• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    秦嶺中段山脊油松葉功能性狀差異及其對(duì)海拔梯度的響應(yīng)

    2021-03-29 07:54:50田岳梨王芳玲康海斌王得祥
    西北植物學(xué)報(bào) 2021年2期
    關(guān)鍵詞:生葉山脊油松

    田岳梨,楊 航,王芳玲,康海斌,薛 悅,王得祥*

    (1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西楊陵 712100;2 寶雞市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,陜西寶雞 721001)

    植物功能性狀是植物發(fā)育生長過程中適應(yīng)不同環(huán)境變化形成的生理、形態(tài)和物候等特征[1],能直接或間接反映植物生存、生長和繁殖策略[2],對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生強(qiáng)烈影響[3]。葉片是植物-大氣系統(tǒng)水分、能量交換的基本單元,大面積暴露在空氣中,與植物碳同化和環(huán)境資源利用聯(lián)系緊密[4],能客觀地反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng),同時(shí)其性狀具有對(duì)環(huán)境變化敏感、易測量等特點(diǎn),因此植物葉功能性狀成為研究植物與環(huán)境關(guān)系的重要橋梁受到研究者的廣泛關(guān)注[5]。

    葉功能性狀可以體現(xiàn)植物在不同環(huán)境梯度下的變異規(guī)律,其主要包括比葉面積、葉厚、葉干物質(zhì)含量、氣孔密度、葉片氮、磷、鉀含量、葉綠素含量、葉組織密度、葉光合速率、葉飽和含水率等[6]。比葉面積是單位面積葉干重光捕獲能力的體現(xiàn),能反映植物對(duì)環(huán)境資源的整體利用效率[7]。葉厚與葉片保水能力有關(guān),是衡量葉片機(jī)械防御能力的重要指標(biāo)[8]。有研究表明,環(huán)境越干旱,溫度越低,比葉面積越小,葉片厚度越厚,葉組織密度越小[9-11]。葉長能有效增加葉面積,和葉綠素含量一樣,二者都與植物光合能力密切相關(guān)[12]。研究發(fā)現(xiàn)常綠樹種葉綠素含量和比葉面積從干季到濕季均降低[13]。氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育的必需元素,其中氮、磷也是植物生長的主要限制元素影響?zhàn)B分循環(huán),鉀調(diào)節(jié)植物體內(nèi)能量和水分代謝,能增強(qiáng)機(jī)體對(duì)逆境的抗性[14]。隨著年平均溫度和生長季長度的增加,葉片氮、磷含量下降[15]。氣孔密度控制植物與環(huán)境水分、氣體交換,與植物光合作用、蒸騰作用及呼吸作用密切相關(guān),主要受到溫度和水分的影響,溫度主要通過水分來影響氣孔密度,植物水分利用率越高,氣孔密度越大[16]。葉干物質(zhì)含量反映葉片在自然狀態(tài)下的含水狀況,可指示植物對(duì)某一資源的獲取和利用程度,在東靈山地區(qū)坡度是葉干物質(zhì)含量的首要影響因子[17]。植物葉功能性狀能反映植物葉片物質(zhì)投資和資源分配方式,是理解植物葉片外在表型差異和內(nèi)在生理動(dòng)態(tài)隨環(huán)境變化的相互適應(yīng)關(guān)系的關(guān)鍵。

    海拔差異導(dǎo)致水熱重新分配形成的環(huán)境梯度,對(duì)植物葉功能性狀產(chǎn)生一定影響,是研究植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的理想場所。隨著海拔的增加,葉片厚度和葉片面積減少,葉干物質(zhì)含量增加[18];植物將較多的氮素用于非光合組織的構(gòu)建[19]。急粗枝云杉[20]、青海云杉[21]等在其適宜的生長海拔范圍內(nèi),氣孔、葉氮含量、葉含水率等沿海拔變化顯著。此外,大量研究表明葉功能性狀間關(guān)系對(duì)海拔存在一定的響應(yīng),如沿著海拔梯度,隨著巴郎山異型柳氣孔導(dǎo)度的增加,其凈光合速率也隨之增加[19]。天山云杉葉綠素含量和葉氮、磷、鉀含量在海拔梯度上顯著正相關(guān),比葉重和葉氮含量在海拔梯度上極顯著負(fù)相關(guān)[22]。長白山地區(qū),植物在適宜的環(huán)境壓力和分布范圍內(nèi),氣孔密度與氣孔長度沿海拔梯度存在穩(wěn)定的負(fù)相關(guān)關(guān)系[23]。神農(nóng)架海拔梯度上常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、亞高山針葉林這4 種典型森林類型喬木葉綠素含量與葉厚呈顯著正相關(guān)[24]。

    油松(Pinustabuliformis),為中國特有種,具有喜光、耐旱、耐寒、耐貧瘠等生態(tài)學(xué)特性,廣泛分布于全國。在秦嶺中段由于立地條件限制,山脊不適合其他樹種生長,油松卻依靠其耐瘠薄的特性在山脊上生存,形成穩(wěn)定的山脊油松林,在該地區(qū)生物多樣性維持及生態(tài)服務(wù)功能發(fā)揮等方面具有重要意義。目前,關(guān)于秦嶺中段山脊油松的研究主要集中于群落天然更新和種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)[25],但其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與響應(yīng)等方面尚未見相關(guān)報(bào)道。本研究以秦嶺中段山脊油松為對(duì)象,采取典型取樣法,分析其葉功能性狀差異及其沿海拔梯度的適應(yīng)性變化規(guī)律,探討山脊油松隨海拔變化環(huán)境的適應(yīng)策略,為秦嶺山地山脊油松林可持續(xù)發(fā)展與利用提供理論指導(dǎo)。

