不同溫度下豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上的發(fā)育及試驗種群生命表

李春燕，季 潔，陳 恩，陳志彤，應朝陽

（1. 福建省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 / 福建省山地草業(yè)工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350013；2. 福建省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，福建 福州 350013）

豆蚜(Aphis craccivora)又稱苜蓿蚜、花生蚜，屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，分布于世界各地，其寄主植物達200 余種，主要有豇豆(Vigna unguiculata)、花生(Arachis hypogaea)、蠶豆(Vicia faba)、苜蓿(Medicago sativa)等豆科植物。該蟲以刺吸式口器吸取嫩莖、幼芽、葉、花柄等部位的汁液，同時分泌大量蜜露引起煤煙菌，并可傳播40 多種病毒，是豆科植物的重要害蟲[1-2]。豆蚜的天敵主要分為寄生性天敵和捕食性天敵，常見種類有捕食螨(Predatory mites)、 日 本 柄 瘤 蚜 繭 蜂(Lysiphlebus japonicus)、蚜繭蜂(Aphid parasite)、七星瓢蟲(Coccinella septempunctata)、六斑月瓢蟲(Menochilus sexmaculates)等[2-5]，對豆蚜有較大的抑制作用。應用人工繁殖技術(shù)對本地天敵進行人工保護和助長，可實現(xiàn)對豆蚜持續(xù)、有效的控制。在生產(chǎn)實踐中，鑒于天敵獨特而復雜的生物學和生態(tài)學習性，利用人工飼料的擴繁目前還不成熟，依然采用天然飼養(yǎng)寄主(對寄生性天敵)或獵物(對捕食性天敵)的方法，而大量飼養(yǎng)寄主或獵物又需要大量種植植物。因此，選擇利用易于工廠化育苗的載體植物飼養(yǎng)寄主或獵物成為天敵防治害蟲的關(guān)鍵[5-6]。

載體植物系統(tǒng)[1-3](banker plant system)是利用特定植物為害蟲天敵提供不為害作物的寄主或獵物。這類植物通常具備以下特征：載體植物與目標植物之間不存在共同病蟲害，但卻具有共同的天敵；載體植物生長快，易種植利用；載體植物上的害蟲發(fā)生期通常比目標植物上的害蟲更早一些。載體植物系統(tǒng)能促進生態(tài)系統(tǒng)中天敵與害蟲的關(guān)系更穩(wěn)定、更合理。

閩南飼用(印度)豇豆(Vigna unguiculata)為豆科豇豆屬一年生草本植物，6～10 d 出苗，前期生長快，易種植，適宜溫度26～30 ℃，在南亞熱帶3 月 ?7 月均可播種。是福建省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所2012 年通過國家草品種委員會審定的草品種[7]，目前主要作為牧草、綠肥利用，也在果茶園套種增加覆蓋、改良土壤、保持水土等。閩南飼用(印度)豇豆上的優(yōu)勢害蟲為豆蚜，豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆的嫩枝和葉上繁殖。豆蚜與茶蚜(Toxoptera aurantii)、 繡 線 菊 蚜(Aphis citricola)、 棉 蚜(Aphis gossypii)等有共同的天敵(捕食螨、瓢蟲、蚜繭蜂等)，利用閩南飼用(印度)豇豆作為載體植物繁殖豆蚜，使豆蚜在目標害蟲為害前出現(xiàn)，提前為目標害蟲的自然天敵提供豐富的食物，引誘并增加自然天敵的數(shù)量，從而抑制果(茶)園其他作物害蟲數(shù)量。

為評估閩南飼用(印度)豇豆作為載體植物擴繁豆蚜的適合度，本文研究了豆蚜在5 種溫度下的存活率、發(fā)育歷期和繁殖力差異，并構(gòu)建了種群生命表，旨在為相關(guān)研究和技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

豆蚜采自福建省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所閩南飼用(印度)豇豆試驗地，將采集的豆蚜成蟲帶回室內(nèi)，并在閩南飼用(印度)豇豆種苗上連續(xù)繁殖5代以上作為供試蟲源，飼養(yǎng)氣候箱溫度為(25 ± 1) ℃，相對濕度為(70% ± 1%)，光照周期為16 h (光照)/8 h(黑暗)。

1.2 閩南飼用(印度)豇豆種苗

試驗前選擇種粒飽滿、發(fā)芽率高的閩南飼用(印度)豇豆種子，分批次播種于福建省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所泉頭試驗地內(nèi)，并用防蟲網(wǎng)進行隔離，待苗長至10～15 cm 時，從試驗地取回洗凈，作為豆蚜的食物。

