張利衛(wèi),李麗芳,王 軍,彭永帥,張 曼,李月勤,霍 軍
(河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院動(dòng)物醫(yī)藥學(xué)院,河南鄭州450046)
家禽屬于季節(jié)性繁殖動(dòng)物,對(duì)光信息敏感。光照是家禽生長(zhǎng)繁殖過程中的關(guān)鍵因素。光照不僅可以提供維持動(dòng)物生命所必需的能量,而且光照變化的規(guī)律性是季節(jié)性動(dòng)物行為和生理活動(dòng)發(fā)生改變的信號(hào)[1]。不同的光環(huán)境對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、物質(zhì)代謝、繁殖性能以及免疫機(jī)能等產(chǎn)生不同程度的影響[2]。畜牧養(yǎng)殖業(yè)可以利用光環(huán)境來改變動(dòng)物的行為以及生理活動(dòng),達(dá)到提高經(jīng)濟(jì)效益的目的。文章概述光波長(zhǎng)、光周期和光強(qiáng)度對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響及不同光環(huán)境對(duì)家禽生產(chǎn)性能影響的作用途徑,為規(guī)?;B(yǎng)禽場(chǎng)合理利用光信息,提高家禽生產(chǎn)性能提供參考。
光色是由波長(zhǎng)決定的,藍(lán)光和綠光屬于短波長(zhǎng)光,紅光屬于長(zhǎng)波長(zhǎng)光,這3種顏色的光可以通過不同的比例混合成任意一種顏色的可見光。不同的光色對(duì)育雛期文昌雞的生產(chǎn)性能影響不同[3]。禽類具有優(yōu)越的光感知能力,光線可通過下丘腦感受器感知,然后作為一種信號(hào)調(diào)節(jié)位于間腦腦前丘和丘腦之間的松果體分泌褪黑激素,并轉(zhuǎn)化為一種生理信號(hào)。這種信號(hào)會(huì)對(duì)促甲狀腺素進(jìn)行調(diào)節(jié),促進(jìn)甲狀腺素的分泌,最后由甲狀腺素來調(diào)節(jié)正中隆起中促性腺激素釋放激素的分泌,促性腺激素釋放激素則通過下丘腦-垂 體-性腺 軸(Hypothalamic-pituitary-gonadal,HPG)的方式作用于禽類的性腺,提高禽類的繁殖性能[4]。Yang等[5]研究表明,藍(lán)光和綠光可以改善肉雞的體重和飼料轉(zhuǎn)化率。Mohamed等[6]研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)光可顯著提高肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率。李云雷等[7]研究發(fā)現(xiàn),在育雛期,藍(lán)光可加快黃羽肉雞的生長(zhǎng)速度;在生長(zhǎng)育肥期,紅光可提高黃羽肉雞的成活率,并能促進(jìn)其性腺發(fā)育,提高公雞睪丸重量和睪丸臟器指數(shù)。Abdo等[8]研究表明,藍(lán)光可通過提高肉雞肝臟的抗氧化能力顯著提高肉雞對(duì)熱應(yīng)激的抵抗力。但是,與紅光和白光相比,藍(lán)光顯著降低了北京鴨的體重[9]。謝電等[10]采用組織化學(xué)染色及免疫組織化學(xué)的方法探究單色光對(duì)肉雛雞小腸黏膜形態(tài)的影響,發(fā)現(xiàn)7日齡時(shí),綠光能夠顯著促進(jìn)雛雞空腸腸腺上皮細(xì)胞的增殖,提高十二指腸、空腸和回腸絨毛上皮的杯狀細(xì)胞數(shù)量以及腸的絨毛高度。上述研究結(jié)果表明,在禽類養(yǎng)殖中,合理利用不同的光色可以有效提高禽類的生產(chǎn)性能及免疫功能。