    1 材料和方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于陜西省寧陜縣火地塘林區(qū)(33°18′~33°28′N,108°21′~108°39′E),地處秦嶺中段南坡,屬于北亞熱帶和暖溫帶過渡地帶。年均氣溫8~10 ℃,年降水量900~1 200 mm,年蒸發(fā)量800~950 mm,年日照時(shí)數(shù)1 100~1 300 h,無霜期170 d[26]。區(qū)內(nèi)地勢(shì)陡峭,地形復(fù)雜,土壤以山地棕壤為主。油松是該區(qū)的典型樹種之一,在非山脊地區(qū)常與櫟類混交形成典型的松櫟混交林,在立地條件較差的山脊形成穩(wěn)定的油松純林。山脊油松林主要分布在海拔1 300~2 100 m高山山脊和支脊上。

    1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

    于2019年8月在海拔1 300~1 600 m、1 600~1 900 m、1 900~2 100 m的山脊和非山脊天然油松成熟林內(nèi)分別選擇3個(gè)20 m×20 m樣方,共計(jì)12個(gè)。每個(gè)樣方內(nèi)選擇3棵長勢(shì)良好且健康無病蟲害的油松(年齡和胸徑大小相似的成年個(gè)體),在樹冠中層?xùn)|南西北四個(gè)方向分別采集一枝無遮光長勢(shì)較好的枝條,每根枝條上采集1年生、2年生、3年生葉片各50束。將其中的8~10束剪去頭尾留中間3~5 cm部分放入標(biāo)準(zhǔn)固定液(FAA固定液)中用于氣孔密度測定,其他葉片裝入塑封袋標(biāo)記好放入4 ℃的保溫箱內(nèi)保存帶入室內(nèi)用于其他性狀的測定。

    1.3 測定指標(biāo)及方法

    將采集的葉片帶回室內(nèi)擦干葉片表面水分,用千分之一天平稱量其飽和鮮重,用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量葉長(leaf length,LL),在葉片二分之一處測量葉寬(leaf width,LD)和葉厚(leaf thickness,LT),之后將其裝入牛皮紙袋中放入105 ℃烘箱中殺青15 min,再調(diào)至75 ℃烘至恒重測量干重。計(jì)算公式如下:油松松針單面弧面面積S=π×LD×LL/2,油松單束松針面積= 2S+2LD×LL[9]。葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content,LDMC)=葉干重(g)/葉鮮重(g)×100%,比葉面積(specific leaf area,SLA)=葉面積(cm2)/葉干重(g)。將FAA固定液中的松葉晾24 h后置于掃描電子顯微鏡(SEM)下拍攝照片統(tǒng)計(jì)氣孔個(gè)數(shù),氣孔密度(stomata density,SD)=氣孔個(gè)數(shù)(個(gè))/照片面積(mm2)。葉綠素含量[chlorophyll concentration,Chl(a+b)]測定采用二甲基亞砜浸提法[27];油松葉片碳含量(leaf carbon concentration,LCC)測定采用重鉻酸鉀外加熱法;葉氮含量(leaf nitrogen content,LNC)測定采用H2SO4-H2O2消解,AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測定法;葉磷含量(leaf phosphorus content,LPC)測定采用H2SO4-H2O2消煮,釩鉬黃比色法;葉鉀含量(leaf potassium content,LKC)測定采用H2SO4-H2O2消煮,火焰光度法[28]。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    對(duì)山脊和非山脊油松葉片功能性狀進(jìn)行One-way ANOVA 和LSD差異顯著性檢驗(yàn),得到山脊和非山脊油松各葉性狀的統(tǒng)計(jì)特征及差異性分析;然后對(duì)油松各葉功能性狀進(jìn)行Pearson 相關(guān)關(guān)系分析,以揭示山脊和非山脊油松葉功能性狀之間的相關(guān)性及其差異。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 山脊油松葉功能性狀特征

    2.1.1 山脊和非山脊油松葉功能性狀差異圖1、表1顯示,1年生葉LDMC、SD表現(xiàn)出山脊油松>非山脊油松趨勢(shì),其中LDMC在海拔1 600~1 900 m山脊和非山脊間差異顯著(P<0.05);LL、LNC、LPC和Chl(a+b)含量表現(xiàn)出山脊油松<非山脊油松趨勢(shì),其中LL在海拔1 900~2 100 m山脊與非山脊間差異極顯著(P<0.01),LPC在海拔1 300~1 600 m山脊與非山脊間差異顯著(P<0.05),而在海拔1 600~1 900 m時(shí)差異極顯著(P<0.01)。其他葉功能性狀在山脊和非山脊間未表現(xiàn)出明顯規(guī)律。