1.3 試驗方法

采用試管培養(yǎng)法進行飼養(yǎng)。將花泥裝入25 mm ×200 mm 的試管中，高度約為試管的1/4，并用玻璃棒在花泥中間鑿一長孔，然后將閩南飼用(印度)豇豆幼苗的莖插入長孔中，在花泥中加入適量的水。每株閩南飼用(印度)豇豆上引入1 頭4 h 以內(nèi)初產(chǎn)的若蚜。用普通過濾紗布封住玻璃管的管口，并用橡皮筋固定，隨即置于人工氣候箱中飼養(yǎng)，為保持所有試驗閩南飼用(印度)豇豆幼苗生長狀況相同，每隔2 d 更換一次幼苗。每天分別于08: 30 和16: 30觀察并記載豆蚜的發(fā)育和繁殖情況。

試驗溫度處理設(shè)置為17、21、25、29 和33 ℃，溫度誤差為0.5 ℃，前期進行了不同高溫(31、33 和35 ℃)下用閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜的研究，結(jié)果表明33 ℃下豆蚜能完成生育期，產(chǎn)仔，35 ℃下豆蚜不能完成生育期，故選擇了最高溫度為33 ℃進行試驗。光照條件均為16 h (光照)/8 h (黑暗)，相對濕度為70%。每處理30 個重復。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0 軟件對豆蚜的發(fā)育歷期、壽命及產(chǎn)仔量進行單因素方差分析和LSD 多重比較。用Excel 2010 軟件計算豆蚜的平均發(fā)育歷期，以及試驗種群的凈增殖率(R0)、世代平均周期(T)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)和種群加倍時間(t)等[8-9]，公式如下。

式中：x 為以日為單位的時間間隔；lx表示任何個體在x 期間的存活率；mx為個體在x 期間內(nèi)產(chǎn)下的雌性后代數(shù)，由于蚜蟲為孤雌生殖，在本研究中即為每個個體的平均產(chǎn)若蚜數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜的存活率

豆蚜在不同溫度下取食閩南飼用(印度)豇豆的存活率變化較大(圖1)，大多數(shù)個體都能完成生活史。在若蟲期，17 ℃時豆蚜存活率為83.3%，21～33 ℃時，豆蚜存活率隨溫度的升高而降低，21 ℃時豆蚜存活率最高為87.9%，其次是25 ℃時豆蚜存活率為86.8%，29 ℃時豆蚜存活率為69.4%，33 ℃時豆蚜存活率最低，為62.2%。溫度為17 ℃時，存活時間最長，為35 d，而溫度為33 ℃時，存活時間最短，為15 d。

圖1 不同溫度下蚜蟲的存活率曲線Figure 1 Survivorship of Aphis craccivora feeding on Vigna unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures

2.2 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆對飼養(yǎng)豆蚜發(fā)育歷期的影響

溫度對豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上各蟲態(tài)的發(fā) 育 歷 期 具 有明顯影響 (表1)。在 17～33 ℃時，1 齡和2 齡若蟲歷期隨著溫度升高而變短；3 齡若蟲歷期在17 ℃時最長，29 ℃時最短；4 齡若蟲歷期各溫度之間差異顯著(P ＜ 0.05)，17 ℃時最長，25 ℃時最短，相差2.13 d；豆蚜在17～33 ℃內(nèi)若蟲期歷期差距較大，17 ℃時最長，29 ℃時最短；成蟲期歷期各溫度之間差異顯著(P ＜ 0.05)，隨著溫度升高變短，17 ℃時最長，為22.77 d，33 ℃時最短，為2.07 d。因此，豆蚜在17～33 ℃內(nèi)世代歷期差異顯著(P ＜ 0.05)，33 ℃時最短，為7.73 d，17 ℃時最長，為31.38 d。

2.3 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆對飼養(yǎng)豆蚜繁殖力的影響

在17～33 ℃范圍內(nèi)豆蚜產(chǎn)蚜量之間差異顯著(P ＜ 0.05) (表2)，21 ℃時豆蚜 產(chǎn) 蚜量最多，為103.90 只，33 ℃時產(chǎn)蚜量最少，為4.40 只；豆蚜日平均產(chǎn)蚜量在21～29 ℃隨著溫度的升高而增加，但差異不顯著(P ＞ 0.05)，分別為5.95、6.67 和6.68 只。

表1 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of A. craccivora feeding on V. unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures d

表2 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜的產(chǎn)蚜量Table 2 Fecundity of A. craccivora feeding on V. unguiculata‘Minnan’ at different temperatures

