江蘇環(huán)太湖地區(qū)中華蜜蜂遺傳資源調(diào)查報告

徐浩 柯亞露 王偉 黃峰 王康 陳恒 劉一冰 藺哲廣 吉挺│文

1 揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，225009；2 蘇州市吳中區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，215100

中華蜜蜂（Apis cerana cerana）簡稱中蜂，作為東方蜜蜂（Apis cerana）的指名亞種，廣泛分布于除新疆以外的全國各地，特別是南方的丘陵和山區(qū)[1]。中蜂是我國特有的主要作物授粉昆蟲，其與意大利蜜蜂相比，嗅覺敏銳、抗螨能力強、對零星分散及低溫高空蜜粉源的采集能力強，并且具有抗寒、耐熱等較強的抗逆境能力[2,3]。蜜蜂遺傳資源作為養(yǎng)蜂的分子基礎(chǔ)，中蜂資源評價與保護研究對維持我國生態(tài)系統(tǒng)平衡起著關(guān)鍵作用[4]，對保持生物多樣性具有重要的意義。環(huán)太湖地區(qū)是我國植被最為豐富的地區(qū)之一，農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物種類多，但種植相對分散，充分發(fā)掘和保護現(xiàn)有中華蜜蜂種質(zhì)資源對促進(jìn)當(dāng)?shù)刂参锒鄻有?、提高農(nóng)作物產(chǎn)量與質(zhì)量具有重要作用。

一、環(huán)太湖地理位置與自然環(huán)境概況

環(huán)太湖地區(qū)流域位于中國東南沿海、長三角中部地區(qū)，介于東經(jīng)119°8'～121°23'，北緯30°15'～32°4'之間，包括江蘇省蘇州市、無錫市、常州市及浙江省嘉興市、湖州市共5個地市級單元。環(huán)太湖5市將太湖環(huán)抱于中央，轄區(qū)面積約27569km2，占整個長三角地區(qū)的25.29%[5]。

環(huán)太湖地區(qū)地勢平坦、水網(wǎng)密布，間有丘陵，丘陵海拔都不高，山巒起伏小，一般高100～200m，對調(diào)節(jié)環(huán)太湖地區(qū)的氣候、水土保持起到了重要作用。這里屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)海洋性氣候，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，年降水量在1000mm以上，集中在4～9月，入夏時的黃梅雨降雨量達(dá)200mm左右[6]。濕潤溫和的氣候適合各類植物生長，同時也為授粉昆蟲提供了良好的棲息地，野生中蜂資源也相對豐富。

但是環(huán)太湖地區(qū)是我國經(jīng)濟最為發(fā)達(dá)地區(qū)之一，優(yōu)越的自然條件加速土地資源開發(fā)利用的進(jìn)程，生態(tài)破壞問題日益嚴(yán)重。環(huán)太湖地區(qū)人口密集，人均耕地面積不及全國平均水平的1/2。同時太湖屬于淺水湖又是半封閉型水體，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱[7]。近年來，太湖水污染問題對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境帶來惡劣影響，也對當(dāng)?shù)刂蟹滟Y源的保護造成一定影響。

二、環(huán)太湖地區(qū)中蜂飼養(yǎng)歷史

環(huán)太湖地區(qū)飼養(yǎng)蜜蜂十分悠久，早在南北朝時期，《常州府記》及諸多縣志中均有當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶從事養(yǎng)蜂生產(chǎn)的描述。到元代之后，當(dāng)?shù)厝耸詹兑巴庵蟹?，采用桶養(yǎng)等土法飼養(yǎng)技術(shù)十分成熟，劉基著名的《郁離子-靈丘丈人》中對當(dāng)時養(yǎng)蜂生產(chǎn)有詳盡描述[8]，據(jù)考證，該文所描述的靈丘丈人應(yīng)是環(huán)太湖地區(qū)的人士，充分說明該地區(qū)人們掌握養(yǎng)蜂技術(shù)。