    圖1、表1顯示,2年生葉LL、LNC、LPC表現(xiàn)出山脊油松<非山脊油松趨勢(shì),其中LL在海拔1 900~2 100 m山脊和非山脊間差異顯著(P<0.05),LNC在海拔1 600~1 900 m山脊和非山脊間差異極顯著(P<0.01),而在海拔1 900~2 100 m時(shí)差異顯著(P<0.05)。LPC在海拔1 300~1 600 m時(shí)山脊和非山脊間差異顯著(P<0.05),而在海拔1 600~1 900 m時(shí)差異極顯著(P<0.01),其他2年生各葉功能性狀在山脊和非山脊間未表現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律。

    圖1、表1顯示,3年生葉LL、LNC、LPC表現(xiàn)出山脊油松<非山脊油松趨勢(shì),其中LL、LNC在海拔1 900~2 100 m山脊和非山脊間差異顯著(P<0.05),LPC在海拔1 600~1 900 m山脊和非山脊間差異極顯著(P<0.01),而在海拔1 900~2 100 m時(shí)差異顯著(P<0.05)。其他3年生各葉功能性狀在山脊和非山脊間未表現(xiàn)出明顯分布規(guī)律。

    表1 山脊和非山脊油松不同葉齡葉性狀方差分析

    2.1.2 山脊和非山脊油松葉功能性狀隨海拔變化趨勢(shì)山脊和非山脊油松1年生各葉功能性狀隨海拔變化及其在不同海拔段差異性如圖1所示。隨著海拔升高,山脊油松1年生葉LNC、LKC與SLA、LPC、LT類似,均呈上升趨勢(shì),但是隨海變化趨勢(shì)不顯著;LL、LDMC、LCC、Chl(a+b)含量、SD均呈下降趨勢(shì);非山脊油松1年生葉LNC、LPC與SLA、LKC類似,均呈上升趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著,LT與LCC、Chl(a+b)含量、SD、 LL、LDMC相似,均呈下降趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)也不顯著。

    A. 山脊;B. 非山脊;不同小寫字母表示山脊或非山脊相同葉齡葉性狀不同海拔段的差異顯著(P<0.05)

    在海拔1 300~2 100 m范圍內(nèi),山脊油松1年生葉LL差異極顯著(P<0.01),除LT、LDMC、LNC外,其他各性狀差異均顯著(P<0.05);非山脊油松1年生葉LL、LPC差異均極顯著(P<0.01),除LCC、LKC和SD不顯著外,其它各性狀均顯著(P<0.05)。

    山脊和非山脊油松2年生葉功能性狀隨海拔變化及其在不同海拔段差異性如圖1所示。隨著海拔的升高,山脊油松2年生葉LT、SD與SLA類似,均呈上升趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著;LNC、LKC與LL、LDMC、LCC、Chl(a+b)含量同樣呈下降趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著,LPC則無顯著變化趨勢(shì);非山脊油松2年生葉Chl(a+b)含量和LDMC與SLA一樣,隨海拔升高呈升高趨勢(shì),但是隨海拔變化趨勢(shì)不顯著;LT、LNC、LPC、SD與LL、LCC、LKC類似,雖隨海拔升高呈下降趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著。

    在海拔1 300~2 100 m范圍內(nèi),山脊油松2年生葉LL、LNC、LKC、Chl(a+b)含量差異均極顯著 (P<0.01),SLA和LPC差異均顯著(P<0.05),其他各性狀差異均不顯著。非山脊油松2年生葉LPC、LKC差異極顯著(P<0.01),LT、LNC和SD差異顯著(P<0.05),其他各性狀差異均不顯著。

    山脊和非山脊油松3年生葉功能性狀隨海拔變化及其在不同海拔段差異性如圖1所示。隨著海拔的升高,山脊油松3年生葉SLA、SD與LT類似呈上升趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著,LNC、LPC、LKC與LL、LDMC、LCC、Chl(a+b)含量同樣呈下降趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著;非山脊油松3年生葉LDMC與Chl(a+b)含量類似呈上升趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著,LT、SLA、LCC、LNC、LPC與LL、LKC、SD同樣呈下降趨勢(shì),但隨海拔變化趨勢(shì)不顯著。

    在海拔1 300~2 100 m范圍內(nèi),山脊油松3年生葉LL、LNC、LKC差異極顯著(P<0.01),LPC、Chl(a+b)含量差異顯著(P<0.05),其他各性狀差異均不顯著。非山脊油松3年生葉SD差異極顯著(P<0.01),LT、LPC、LKC和LCC差異均顯著(P<0.05),其他各性狀差異均不顯著。

    2.2 山脊和非山脊油松葉不同功能性狀之間的相關(guān)性

    山脊和非山脊油松1年生葉SLA與LL、LCC、Chl(a+b)含量極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),表現(xiàn)為比葉面積越大,葉長越短,葉碳含量和葉綠素含量越低;LNC與LPC極顯著正相關(guān)(P<0.01),表現(xiàn)為葉磷含量越高,葉氮含量也越高,同時(shí)葉干物質(zhì)含量越低,氣孔密度越小(表2)。

    表2 油松1年生葉性狀間Pearson相關(guān)系數(shù)

    山脊和非山脊油松2年生葉LDMC與SD呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),表現(xiàn)為葉干物質(zhì)含量越高,氣孔密度越大,同時(shí)葉厚越厚,葉長越短,葉氮、磷、鉀含量越低,葉綠素含量越低(表3)。

    表3 油松2年生葉性狀間Pearson相關(guān)系數(shù)