光照強(qiáng)度也是光環(huán)境對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響的關(guān)鍵因素之一。光照強(qiáng)度是指單位面積上的光通量。過高或過低的光照強(qiáng)度均會(huì)對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能造成不利影響。不同光照強(qiáng)度會(huì)對(duì)動(dòng)物的采食量、活動(dòng)量以及物質(zhì)代謝產(chǎn)生不同程度的影響。光照強(qiáng)度過高會(huì)引起動(dòng)物興奮,活動(dòng)量增加,進(jìn)而降低飼料轉(zhuǎn)化率;光照強(qiáng)度過低時(shí)會(huì)影響動(dòng)物的采食量、活動(dòng)量以及物質(zhì)代謝[11]。羅剛等[12]研究表明,100 lux光照強(qiáng)度下的母兔配懷率和總斷奶仔兔數(shù)極顯著高于80 lux光照強(qiáng)度下的母兔。劉海斌等[13]研究發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度能促進(jìn)雞腦中Kisspeptin和GRP54的表達(dá)來參與調(diào)節(jié)雞的繁殖機(jī)能。梁云峰等[14]研究發(fā)現(xiàn),在光照強(qiáng)度為20.1~36.4 lux下,初產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋量、總蛋重明顯高于其他光照強(qiáng)度。合理利用光照強(qiáng)度可以提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能和群體開產(chǎn)日齡。葉接天等[15]研究發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度10.2 lux時(shí),蛋雞能發(fā)揮正常的生產(chǎn)性能,產(chǎn)蛋率顯著高于其他光照強(qiáng)度;光照強(qiáng)度為16.4 lux時(shí),其蛋重和蛋料比顯著高于其他光照強(qiáng)度。上述研究結(jié)果表明,合理的光照強(qiáng)度對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)性能有促進(jìn)作用,但過高的光照強(qiáng)度會(huì)引起動(dòng)物的應(yīng)激行為,從而對(duì)生產(chǎn)性能產(chǎn)生抑制作用。
光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長(zhǎng)短的交替變化。光周期的變化可以調(diào)控動(dòng)物體內(nèi)激素的表達(dá),同時(shí)還可以預(yù)示著季節(jié)的轉(zhuǎn)變。動(dòng)物的生產(chǎn)性能受季節(jié)因素的影響。不同季節(jié)的光照時(shí)長(zhǎng)不同,動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖狀態(tài)也會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的變化。一般在冬、春季節(jié)里,產(chǎn)蛋鵝通過人工合理的控制光照,將種鵝在繁殖季節(jié)里的光照時(shí)間合理延長(zhǎng),可以使種鵝在非繁殖季節(jié)正常產(chǎn)蛋,利用反季節(jié)繁殖技術(shù)能夠有效增強(qiáng)種鵝的繁殖性能,提高經(jīng)濟(jì)效益[16]。Sun等[17]研究不同光周期對(duì)雄性肉雞的睪丸病理切片和基因表達(dá)的影響,發(fā)現(xiàn)4周內(nèi),與短光照組相比,長(zhǎng)光照組細(xì)精管導(dǎo)管的面積增加,雄性肉雞睪丸的生精能力增強(qiáng)。苑志宇等[18]研究發(fā)現(xiàn),不同光周期對(duì)公雞睪酮的合成有不同程度的影響,光照時(shí)間長(zhǎng)的公雞睪酮合成水平顯著提高,其作用途徑有可能是通過上調(diào)與睪酮合成相關(guān)的主要酶(StAR、Cyp11a1、3β-HSD)的表達(dá)量來實(shí)現(xiàn),表明延長(zhǎng)光照時(shí)間能有效提高睪丸的生精能力,從而提高公雞的繁殖性能。
