犬、貓營養(yǎng)素的研究進(jìn)展

李樂毅

（上海寵幸寵物用品有限公司，上海201600）

1 能量

生命體的每一項活動均需要能量，能量在獲得與轉(zhuǎn)換過程中伴隨著物質(zhì)代謝[1]。動物需要攝入額外的能量以滿足正常的生命活動，因此食物中能量吸收是保證犬、貓日常所需的基礎(chǔ)。另外，動物對能量的需求還受環(huán)境、物種、品種、性別和年齡等因素的影響。營養(yǎng)物質(zhì)攝入過多意味著物質(zhì)代謝受到限制，攝入過少會因代謝紊亂而產(chǎn)生疾病。營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量和物質(zhì)代謝所需的能量應(yīng)該是均衡的[2]。由能量缺乏引起的最明顯的癥狀是體重減輕，在部分或完全饑餓狀態(tài)下大多數(shù)器官會發(fā)生萎縮，由于肌肉蛋白質(zhì)被分解用于供能，內(nèi)源氮（endogenous nitrogen，EN）的損失會增加，這種情況下容易發(fā)生寄生蟲病和細(xì)菌感染，并加劇臨床癥狀。過量的能量將導(dǎo)致肥胖，還將加劇寵物的骨骼和心臟疾病。過量的能量攝入可能導(dǎo)致成長期動物的生長速率過快，降低寵物的健康水平和壽命[3]。

2 水

犬、貓所需的營養(yǎng)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、礦物質(zhì)和維生素。然而，還有另一種重要的物質(zhì)——水。水因為不能在消化系統(tǒng)中進(jìn)一步降解，所以不歸納為營養(yǎng)素。但是水對機(jī)體健康的重要程度僅次于氧。

脫水是幼犬和幼貓成長過程中的主要問題，因為犬、貓的體內(nèi)水分含量很高。水有助于機(jī)體保持正常的溫度。脫水可能是由于水分?jǐn)z入減少或液體流失增加（通過腹瀉、嘔吐、過熱）而發(fā)生。脫水將導(dǎo)致循環(huán)血液的體積減小，使體內(nèi)和身體細(xì)胞周圍的液體電解質(zhì)失衡，從而限制機(jī)體溫度控制，造成細(xì)胞不能執(zhí)行其功能，有時會損傷器官，嚴(yán)重時甚至可致死亡[4]。

3 碳水化合物和膳食纖維

碳水化合物是能量的主要來源，也是脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）的組成部分[5]。日糧中的碳水化合物包括糖類、淀粉、多種細(xì)胞壁成分、非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）或膳食纖維，含有羥基基團(tuán)（—OH），是極度親水的物質(zhì)，是雜食性動物重要能量來源。犬具有消化淀粉的基因[6]，而貓對淀粉無絕對的要求，可將其用作能量的來源。雖然大米、小麥、玉米和大麥煮熟后很容易被貓消化，但是與犬相比，貓需要更多的蛋白質(zhì)和脂肪來保持健康[7]。谷物淀粉為大多數(shù)犬、貓?zhí)峁┠芰縼碓矗侨疃嗫梢岳?5%～70%的飲食碳水化合物，而貓只能利用35%～40%的碳水化合物[8]。貓具有活性己糖激酶（hexokinase，HK）、無葡萄糖激酶（glucokinase，GK）；犬則具有GK[9-10]。

為了保證胃腸道的正常功能，必須提供少量的纖維，保持正常的通過率和腸蠕動，并保持胃腸道黏膜的結(jié)構(gòu)完整性。纖維的常見來源包括小麥、柑橘、甜菜漿、大豆殼、花生殼等。此外，谷物和植物蛋白質(zhì)來源也包含纖維。纖維的發(fā)酵可作為腸壁細(xì)胞的能量來源。低聚果糖（fructooligosaccharide，F(xiàn)OS）可能對某些胃腸道疾病的治療有益。膳食纖維是植物中可消化的可食用部分的總稱。膳食纖維對貓和犬的健康有益，其中不溶性膳食纖維在通過消化系統(tǒng)時會吸收水分，從而增加體積，緩解排便，并改善糞便稠度。不溶性膳食纖維不是貓和犬的能量來源，因此不會增加體重。

4 脂肪

犬和貓對脂肪的需求取決于其對能量和必需脂肪酸（essential fatty acids，EFAs）的需求。脂肪對單位重量的ME的貢獻(xiàn)是蛋白質(zhì)或碳水化合物的2倍以上，并且還是高度易消化的營養(yǎng)素。調(diào)整其他營養(yǎng)素以解決能量密度的變化，犬和貓可以健康成長。在生長、妊娠、哺乳和長時間體育鍛煉期間，犬和貓對能量需求較高。在此時間段內(nèi)，飼喂高能量、高脂肪的飲食可以使動物消耗足夠的能量，而不必攝入過量的干物質(zhì)（dry matter，DM）。另外，在劇烈的運動期間喂食高濃度脂肪的飲食可能具有代謝益處。