    山脊和非山脊油松3年生葉LL與LPC呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),表現(xiàn)為葉長越長,葉磷含量越高,同時(shí)葉氮含量、葉鉀含量也越高;LDMC與Chl(a+b)含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),表現(xiàn)為葉干物質(zhì)含量越高,葉綠素含量越高(表4)。

    表4 油松3年生葉性狀間Pearson相關(guān)系數(shù)

    3 討 論

    3.1 山脊和非山脊油松葉功能性狀特征

    坡位是影響植物生長和葉功能性狀的重要因素之一[29]。本研究中1年生葉SD和LDMC表現(xiàn)出山脊油松>非山脊油松的規(guī)律,Chl(a+b)含量表現(xiàn)出山脊油松<非山脊油松的規(guī)律,與其他研究結(jié)果一致[30-31]。不同葉齡葉LL、LNC、LPC都表現(xiàn)出山脊油松<非山脊油松的規(guī)律。SD是衡量植物蒸騰作用和與外界氣體交換的重要指標(biāo)之一[32],受溫度和光照強(qiáng)度、海拔的影響[33]。LDMC可反映植物在自然狀態(tài)下的含水率和對(duì)環(huán)境資源的利用狀況[17],主要受到土壤含水率和有效鉀限制[34]。N、P、K是植物生長發(fā)育的必需元素,葉氮位于葉綠體類囊體薄膜內(nèi)通過對(duì)RuBP酶活性和數(shù)量等的影響進(jìn)一步對(duì)CO2的同化效率產(chǎn)生影響,與光合作用有密切聯(lián)系[35];P與植物的能量代謝中的氧化磷酸化和光合磷酸化過程有直接關(guān)系,同時(shí)還能調(diào)節(jié)N在植物體內(nèi)遷移,將光合產(chǎn)物用于生長構(gòu)建[36];K與植物的抗性顯著相關(guān),K含量越高,抗性越強(qiáng)[14]。Chl(a+b)含量主要用于光合作用,主要受到光照條件的影響。山脊光照強(qiáng)度大,溫度較高,輻射較強(qiáng),山脊油松使氣孔變得小而密來降低蒸騰作用,達(dá)到水分平衡[37],同時(shí)山脊土壤養(yǎng)分貧瘠含水率低,山脊油松通過增大葉LDMC來增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的利用程度,并將過多的氮素用于細(xì)胞壁等非光合組織的構(gòu)建,使葉片變得更加堅(jiān)硬[38]。所以山脊油松1年生葉SD、LDMC較大。而非山脊光照強(qiáng)度小,非山脊油松通過增加葉長擴(kuò)展葉面積來接收光能以維持最大的光合面積,同時(shí)增加葉綠素含量和提高氮的利用率用以增大凈光合速率來快速生長,同時(shí)也需要更多的磷提供能量來滿足需要。所以不同葉齡葉LL、LPC、LNC均呈現(xiàn)出非山脊油松>山脊油松的規(guī)律。

    植物葉功能性狀不僅與坡位有關(guān),與海拔也有顯著的相關(guān)關(guān)系[22]。山脊油松各葉齡葉LT與海拔呈正相關(guān)關(guān)系,這與其他研究結(jié)果一致[39-40],這可能與溫度降低植物葉片柵欄組織與海綿組織細(xì)胞的層數(shù)和厚度增加有關(guān)[8]。但非山脊油松葉LT與海拔負(fù)相關(guān),這可能是海拔對(duì)非山脊的水熱狀況再次分配,非山脊油松的葉厚不只受溫度單一因素的影響。有研究表明,葉長與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[9],這是因?yàn)闇囟入S海拔升高而降低導(dǎo)致植物生長季縮短,葉長隨之縮短,這與本研究結(jié)果一致。山脊和非山脊油松不同葉齡葉SLA基本上都隨海拔降低而減小,這與朱軍濤等研究結(jié)果相同[41],原因是秦嶺火地塘實(shí)驗(yàn)林場降雨量隨海拔升高而增大[42],低海拔干旱環(huán)境中,較小SLA有利于提高水分利用率[41]。山脊油松不同葉齡葉LDMC隨海拔均呈增大趨勢(shì),這是由于隨海拔降低土壤含水率減少,山脊油松為了充分利用環(huán)境資源而形成較低葉LDMC,這與其他研究結(jié)果類似[17]。非山脊油松1年生葉LDMC隨海拔升高而顯著下降,但2~3年生葉LDMC則隨海拔升高,可能是非山脊油松1年生葉充分利用資源不斷合成干物質(zhì),2~3年生葉主要是進(jìn)行光合作用以快速生長[43]。山脊和非山脊油松葉LCC與海拔負(fù)相關(guān),隨著海拔升高,油松的生長季節(jié)縮短,LCC隨積累的有機(jī)物隨之減少,這與Hoch 等研究結(jié)果一致[44]。山脊和非山脊油松1年生葉LNC、LPC、LKC隨海拔均呈上升趨勢(shì),2~3年生葉LNC、LPC、LKC均呈下降趨勢(shì),因?yàn)?年生葉LNC、LPC主要受到土壤磷的影響,多年生葉LNC、LPC主要受到降雨量的影響,環(huán)境越干旱,葉LNC、LPC越高[9],秦嶺火地塘土壤磷含量和降雨量均隨海拔升高[26],這與Han等[39]研究結(jié)果相似。山脊油松不同葉齡葉Chl(a+b)含量均隨海拔呈下降趨勢(shì),減少葉綠素含量有利于減少葉片對(duì)可見光的吸收,使植物免受強(qiáng)輻射損傷[45],非山脊油松1年生葉Chl(a+b)含量隨海拔升高而降低,2~3年生葉Chl(a+b)含量隨海拔升高而升高,可能是因?yàn)榉巧郊褂退?年生葉為了快速積累干物質(zhì)用于葉綠素合成的氮相對(duì)較少,隨著海拔的升高,生長季節(jié)縮短,葉綠素含量相應(yīng)地減少,2~3年生葉有了較多的干物質(zhì),為保持正常的光合作用而增大葉綠素含量。SD與溫度負(fù)相關(guān),與降雨量正相關(guān)[9]。山脊油松1年生葉SD隨海拔呈下降趨勢(shì),2~3年生葉SD呈上升趨勢(shì),可能原因是山脊1年生葉SD受溫度影響較大,2、3年葉SD受降雨量影響較大,這點(diǎn)需要更多的相關(guān)研究進(jìn)一步證實(shí)。非山脊油松不同葉齡葉SD隨海拔均呈下降趨勢(shì),溫度越高,植物蒸騰作用越強(qiáng),植物通過減小氣孔密度來防止水分過度散失[37]。