上世紀(jì)初，新法活框飼養(yǎng)伴隨著西方蜜蜂引入我國，無錫華繹之在家鄉(xiāng)宜興縣蕩口鎮(zhèn)開設(shè)養(yǎng)蜂場，并出資送馮煥文到美國學(xué)習(xí)新法養(yǎng)蜂技術(shù)。1927年馮先生學(xué)成歸國后，一直在當(dāng)?shù)貍魇谛路B(yǎng)蜂技術(shù)，并對原有中蜂桶養(yǎng)進(jìn)行改良，推廣活框飼養(yǎng)中蜂，所以環(huán)太湖地區(qū)是我國最早開展中蜂活框飼養(yǎng)的地區(qū)，中蜂飼養(yǎng)技術(shù)水平一直居全國前列。

建國后，由于中蜂飼養(yǎng)效益遠(yuǎn)不如西蜂，很多養(yǎng)蜂戶選擇飼養(yǎng)經(jīng)濟價值更高的西方蜜蜂，中蜂飼養(yǎng)逐年減少，同時改革開放以后，當(dāng)?shù)剜l(xiāng)鎮(zhèn)企業(yè)蓬勃發(fā)展，不同程度對環(huán)境造成破壞，加劇了野生中蜂種群數(shù)量的減少，到上世紀(jì)90年代末，江蘇省已很難找到中蜂蹤影，只有極少數(shù)地方零星分布，浙江省除少數(shù)地區(qū)土法飼養(yǎng)中蜂外極少有專業(yè)養(yǎng)蜂戶飼養(yǎng)中蜂。中蜂遺傳資源急劇減少，保護工作迫在眉睫。2006年國家將中蜂列入國家畜禽資源保護名錄，中蜂資源保護與綜合利用得到重視。同時，中蜂在采集當(dāng)?shù)孛墼矗ㄨ凌耍┘盀榇笈锊葺诜巯啾任鞣鋬?yōu)勢顯著，近10年中蜂飼養(yǎng)得到發(fā)展，在蘇州、湖州及無錫等地有多個規(guī)模化蜂場，中蜂種群在穩(wěn)步回升。

三、環(huán)太湖地區(qū)蜜粉源植物概況

環(huán)太湖地區(qū)以平原、丘陵與水面為主，目前主要蜜粉源集中在丘陵地帶，江蘇省蜜粉資源十分豐富，常見種類有32科69種。其中，主要蜜粉源植物占6科7種，輔助蜜粉源植物30科62種，根據(jù)蜜蜂使用及采蜜情況，可分為主要蜜粉源植物與輔助蜜粉源植物[9]：

主要蜜粉源包括油菜、紫云英、苕子、芝麻、柑橘、茶樹、枇杷等，其中油菜、柑橘及枇杷為當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)蜜源，具有一定的生產(chǎn)規(guī)模。茶花花粉則是晚秋主要的粉源。

輔助蜜粉源有山慈菇、蕕、窄基紅褐柃、毛瑞香、檫木、大豆、水稻、玉米、馬尾松、花生、蠶豆、柿樹、荊條、毛栗、烏飯樹、瓜類、野菊花、三葉草、紫蘇、核桃、棉花、冬青、烏桕、女貞、苜蓿、草木樨、益母草、蓼草、馬蘭頭、瓦松、蒲公英、杜仲、梅、海棠、合歡、決明子、皂莢、洋槐、大戟、鹽膚木、金絲桃、野胡蘿卜、夾竹桃、馬鞭草、杜荊、丹參、薄荷、江香薷、枸杞、酸漿等。

四、環(huán)太湖地區(qū)中蜂形態(tài)特征及生物學(xué)特性

環(huán)太湖地區(qū)中蜂在最新版的《蜜蜂志》中將其列入華中中蜂類型，主要指分布于我國華東地區(qū)江蘇、安徽、浙江、上海等及華中地區(qū)湖北、湖南等地區(qū)中蜂的總稱[1]。但就地域分布區(qū)分中蜂的不同生態(tài)類型值得商榷。環(huán)太湖地區(qū)中蜂因其處于平原或低丘陵地區(qū)，多數(shù)為活框飼養(yǎng)，人為干預(yù)時間較長，形態(tài)特征及其生物學(xué)特性均有其特別之處。

