錄于南非薩爾達(dá)尼亞灣(Saldanha Bay)沿岸的巖石水潭。本研究中的樣品采自中國黃海,為中國首次報(bào)道,也是全球第二次報(bào)道該種。

    3 討 論

    南氏藻屬的模式種淺海南氏藻原屬細(xì)齒藻屬(DenticulaKützing),但Witkowski等[4]提出該種與細(xì)齒藻屬有著明顯的形態(tài)差異?;诒容^,南氏藻屬與細(xì)齒藻屬最大的區(qū)別在于前者管殼縫無龍骨,而后者管殼縫有龍骨,此外,二者的肋突、孔紋和殼環(huán)帶等結(jié)構(gòu)也完全不同[3,5,13]。關(guān)于南氏藻屬的分類學(xué)地位,Witkowski等[4]認(rèn)為該屬應(yīng)暫時(shí)歸于棍形藻目。Van de Vijver和Kociolek曾分析南氏藻屬具有一些棒桿藻目的形態(tài)特征,如梯形的第一環(huán)帶,但是棒桿藻目的三葉草狀孔紋被膜是南氏藻屬所不具備的[9]。因此,將南氏藻屬納入棍形藻目是更合適的。

    非洲南氏藻與南氏藻屬內(nèi)其他種在形態(tài)上的差異較為明顯(表2)。首先,與淺海南氏藻和鋸齒南氏藻相比,非洲南氏藻每條線紋僅有1個(gè)孔紋,而前兩者每條線紋分別有3至4個(gè)和4至5個(gè)孔紋[4,10];其次,利文斯頓南氏藻的殼套上常分布有2列孔紋,而非洲南氏云藻的殼套上最多僅有1列孔紋[4,9];然后,除非洲南氏藻和瓦倫南氏藻外,南氏藻屬其他3個(gè)種類的肋突結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,即肋突下方都具有特殊的硅質(zhì)結(jié)構(gòu)與其相連[4,9-11];最后,雖然瓦倫南氏藻與非洲南氏藻較為相似,但前者的肋突密度較高(每10 μm內(nèi) 4~9個(gè))、后者的肋突密度較低(每10 μm內(nèi)2~6個(gè))[4,10-11]。本研究中,非洲南氏藻與Witkowski等[4]關(guān)于該種模式種群的描述相同,只是本研究的種群個(gè)體大小偏小(本研究中非洲南氏藻的最大長(zhǎng)度為10.6 μm,而模式種群的最大長(zhǎng)度為18.3 μm);此外,本研究中非洲南氏藻的線紋密度處于模式種群的下限。

    表2 南氏藻屬內(nèi)各種類特征比較

    南氏藻屬是一個(gè)廣泛分布的海洋硅藻屬[4]。其中,淺海南氏藻曾記錄于北極[14]、南極、亞南極、南非和凱爾蓋朗(Kerguelen)群島等海域,并常發(fā)現(xiàn)于海藻和潛水鳥類體表[4];利文斯頓南氏藻發(fā)現(xiàn)于南極地區(qū)沿海水塘的沉積物中;鋸齒南氏藻和瓦倫南氏藻則分別首次記錄于海草和海藻上,而后者采自日本海的偏冷水體中;本研究中,非洲南氏藻主要發(fā)現(xiàn)于海藻上,且其分布站點(diǎn)的采樣水層溫度范圍為6.5~10.4 ℃。由此可見,南氏藻屬主要在海藻和海草上營(yíng)植表生生活,并且常見于較冷的海水水體中。

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