    3.2 山脊和非山脊油松各葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系

    研究植物葉功能性狀間相互關(guān)系對(duì)理解植物在不同生境中采取的生態(tài)策略有重要意義[24]。本研究中,山脊和非山脊油松各葉齡葉LNC、LPC、LKC之間均顯著正相關(guān),這與其他研究結(jié)果一致[22,45],因?yàn)榈租浭菂f(xié)同元素,通常在植物體內(nèi)相互配合協(xié)調(diào)一致地完成某一生理活動(dòng)[46]。植物體內(nèi)氮的利用率與光合密切相關(guān)[22],而葉長能有效地?cái)U(kuò)展葉面積以提高植株本身光合能力[12],因此本研究中山脊和非山脊油松2~3年生葉LL與LNC、LPC顯著正相關(guān),表現(xiàn)為葉長越長,葉氮磷含量越高。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)山脊和非山脊油松1~2年生葉LDMC與LPC顯著負(fù)相關(guān),這與王玉平等[47]研究類似,表現(xiàn)為隨著葉干物質(zhì)含量減少,分配到單位質(zhì)量光合器官的磷隨之增多,以滿足較高光合的能量供應(yīng)。

    山脊油松葉片注重干物質(zhì)的積累,生長較非山脊緩慢。隨著海拔升高,山脊油松1年生葉片光合面積、組織的構(gòu)建成本、蒸騰作用和與環(huán)境氣體交換能力、對(duì)單一環(huán)境資源獲取和利用程度均降低,但對(duì)環(huán)境資源的整體利用效率增加,機(jī)械防御能力、抗性增強(qiáng),養(yǎng)分循環(huán)加快;2~3年生葉片蒸騰作用和機(jī)械防御能力均增強(qiáng),養(yǎng)分循環(huán)減慢,對(duì)單一環(huán)境資源獲取和利用程度及抗性降低。綜上,山脊獨(dú)特的生境條件造就了山脊油松獨(dú)特的生長策略,隨著海拔升高,山脊油松表現(xiàn)出多元化的適應(yīng)策略以應(yīng)對(duì)土壤養(yǎng)分、溫度等環(huán)境因素的變化,使得山脊油松成為秦嶺林區(qū)廣泛分布的獨(dú)特群落格局。