脂肪酸是機(jī)體長時間運動所消耗的主要能量。犬和貓的飲食中脂肪也是必需脂肪酸的來源。與生理功能相關(guān)的長鏈多不飽和脂肪酸（long-chain polyunsaturated fatty acid，LCPUFA）是由亞麻油酸（linoleic Acid，LA）合成的花生四烯酸（AA）以及由α-次亞麻油酸（α-linolenic Acid，ALA）產(chǎn)生的二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）組成。犬的母體脂肪酸向其他LCPUFA的轉(zhuǎn)化率受delta-6-去飽和酶（delta-6 desaturase，D6D）的調(diào)節(jié)[11]。當(dāng)飲食中含有LA時，D6D以足夠高的速率起作用，為犬提供足夠量的AA以滿足需要。相反，因為貓肝中D6D的活性受到限制，導(dǎo)致母體脂肪酸產(chǎn)生的LCPUFA減少[12]，導(dǎo)致貓對AA飲食來源的更多依賴（可能還依賴于EPA和DHA）。貓需要AA，因為機(jī)體內(nèi)無合適的酶將LA轉(zhuǎn)化為AA[13]。脂肪的常見來源是牛脂、豬油、家禽脂肪和植物油。魚油是AA的適當(dāng)來源。適當(dāng)比例的ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸可能會對某些疾病產(chǎn)生有益的影響，如治療犬的過敏性皮膚疾病[14]。

5 蛋白質(zhì)

犬、貓飲食中的蛋白質(zhì)對于補(bǔ)充皮膚、頭發(fā)、消化酶和黏膜細(xì)胞中的蛋白質(zhì)損失以及正常細(xì)胞蛋白質(zhì)分解代謝中的氨基酸損失至關(guān)重要。犬、貓對蛋白質(zhì)的需求受到眾多因素的影響：（1）蛋白質(zhì)質(zhì)量（隨著蛋白質(zhì)質(zhì)量的提高，蛋白質(zhì)需求量降低）；（2）氨基酸組成（隨著氨基酸組成的改善，蛋白質(zhì)需求量減少）；（3）蛋白質(zhì)消化率（隨著蛋白質(zhì)消化率的提高，蛋白質(zhì)需求量降低）；（4）能量密度（隨著能量密度的增加，飲食中對蛋白質(zhì)的需求增加）。

另外，動物的活動水平、生理狀態(tài)和先前的營養(yǎng)狀況均可以影響蛋白質(zhì)的需求，如氮平衡由全身蛋白質(zhì)更新或生長速率決定。幼犬的蛋白質(zhì)需求量明顯高于成年犬。貓的蛋白質(zhì)需求量比犬的蛋白質(zhì)需求量高，這是因為貓對維持正常身體組織的蛋白質(zhì)需求量更大。因為貓的肝臟中某些分解代謝酶無法根據(jù)飲食中蛋白質(zhì)攝入的變化而下調(diào)[15]。貓對蛋白質(zhì)相對較高的飲食需求是由于維持全身蛋白質(zhì)更新的需求增加，而不是對生長的需求增加。幼貓約60%的蛋白質(zhì)用于維持身體組織，僅40%用于生長。與幼貓相比，幼犬的生長速度較快，導(dǎo)致在生長過程中對蛋白質(zhì)的需求增加。在成年期間時，貓的生物利用蛋白質(zhì)需求幾乎是犬的2倍。

精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸對成長的幼犬和幼貓至關(guān)重要。在貓和犬的喂養(yǎng)中需要特別關(guān)注的是賴氨酸、蛋氨酸、半胱氨酸以及?；撬帷Ａ硗?，貓不能將色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸。貓需要更高含量的半胱氨酸，是因為半胱氨酸是貓的被毛的重要組成部分。?；撬釋ω?zhí)貏e重要。?；撬崾怯筛闻K和其他組織中的半胱氨酸和蛋氨酸合成的。合成的量在犬機(jī)體中足夠，但在貓機(jī)體中不足，可能導(dǎo)致視網(wǎng)膜中央變性。因此，貓對牛磺酸具有持續(xù)的飲食需求[16]，而牛磺酸僅存在于動物蛋白質(zhì)中。貓對精氨酸缺乏癥非常敏感，精氨酸缺乏癥可在不到1 h的時間內(nèi)導(dǎo)致高氨血癥。

6 維生素

所有動物均具有維生素A的生理需求，但是大多數(shù)哺乳動物均能夠?qū)⒕S生素A前體（例如類胡蘿卜素色素）轉(zhuǎn)化為維生素A。但是，貓不能將類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A，因此貓必須從食物中獲取[17]。