光周期對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響主要從兩方面調(diào)節(jié):一是光周期通過對(duì)下丘腦促性腺激素釋放激素(growth hormone releasing hormone,GnRH)的調(diào)控對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能進(jìn)行調(diào)節(jié);二是光周期通過調(diào)控下丘腦促性腺激素抑制激素(gonadotropin-inhibitory hormone,GnIH)反向間接調(diào)節(jié)動(dòng)物的生產(chǎn)性能。
GnRH是禽類繁殖活動(dòng)正常進(jìn)行的一個(gè)關(guān)鍵因子,是由下丘腦分泌的一種神經(jīng)肽。GnRH對(duì)動(dòng)物生殖活動(dòng)的調(diào)控方式主要是通過HPG軸,下丘腦分泌的GnRH刺激垂體,誘導(dǎo)促黃體素和促卵泡激素的合成和分泌,促黃體素和促卵泡激素通過體液循環(huán)繼而作用于性腺,促進(jìn)卵巢中卵泡的破裂產(chǎn)卵,從而增加與精子的結(jié)合機(jī)會(huì),實(shí)現(xiàn)動(dòng)物的繁殖功能[19]。當(dāng)受到光照刺激時(shí),下丘腦神經(jīng)元細(xì)胞接收光照信號(hào)并分泌GnRH,GnRH進(jìn)入垂體與具有親和力的受體特異性結(jié)合后,可誘導(dǎo)垂體前葉合成并分泌促黃體素和促卵泡激素,通過調(diào)控性腺中性激素、生長(zhǎng)因子等控制生殖細(xì)胞的增殖和分化,進(jìn)而調(diào)控禽類的繁殖性能[20]。給予適當(dāng)?shù)墓獯碳?duì)揚(yáng)州鵝下丘腦GnRH基因的表達(dá)具有促進(jìn)作用[21]。此外,在日照時(shí)間增加的條件下,紹鴨下丘腦GnRH-ImRNA的基因相對(duì)表達(dá)量顯著升高,并促進(jìn)紹鴨的性早熟[22]。研究表明,長(zhǎng)光可以上調(diào)開產(chǎn)前蛋雞下丘腦GnRH-ImRNA的表達(dá),促進(jìn)卵巢發(fā)育,短光則明顯下調(diào)垂體GnRH-RamRNA的表達(dá),使卵巢發(fā)育延緩[23]。
GnIH是下丘腦分泌的一種多肽類激素,能夠直接或間接的方式通過與GnRH神經(jīng)元的接觸對(duì)垂體促性腺激素的分泌進(jìn)行調(diào)節(jié),進(jìn)而抑制動(dòng)物的繁殖行為,是一種反向調(diào)控激素[24]。GnIH及其受體在動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)和多種組織中都有分布,具有多種生理功能,如抑制促性腺激素的合成和釋放、促進(jìn)攝食[25]、降低性欲[26]等。研究表明,鵪鶉在短日照光周期時(shí),體內(nèi)的GnIH基因的相對(duì)表達(dá)量明顯高于長(zhǎng)日照[27],且用褪黑激素處理后GnIH的含量明顯增加[28]。此外,樹麻雀在越冬期短日照時(shí)體內(nèi)的GnIH的含量逐漸增多[29]。褪黑激素是一種光照調(diào)控動(dòng)物生殖系統(tǒng)重要的介導(dǎo)因子。對(duì)于季節(jié)性繁殖的動(dòng)物來說,由于日照時(shí)間不同,動(dòng)物體內(nèi)的褪黑激素的分泌水平也會(huì)隨著季節(jié)的變化而變化。長(zhǎng)日照可以抑制褪黑激素的分泌,而短日照可以促進(jìn)褪黑激素的分泌,并通過HPG軸對(duì)其生長(zhǎng)繁殖過程進(jìn)行調(diào)控[30],同時(shí)它的調(diào)控也影響GnIH的變化,二者之間可能表現(xiàn)為協(xié)同作用[31]。
光環(huán)境可以提高家禽的生產(chǎn)性能,但家禽對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性也會(huì)影響其生產(chǎn)性能。家禽對(duì)光環(huán)境的改變所產(chǎn)生的應(yīng)激行為有待深入研究。研究光環(huán)境對(duì)家禽生產(chǎn)性能性能及作用途徑的影響,可以為養(yǎng)禽場(chǎng)合理利用光信息提供參考。