1.形態(tài)特征

（1）體色：工蜂頭部為黑色，蓋有灰黃色絨毛，腹背部有5個黑色環(huán)與深淺不一的黃色環(huán)相間。這一體色隨工蜂年齡有一定變化，青年蜂黃色環(huán)紋鮮艷，老年蜂絨毛脫落，軀體變小，黃色環(huán)紋變黑，趨向黑色。雄蜂全身呈黑色。蜂王體色黑，頭胸部呈黑褐色，腹節(jié)有明顯的黑色環(huán)，整個腹部呈黑色，體上布滿灰色絨毛[10]。

（2）形態(tài)測試數(shù)據(jù)：工蜂右前翅長0.786±0.033cm，前翅寬0.278±0.013cm，吻長0.372±0.057cm，肘脈指數(shù)3.439±0.716，第3、4背板總長0.343±0.018，與同時測定的其他地區(qū)工蜂形態(tài)數(shù)據(jù)相比，均存在著顯著差異。形態(tài)數(shù)據(jù)表明，環(huán)太湖地區(qū)中蜂其飛翔能力與高海拔地區(qū)中蜂相比有明顯差異，由于長時間人工馴化其吻長與第3、4背板長度均不占優(yōu)勢，表明其在惡劣條件下采集能力一般。

2.生物學(xué)特性

（1）蜂群群勢：據(jù)調(diào)查，環(huán)太湖地區(qū)中蜂群勢相對較強，最強群勢可達(dá)8～9框，平均群勢6～7框，工蜂重量均重3.75kg，相較于其他地區(qū)中蜂，環(huán)太湖地區(qū)中蜂維持強群的能力較強。

（2）分蜂性：據(jù)蜂農(nóng)反映，分蜂季節(jié)歷年在4月5日（清明）前后，最早3月20日（桶養(yǎng)），最遲4月底（標(biāo)準(zhǔn)箱）。如遇早春陰雨多，氣溫低，對蜂群繁殖不利，分蜂時間推遲8～10天[11]。分蜂季節(jié)過后，蜂群一般不再分蜂，但有部分強群或春季未分蜂的老王群在秋季9～10月份仍有分蜂或自然交替現(xiàn)象，對采枇杷蜜不利。部分蜂場因生產(chǎn)需要，主動在外界蜜粉源較好，蜂群較強時人工分蜂，用于售蜂?？傊?，環(huán)太湖中蜂分蜂性相對其他中蜂地理種群較弱。

（3）采集能力：環(huán)太湖地區(qū)中蜂行動敏捷、嗅覺靈敏，善于發(fā)現(xiàn)與利用零星蜜粉源。據(jù)在油菜花期調(diào)研，天亮（5∶30～6∶00）出巢采集，天黑后（18∶00～18∶30）結(jié)束，全天采集時間12小時以上。通過在油菜花期進(jìn)行3～5天日進(jìn)蜜量測定，蜂群平均日進(jìn)蜜量0.702kg，但不同蜂群間采集量變化范圍大?？傮w而言，對大流蜜期蜂群利用能力與其他地理種群相比沒有優(yōu)勢，但對初冬枇杷蜜的利用則有。不可忽視的是，油菜蜜源開花時，大量從浙江和蘇北來的西方蜜蜂掠奪資源，對中蜂的利用和采集造成嚴(yán)重影響，這也是測定值偏低的原因。

（4）抗病力與抗逆性：與我國絕大部分中蜂地理種群一致，相較于西蜂，中蜂抗逆性較強，主要表現(xiàn)對極端天氣抗逆和外界蜜粉源枯竭期的耐受性。但與某些高寒地區(qū)中蜂種群相比，其抗逆性優(yōu)勢不顯著，特別是蜂群越夏階段，仍需要飼喂，一方面是外界蜜粉枯竭，另一方面是此時需要培育足夠采集蜂，用以秋冬蜜粉源利用，或通過繁蜂盡早人工分群，用以售蜂給大棚草莓授粉。