維生素D對正常的鈣和磷代謝和體內(nèi)平衡至關(guān)重要。許多動物均有能力合成維生素D，因為貓和犬會迅速將7-脫氫膽固醇（7-Dehydrocholesterol，7-DHC）轉(zhuǎn)化為膽固醇，所以它們合成維生素D的能力有限[18]。因此，維生素D必須在食物中獲取。所需的含量取決于動物的年齡和發(fā)育階段以及食物中鈣和磷的含量。犬的品種和大小也可能會影響動物的維生素D需求量。

維生素E是1種生物抗氧化劑，可中和自由基，并防止細(xì)胞膜內(nèi)脂肪的過氧化。動物對維生素E的需求取決于飲食中多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）和硒的水平。另外，維生素E和硒具有協(xié)同作用[19]。盡管維生素E通過淬滅氧化過程中形成的自由基來保護(hù)細(xì)胞膜中脂肪酸，但是硒減少了過氧化物的形成。該過程進(jìn)一步保護(hù)細(xì)胞膜中脂肪酸免受氧化損傷。飲食中不飽和脂肪含量的增加會導(dǎo)致動物對維生素E的需求增加。在商業(yè)犬、貓食品中，維生素E還可以保護(hù)不飽和飲食脂肪免于破壞性氧化。維生素E優(yōu)先在不飽和脂肪酸之前被氧化，所以隨著食物中PUFA含量的增加，維生素E的含量也應(yīng)增加[20]。天然缺乏維生素E在犬和貓中并不常見。但是攝入制備不良或儲存不良的食物或補(bǔ)充大量PUFA可能會導(dǎo)致維生素E相對缺乏。

維生素K是一類稱為甲萘醌的化合物。維生素K是血液凝結(jié)所必需的維生素，它在凝血酶原（凝血因子Ⅱ）和其他幾種凝血因子的合成中起作用。犬和貓對維生素K的飲食需求非常低，可能是由于腸道中細(xì)菌的合成能力能夠完全滿足動物對這種營養(yǎng)素的需求。但是，干擾維生素K的合成或吸收可能會導(dǎo)致維生素K缺乏，導(dǎo)致血液中凝血酶原水平降低[21]。

大多數(shù)B族維生素均與食物的代謝和體內(nèi)能量的產(chǎn)生有關(guān)。當(dāng)給犬貓喂食某些類型的含有破壞該維生素的酶的生魚時，可能會發(fā)生維生素B1缺乏癥，而喂食動物大量的未煮熟的蛋清會導(dǎo)致生物素缺乏。由于貓的腸道中β-胡蘿卜素-15-15'-加氧酶（β-carotene-15-15'-momoxygenase 1）的缺乏，導(dǎo)致β-胡蘿卜素?zé)o法轉(zhuǎn)化為維生素A。因此，貓需要通過飲食中獲取維生素A[7]。此外，由于對腸黏膜無調(diào)節(jié)作用，貓可能對維生素A毒性敏感。

7 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)在動物體內(nèi)中有許多生理功能。在脊椎動物中鈣和磷對維持骨骼和牙齒硬度起到十分重要的作用。鈣、鎂、鉀和鈉是神經(jīng)沖動傳導(dǎo)和雞肉收縮必需的元素，還可以充當(dāng)?shù)诙攀梗哂屑?xì)胞信號功能，在維持酸堿平衡方面有重要作用。磷除了對骨骼的作用外，還是細(xì)胞和細(xì)胞膜的重要組成部分，而且是能量代謝的關(guān)鍵成分，同時在DNA和核糖核酸（Ribonucleic acid，RNA）代謝中有著重要作用。微量元素如硒、銅、錳是金屬酶的成分，在大量酶促反應(yīng)中發(fā)揮作用。鐵、鋅、碘對蛋白質(zhì)和激素的結(jié)構(gòu)和功能起重要作用。盡管目前還未表明其他礦物質(zhì)是代謝功能所必需的，但是未來可能會有更多的礦物被列入犬、貓的必需養(yǎng)分[22]。

8 結(jié)論

隨著生活質(zhì)量的提高，犬、貓作為人類的伴侶，其營養(yǎng)需求也得到廣泛的關(guān)注，尤其是中國、美國、歐盟及日本等均出臺了相關(guān)法規(guī)標(biāo)準(zhǔn)及推薦營養(yǎng)需求量。但關(guān)于犬、貓營養(yǎng)的研究還有許多亟待解決的問題。本文闡述水、蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)、維生素、碳水化合物與犬、貓的生理特征的關(guān)系，以期為寵物日糧的科學(xué)配制提供參考。