    猜你喜歡
    生葉山脊油松
    春心未書
    優(yōu)雅(2023年3期)2023-03-30 03:58:26
    Saving the life of a wolf
    油松容器育苗技術(shù)
    越冬期紅葉石楠和桂花防御低溫強(qiáng)光傷害的光保護(hù)機(jī)制
    植物研究(2021年6期)2021-03-02 03:59:34
    溥心畬山水畫譜(九)
    老年教育(2020年3期)2020-03-12 06:46:20
    山脊新能源
    北方油松育苗技術(shù)
    陸儼少山水畫譜(九)
    老年教育(2017年2期)2017-03-08 08:49:16
    “弋”字山上的斜鉤精靈
    油松種植技術(shù)及主要病蟲害的防治對(duì)策
    日本与韩国留学比较| 一个人看的www免费观看视频| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 嫩草影院精品99| 嫩草影院新地址| 日本a在线网址| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 一个人免费在线观看电影| 哪里可以看免费的av片| 精品一区二区三区人妻视频| 村上凉子中文字幕在线| 99久久成人亚洲精品观看| 男插女下体视频免费在线播放| 色综合亚洲欧美另类图片| 看十八女毛片水多多多| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 亚洲三级黄色毛片| 真人做人爱边吃奶动态| 国产精品乱码一区二三区的特点| 亚洲经典国产精华液单| 免费在线观看日本一区| 国产精品不卡视频一区二区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 中文字幕av在线有码专区| 99久久精品一区二区三区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 在线国产一区二区在线| 又黄又爽又免费观看的视频| 女同久久另类99精品国产91| 悠悠久久av| 亚洲成人免费电影在线观看| 少妇高潮的动态图| 日韩欧美在线乱码| 别揉我奶头 嗯啊视频| 在线免费观看不下载黄p国产 | 日韩高清综合在线| 男女边吃奶边做爰视频| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片 | 日本五十路高清| 熟女电影av网| 色5月婷婷丁香| 亚洲av成人精品一区久久| 欧美3d第一页| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 久久九九热精品免费| 免费大片18禁| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 免费看a级黄色片| 99视频精品全部免费 在线| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲成a人片在线一区二区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 亚州av有码| 男女下面进入的视频免费午夜| 久久久午夜欧美精品| 日韩中文字幕欧美一区二区| 国产在线男女| 级片在线观看| 男人狂女人下面高潮的视频| 1024手机看黄色片| 亚洲黑人精品在线| 嫩草影院精品99| 五月玫瑰六月丁香| 午夜影院日韩av| 欧美三级亚洲精品| 亚洲av二区三区四区| 欧美+日韩+精品| 韩国av一区二区三区四区| 久久久久久久久中文| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产人妻一区二区三区在| 99精品久久久久人妻精品| 久久午夜福利片| 久9热在线精品视频| www.www免费av| 精品久久久久久久末码| 成人午夜高清在线视频| 欧美zozozo另类| 亚洲国产精品成人综合色| 夜夜爽天天搞| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 制服丝袜大香蕉在线| 深爱激情五月婷婷| 九九热线精品视视频播放| 99在线人妻在线中文字幕| 国产精品爽爽va在线观看网站| 免费高清视频大片| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 少妇被粗大猛烈的视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久久久久久九九精品二区国产| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 日韩欧美国产一区二区入口| 嫩草影视91久久| 亚洲专区中文字幕在线| 亚洲精品亚洲一区二区| 人人妻人人看人人澡| 国产色婷婷99| 精品久久久久久久久久久久久| 天堂影院成人在线观看| 国产精品久久电影中文字幕| 最新在线观看一区二区三区| 99在线视频只有这里精品首页| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 乱人视频在线观看| 免费人成视频x8x8入口观看| 国内精品宾馆在线| www.www免费av| 嫁个100分男人电影在线观看| 精品久久久久久久末码| av视频在线观看入口| 麻豆国产97在线/欧美| 男人舔女人下体高潮全视频| 我的老师免费观看完整版| 两个人的视频大全免费| 麻豆久久精品国产亚洲av| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲国产精品合色在线| 99久久九九国产精品国产免费| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 美女被艹到高潮喷水动态| 久久人妻av系列| 窝窝影院91人妻| 亚洲午夜理论影院| 老司机深夜福利视频在线观看| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 久久精品国产亚洲av天美| 在线看三级毛片| 亚洲精华国产精华精| 久99久视频精品免费| 午夜福利在线观看吧| 久久久久久久久久久丰满 | 日韩欧美国产一区二区入口| 久久精品国产自在天天线| 久久香蕉精品热| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲欧美日韩无卡精品| 哪里可以看免费的av片| 欧美性猛交黑人性爽| 国产亚洲av嫩草精品影院| 简卡轻食公司| 别揉我奶头 嗯啊视频| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 露出奶头的视频| 91久久精品国产一区二区成人| 亚洲人成网站在线播| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 欧美日韩国产亚洲二区| 亚洲真实伦在线观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| bbb黄色大片| 欧美最黄视频在线播放免费| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 国产91精品成人一区二区三区| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 亚洲国产精品合色在线| 一a级毛片在线观看| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲欧美精品综合久久99| 91麻豆av在线| 伦精品一区二区三区| 人人妻人人澡欧美一区二区| 露出奶头的视频| 热99re8久久精品国产| 窝窝影院91人妻| 国产精品一区二区性色av| 99热网站在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 最近视频中文字幕2019在线8| 搡老岳熟女国产| 丰满人妻一区二区三区视频av| 有码 亚洲区| 观看美女的网站| 日韩高清综合在线| 一本一本综合久久| 久久精品国产亚洲网站| 九九爱精品视频在线观看| 一本精品99久久精品77| av专区在线播放| 尾随美女入室| 国产精品综合久久久久久久免费| 在线免费观看的www视频| 床上黄色一级片| 亚洲最大成人av| 99在线人妻在线中文字幕| 日韩欧美免费精品| 日本爱情动作片www.