在抗病力方面，通過調(diào)查，該地區(qū)已多年未發(fā)現(xiàn)歐洲幼蟲腐臭病。由于是低海拔的丘陵地區(qū)，胡蜂種類和數(shù)量較少，而巢蟲等中蜂常見病蟲害，由于當(dāng)?shù)匾曰羁蝻曫B(yǎng)為主，飼養(yǎng)方式較精細(xì)，多年也未有發(fā)生。目前主要發(fā)生并流行的疾病是中囊病，該病多發(fā)生在初春與秋末，蜂群對中囊病耐受性較差。

五、蜂群數(shù)、分布區(qū)域及遺傳多樣性

通過對江蘇環(huán)太湖流域中蜂蜂群分布情況進(jìn)行調(diào)查。目前，太湖吳中區(qū)周邊地區(qū)所飼養(yǎng)中蜂群總數(shù)在2.5萬群左右，其中東山鎮(zhèn)中蜂飼養(yǎng)量18456群（2019年秋），金庭鎮(zhèn)為6321群（2019年秋）。其余地區(qū)為零星分布，多為業(yè)余養(yǎng)蜂，數(shù)量不多。值得注意的是，很多養(yǎng)蜂戶每年要對中蜂進(jìn)行人工分群，春季1群中蜂往往到秋季時發(fā)展到5～8群，主要用于商品蜜生產(chǎn)或大棚草莓授粉。此外，部分養(yǎng)殖戶往往在枇杷花期前40天，從桐廬、長興或德清等地購買中蜂，花期結(jié)束后再出售，為草莓授粉。這種情況會使每年中蜂蜂群數(shù)量統(tǒng)計產(chǎn)生一定誤差，也給當(dāng)?shù)刂蟹浔Ｗo工作帶來困難。

項目組分別于2006年、2009年、2012年、2014年、2019年多次對環(huán)太湖流域中蜂遺傳多樣性進(jìn)行研究，使用的主要技術(shù)手段是形態(tài)鑒定與分子標(biāo)記相輔的方法。形態(tài)鑒定主要是測定蜂群工蜂的右翅長、寬及翅面積，第3、4背板長度，中喙長度及肘脈指數(shù)。所有形態(tài)標(biāo)記數(shù)據(jù)如前文所述。分子標(biāo)記主要是使用微衛(wèi)星標(biāo)記，本項目中，我們從之前進(jìn)行的中蜂轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果獲得3000多對微衛(wèi)星引物中篩選出30對擴增效果較好的微衛(wèi)星引物，從中選擇12對多態(tài)性較豐富的微衛(wèi)星引物，用熒光染料標(biāo)記。微衛(wèi)星檢測結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，環(huán)太湖地區(qū)中蜂的期望雜合度0.551±0.087，多態(tài)信息含量0.519±0.084，群體內(nèi)近交系數(shù)為0.250±0.080，充分表明目前在自然狀態(tài)下，環(huán)太湖地區(qū)中蜂遺傳多樣性仍比較豐富，具有很好的保種價值[12]。

六、中蜂遺傳資源保護所面臨的問題及建議

通過在環(huán)太湖地區(qū)中蜂遺傳資源調(diào)查，雖然目前該地區(qū)中蜂遺傳多樣性仍比較豐富，但不可否認(rèn)的是中蜂遺傳資源的有效保護仍存在著很多問題，其中主要有西方蜜蜂對中蜂生存競爭的影響、環(huán)境破壞進(jìn)一步加劇中蜂資源的減少以及盲目引種、育種造成遺傳漂變，優(yōu)勢特色基因發(fā)生改變。

我們認(rèn)為中蜂遺傳資源保護上應(yīng)做好以下幾點：一是切實做好中蜂遺傳資源的調(diào)查工作，對當(dāng)前中蜂遺傳資源進(jìn)行系統(tǒng)整理，避免近交育種，異地引種；二是加大環(huán)境保護力度，選取優(yōu)質(zhì)、綠色的蜜粉源，采用生物防治法控制害蟲，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，提升中蜂存活率；三是開展優(yōu)勢基因的挖掘，深入研究中蜂功能基因。同時中蜂遺傳改良也應(yīng)從蜂群采集力與抗寒性能著手，提高當(dāng)?shù)刂蟹淦贩N種性，有利于中蜂健康養(yǎng)殖。