蜜蜂的近親交配（四）
——近交遺傳效應(yīng)

薛運(yùn)波│文

在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，蜜蜂的生殖形成了孤雌生殖和有性生殖兩種方式，其中有性生殖交配方式是一雌多雄授精，在空中完成。由此蜂王可以獲得豐富的遺傳物質(zhì)，以便適應(yīng)錯(cuò)綜復(fù)雜的自然環(huán)境。然而，在現(xiàn)代蜜蜂育種中，根據(jù)市場(chǎng)對(duì)單一蜂產(chǎn)品需求的不斷增加，渴望培育出某一性狀非常突出的品種，常常采用近交方式進(jìn)行定向選育。

1.蜜蜂近交的益處

（1）固定優(yōu)良性狀：近交的基本效應(yīng)是使基因純合，用近交的方式來固定優(yōu)良性狀，使

其能夠比較切實(shí)的遺傳給后代，很少發(fā)生分化。在培育新品種過程中，當(dāng)出現(xiàn)符合理想的優(yōu)良性狀后，采用適當(dāng)?shù)慕环绞絹砉潭▋?yōu)良性狀，使其穩(wěn)定遺傳下去。

（2）揭露有害基因：由于有害性狀多數(shù)是隱性基因控制的，在非近交情況下很少出現(xiàn)，而近交時(shí)，由于基因型趨于純合，隱性的有害基因暴露機(jī)會(huì)增多。因此，可將攜帶有害基因的個(gè)體淘汰。

（3）提高蜂群的同質(zhì)性：近交基因純合的另一結(jié)果是造成群體的分化，但是經(jīng)過選擇，既可以得到比較同質(zhì)的蜂群，達(dá)到提純的目的。這種遺傳結(jié)構(gòu)比較一致的蜂群，在與其他品種雜交時(shí)，雜種優(yōu)勢(shì)比較顯著，而且雜種表現(xiàn)比較一致。

2.近交衰退現(xiàn)象

近交除了具有上述積極作用外，也有不利作用，那就是近交衰退現(xiàn)象。近交衰退是指由于近交蜂群的繁殖能力、生理活動(dòng)以及適應(yīng)性有關(guān)的性狀都較近交前有所減弱，具體表現(xiàn)為繁殖力減退，生活力下降，適應(yīng)性、抗逆性變差，體質(zhì)轉(zhuǎn)弱，生產(chǎn)力降低等。

3.近交衰退的原因

近交衰退的原因目前有生活力學(xué)術(shù)和基因?qū)W說。前者認(rèn)為，近交時(shí)由于兩性細(xì)胞差異較小，從而使后代的生活力降低；后者認(rèn)為近交使基因純合，基因的顯性與上位效應(yīng)減少，而且平時(shí)被顯性基因所掩蓋起來的隱性有害基因得到表現(xiàn)；再之，蜜蜂的基因完全純合后會(huì)發(fā)育成二倍體雄蜂，在幼蟲階段被工蜂食掉，使蜂群的有效產(chǎn)量下降，因而產(chǎn)生衰退現(xiàn)象。此外，從生理生化角度看，由于某種生理上不足或者由于內(nèi)分泌系統(tǒng)的激素不平衡，或者是未能產(chǎn)生所需要的酶等導(dǎo)致近交退化。

4.應(yīng)用近交注意的問題

（1）有明確的近交目的：近交只在育種工作需要的情況下使用，生產(chǎn)時(shí)一般不用，近交只宜在培育新品種和建立新品系或純系中，為了固定優(yōu)良性狀和提高純度使用。選擇近交的蜂群通過實(shí)際觀測(cè)性狀是優(yōu)良的，方可進(jìn)行定向近交。

（2）靈活運(yùn)用各種近交形式：如“兄×妹”交配、“母×子”交配（自交）、“父×女”交配等。采用何種近交形式，應(yīng)根據(jù)要選擇的性狀及蜜蜂遺傳學(xué)、生物學(xué)特性靈活運(yùn)用。

（3）控制近交速度和時(shí)間：“母×子”交配和“父×女”交配運(yùn)用得當(dāng)，見效快，但風(fēng)險(xiǎn)大?！靶帧撩谩苯慌洌蚣兒纤俣纫?，但風(fēng)險(xiǎn)小。近交如用藥，劑量太小不起作用，劑量太大會(huì)有風(fēng)險(xiǎn)。一般來說，近交速度慢些，可使種群的隱性有害基因充分暴露出來。而采用累代高度近交，讓所有基因全面急速純合造成蜂群近交衰退，很難進(jìn)行生物學(xué)特性觀察。許多試驗(yàn)證明采用先慢后快的方法，先用“兄×妹”交配的形式進(jìn)行探索，發(fā)現(xiàn)效果良好時(shí)，再加快近交速度為宜。

（4）嚴(yán)格選擇：近交必須與選擇密切配合，才能達(dá)到預(yù)期效果。首先必須選擇優(yōu)秀強(qiáng)壯的蜂群進(jìn)行近交，對(duì)于近交的后代，更應(yīng)進(jìn)行嚴(yán)格的選擇。因?yàn)榻槐旧聿⒉荒芨淖內(nèi)后w的基因頻率，只有輔之以嚴(yán)格的選擇，才能使有害的不良基因的頻率不斷下降，直到消失。近交的不良影響是逐代累積的，特別是體質(zhì)、生活力和適應(yīng)性等方面的衰退，往往在近交一代中表現(xiàn)不十分明顯，隨著近交代數(shù)的增加，衰退表現(xiàn)會(huì)累積加深，要及早將那些帶有細(xì)微的不良變異淘汰。