在线观看 | 亚洲精品成人久久久久久| 亚洲美女视频黄频| 久久精品91蜜桃| 嫩草影视91久久| 高清日韩中文字幕在线| 国产精品日韩av在线免费观看| 听说在线观看完整版免费高清| 亚洲欧美清纯卡通| 国产人妻一区二区三区在| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲欧美精品综合久久99| 免费看光身美女| 欧美又色又爽又黄视频| 少妇丰满av| 亚洲美女视频黄频| 国产精品久久视频播放| 欧美国产日韩亚洲一区| 小说图片视频综合网站| 亚洲av.av天堂| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产在线精品亚洲第一网站| 国产熟女欧美一区二区| 国产91精品成人一区二区三区| 一区二区三区免费毛片| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 日韩国内少妇激情av| 悠悠久久av| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 精品欧美国产一区二区三| 国产精品电影一区二区三区| 嫩草影视91久久| 亚洲最大成人av| 亚洲精品456在线播放app | 欧美一区二区国产精品久久精品| 亚洲成人久久爱视频| 日韩一区二区视频免费看| 中文字幕av成人在线电影| 色综合站精品国产| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 精品久久久噜噜| 日本-黄色视频高清免费观看| 国产亚洲91精品色在线| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲一区高清亚洲精品| 色综合色国产| 色哟哟哟哟哟哟| 91av网一区二区| 久久久久久久久久黄片| 国产精品精品国产色婷婷| 最后的刺客免费高清国语| 精品无人区乱码1区二区| 日本在线视频免费播放| 精品久久久噜噜| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 国产午夜福利久久久久久| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 国产91精品成人一区二区三区| 极品教师在线免费播放| 高清毛片免费观看视频网站| 午夜精品在线福利| 免费看日本二区| 久久久久久久亚洲中文字幕| 中国美白少妇内射xxxbb| 在线天堂最新版资源| 少妇人妻一区二区三区视频| 免费高清视频大片| 免费搜索国产男女视频| 在线免费观看不下载黄p国产 | 精品人妻1区二区| 国产精品久久久久久精品电影| 色综合站精品国产| 中亚洲国语对白在线视频| 午夜激情欧美在线| 国产大屁股一区二区在线视频| 日韩一区二区视频免费看| 婷婷亚洲欧美| 在线观看av片永久免费下载| 最新中文字幕久久久久| 99热只有精品国产| 观看美女的网站| 在现免费观看毛片| 精品日产1卡2卡| 亚洲三级黄色毛片| 网址你懂的国产日韩在线| 中文字幕av成人在线电影| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 亚洲精品成人久久久久久| 少妇的逼好多水| 一边摸一边抽搐一进一小说| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产在线精品亚洲第一网站| 亚洲欧美日韩东京热| 日韩中文字幕欧美一区二区| 深夜a级毛片| 麻豆国产97在线/欧美| 97热精品久久久久久| 99热这里只有是精品在线观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 网址你懂的国产日韩在线| av中文乱码字幕在线| 精品午夜福利在线看| 日本 欧美在线| 成人美女网站在线观看视频| 动漫黄色视频在线观看| 久久精品影院6| 日韩高清综合在线| 午夜福利成人在线免费观看| 免费av观看视频| 男女啪啪激烈高潮av片| 精品一区二区免费观看| 久久6这里有精品| 美女高潮的动态| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲色图av天堂| 波多野结衣高清无吗| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 韩国av在线不卡| 欧美潮喷喷水| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久久成人免费电影| 亚洲五月天丁香| 校园春色视频在线观看| 内射极品少妇av片p| 日韩欧美国产一区二区入口| 天堂√8在线中文| 国产精华一区二区三区| 日韩欧美在线二视频| 国语自产精品视频在线第100页| 精品人妻视频免费看| 91久久精品国产一区二区三区| 午夜老司机福利剧场| 免费黄网站久久成人精品| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲无线在线观看| 久久久国产成人免费| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 亚洲真实伦在线观看| 成人特级av手机在线观看| 精品一区二区三区视频在线| 久久人妻av系列| 久久香蕉精品热| 久久这里只有精品中国| 精品免费久久久久久久清纯| 国内精品久久久久久久电影| 国产激情偷乱视频一区二区| 国产精品一区二区性色av| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 麻豆成人午夜福利视频| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 不卡一级毛片| 国产一区二区激情短视频| 国产人妻一区二区三区在| 日日夜夜操网爽| 一区二区三区高清视频在线| 国国产精品蜜臀av免费| 热99re8久久精品国产| 波多野结衣巨乳人妻| 中文字幕av成人在线电影| 九九热线精品视视频播放| 成年免费大片在线观看| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 搡老岳熟女国产| 搡老妇女老女人老熟妇| 人妻久久中文字幕网| 女同久久另类99精品国产91| 日日撸夜夜添| 精品一区二区三区视频在线| 国产精品电影一区二区三区| 悠悠久久av| 亚洲精品粉嫩美女一区| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 91在线观看av| 美女免费视频网站| 欧美激情在线99| 欧美高清性xxxxhd video| 国产视频一区二区在线看| 高清日韩中文字幕在线| 一区二区三区免费毛片| 在线播放国产精品三级| 又紧又爽又黄一区二区| 国产91精品成人一区二区三区| 日本欧美国产在线视频| 国产成人a区在线观看| 久久精品人妻少妇| 99九九线精品视频在线观看视频| 如何舔出高潮| 又紧又爽又黄一区二区| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 午夜精品在线福利| 在线播放无遮挡| 无遮挡黄片免费观看| 中亚洲国语对白在线视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 欧美日韩黄片免| a级毛片免费高清观看在线播放| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲色图av天堂| 深夜精品福利| 国产麻豆成人av免费视频| 国产精品亚洲美女久久久| 亚洲美女视频黄频| 久久国内精品自在自线图片| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国语自产精品视频在线第100页| 国产精品免费一区二区三区在线| 日韩 亚洲 欧美在线| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 久久精品国产清高在天天线| 亚洲成人久久爱视频| 又黄又爽又免费观看的视频| 亚洲国产欧洲综合997久久,| x7x7x7水蜜桃| 少妇高潮的动态图| 深夜精品福利| 国内精品久久久久久久电影| 国产精品1区2区在线观看.| 国产精品日韩av在线免费观看| 成年女人毛片免费观看观看9| 一区二区三区激情视频| 欧美一区二区国产精品久久精品| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 九九热线精品视视频播放| 亚洲人成网站在线播| 国产免费一级a男人的天堂| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 一区二区三区高清视频在线| 午夜亚洲福利在线播放| av黄色大香蕉| 国产精品无大码| 精品一区二区三区视频在线| 欧美人与善性xxx| 一区福利在线观看| 99精品久久久久人妻精品| 搡老熟女国产l中国老女人| 婷婷六月久久综合丁香| 日韩高清综合在线| 人人妻人人看人人澡| 美女黄网站色视频| aaaaa片日本免费| 在线观看66精品国产| 国产精品日韩av在线免费观看| 欧美人与善性xxx| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲在线观看片| 午夜福利18| 在线观看午夜福利视频| 真人做人爱边吃奶动态| 国产不卡一卡二| 好男人在线观看高清免费视频| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久久成人免费电影| 无人区码免费观看不卡| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 又粗又爽又猛毛片免费看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 少妇丰满av| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国语自产精品视频在线第100页| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 色av中文字幕| 国产爱豆传媒在线观看| 91久久精品国产一区二区成人| 亚洲午夜理论影院| 亚洲综合色惰| 欧美色欧美亚洲另类二区| 女同久久另类99精品国产91| 国产精品爽爽va在线观看网站| 日本三级黄在线观看| 成人国产一区最新在线观看| 97热精品久久久久久| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 午夜久久久久精精品| 亚洲精品亚洲一区二区| 日本 欧美在线| 国产精品不卡视频一区二区| 久久久久久久久久黄片| 免费看av在线观看网站| 麻豆久久精品国产亚洲av| 久久久久久久精品吃奶| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 黄色一级大片看看| 舔av片在线| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 久久精品国产清高在天天线| 成年免费大片在线观看| 两个人的视频大全免费| 中亚洲国语对白在线视频| 在线观看舔阴道视频| 国产精品免费一区二区三区在线| 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 午夜老司机福利剧场| 成人永久免费在线观看视频| 有码 亚洲区| 精品久久久久久久久久久久久| 成人三级黄色视频| 国产中年淑女户外野战色| 久久精品91蜜桃| 日韩av在线大香蕉| 看黄色毛片网站| 精品午夜福利在线看| 亚洲不卡免费看| 国产精品福利在线免费观看| 欧美色视频一区免费| 网址你懂的国产日韩在线| 黄色视频,在线免费观看| 欧美最黄视频在线播放免费| 国产伦精品一区二区三区视频9| xxxwww97欧美| 国产高清视频在线播放一区| 中国美女看黄片| 亚洲欧美日韩东京热| 我要看日韩黄色一级片| 免费观看精品视频网站| 久久99热这里只有精品18| 国产v大片淫在线免费观看| 久久精品人妻少妇| 嫁个100分男人电影在线观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 俄罗斯特黄特色一大片| 赤兔流量卡办理| 美女黄网站色视频| 久久久久久久久久久丰满 | 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 亚洲av.av天堂| 欧美另类亚洲清纯唯美| 午夜影院日韩av| 国产日本99.免费观看| 亚洲 国产 在线| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 精华霜和精华液先用哪个| 一级黄片播放器| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 亚洲欧美清纯卡通| 国产黄片美女视频| 亚洲av第一区精品v没综合| 免费av观看视频| 亚洲国产欧美人成| 淫妇啪啪啪对白视频| 香蕉av资源在线| 欧美高清性xxxxhd video| 一级a爱片免费观看的视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 国产真实乱freesex| 999久久久精品免费观看国产| www.www免费av| 亚洲经典国产精华液单| 亚洲七黄色美女视频| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 久久精品91蜜桃| 午夜福利在线观看吧| 国产精品1区2区在线观看.| 久久久久久大精品| 99久国产av精品| 人人妻人人澡欧美一区二区| 久久久久国内视频| 成人一区二区视频在线观看| 国产精品免费一区二区三区在线| 在线播放国产精品三级| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产精品久久电影中文字幕| 国产一区二区在线观看日韩| 久久久国产成人精品二区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 成人二区视频| 国产精品av视频在线免费观看| 美女高潮的动态| 少妇被粗大猛烈的视频| 亚洲欧美精品综合久久99| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲精品456在线播放app | 亚洲四区av| 欧美日韩黄片免| 久久九九热精品免费| 动漫黄色视频在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 国产一级毛片七仙女欲春2| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 小说图片视频综合网站| 日韩欧美精品免费久久| 女同久久另类99精品国产91| 最后的刺客免费高清国语| 欧美日韩综合久久久久久 | 国产精品三级大全| 中文字幕av在线有码专区| 国产伦人伦偷精品视频| 美女被艹到高潮喷水动态| 一级毛片久久久久久久久女| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲国产高清在线一区二区三| 99久久精品国产国产毛片| 国产免费一级a男人的天堂| 在线免费十八禁| 日韩一本色道免费dvd| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 亚洲人成伊人成综合网2020| 久久人人精品亚洲av| 91精品国产九色| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美黑人欧美精品刺激| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲熟妇熟女久久| 中文字幕高清在线视频| or卡值多少钱| 免费看光身美女| 天天躁日日操中文字幕|