2.4 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜的種群生命表

對豆蚜不同溫度下的種群生命表參數(shù)進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，各項生命參數(shù)與溫度之間均有一定的依賴關(guān)系(表3)。種群凈增殖率隨溫度升高而降低，33 ℃時最低，為1.378，17 ℃最高，為54.649；平均世代周期也隨溫度升高而降低；內(nèi)稟增長率在17～33 ℃下分別為0.260、0.289、0.338、0.314 和0.041，表明用閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜在5 種溫度下種群數(shù)量均上升；周限增長率先隨溫度升高而升高，在25 ℃時最高，為1.403，后隨溫度升高而降低，33 ℃時最低，為1.042，表明在17～29 ℃時豆蚜種群均處于增長態(tài)勢；種群加倍時間則是先隨溫度升高而降低，在25 ℃時最低，為2.049 d，之后隨溫度上升而延長，在33 ℃時長達16.850 d，是25 ℃的8 倍，表明在實驗室條件下，在17～29 ℃內(nèi)豆蚜種群處于快速增長狀態(tài)。

3 討論

不同溫度對昆蟲種群生長發(fā)育、種群數(shù)量有明顯的影響[10]，不同溫度對豆蚜的存活率、發(fā)育歷期、生命表參數(shù)等有明顯的影響。一般情況下，較短的時間和較大的繁殖力能夠反映出昆蟲對特定寄主的適應性，植食性昆蟲幼蟲期較高的存活率和較短的發(fā)育歷期是衡量其與寄主適合度的重要指標[8]。因此，選擇載體植物時首先要測定寄主或獵物在該植物上的適合度。

表3 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜的試驗種群生命表參數(shù)Table 3 Life table parameters of A. craccivora feeding on V. unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures

豆蚜若蟲期的存活率表明，豆蚜最適溫度為21～25 ℃[11]，高溫對豆蚜的存活率有一定的影響。豆蚜在33 ℃恒溫下能發(fā)育至成蚜，且能夠產(chǎn)蚜。周生梅等[12]用棉葉飼養(yǎng)棉蚜，在33 ℃下棉蚜只完成1 齡生長；宮亞軍等[13]用蠶豆苗飼養(yǎng)豆蚜的最高溫度為31 ℃，提高了2 ℃，表明用閩南飼用(印度)豇豆飼養(yǎng)豆蚜能提高豆蚜耐高溫能力。本研究用活體植株飼養(yǎng)豆蚜，與離體葉片飼養(yǎng)可能在營養(yǎng)成分、植物品種、微氣候等方面會有差別，從而導致結(jié)果不同。不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆對豆蚜的生長發(fā)育、繁殖及生命表參數(shù)均有顯著差異，在不同溫度下，豆蚜在33 ℃時發(fā)育歷期最短，但其大量繁殖的速度最慢；在21 ℃時豆蚜繁殖能力非常強，單雌產(chǎn)蚜量最高可達103.90 只，均超過前人用其他載體植物飼養(yǎng)豆蚜的產(chǎn)蚜量[13-15]。豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上種群增長最快的溫度為25 ℃，其變化趨勢與馮亞寧等的研究結(jié)果[15]較接近。

綜上說明，在17～33 ℃溫度，豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上能正常發(fā)育并繁殖，且產(chǎn)蚜量大，種群加倍時間短，其表現(xiàn)更優(yōu)于蠶豆、小麥(Triticum aestivum)、蘿卜(Raphanus sativus)、苜蓿、平臥菊三七(Gynura procumbens)等載體植物[13,16-21]。尤其是在低溫(17 ℃)時種群產(chǎn)種群加倍時間僅2.671 d，表明豆蚜在短期內(nèi)成為蚜蟲類群中的優(yōu)勢種群，從而吸引蚜蟲天敵并為其提供源源不斷的寄主(獵物)。在高溫(33 ℃)時，其周限增長率為1.042，表明在33 ℃時，豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆仍可以維持種群的穩(wěn)定，增加生態(tài)系統(tǒng)中天敵的越夏場所，為天敵提供過渡寄主，以增加生態(tài)系統(tǒng)的復雜性和穩(wěn)定性[22-24](根據(jù)周限增長率λ ＞ 1 時，種群將增長；λ = 0，種群穩(wěn)定；λ ＜ 1，種群下降[10])。

閩南飼用(印度)豇豆是一種易被豆蚜寄生的豆科植物，可滿足豆蚜生長的營養(yǎng)需求。其葉片有效承載面積大，單株載蚜量高。該植物用種子播種，在8.5 ℃開始萌動生長，播后出苗快，出苗率高，成本低廉，易于操作[7]。相關(guān)研究表明，豆蚜的發(fā)育起點溫度為2.6 ℃，有效積溫175.3 ℃·d[1]；茶蚜發(fā)育的起點溫度為7.7 ℃，有效積溫度73.5 ℃·d[25]；繡線菊蚜發(fā)育的起點溫為6.82 ℃，有效積溫190.54 ℃·d[26]。因此豆蚜比茶蚜、繡線菊蚜出現(xiàn)更早一些。六斑月瓢蟲對4 種蚜蟲的捕食選擇性研究[27-29]表明，六斑月瓢蟲對茶蚜、豆蚜均有正喜好性。如果早春在茶園中提前套種閩南飼用（印度）豇豆吸引并擴繁豆蚜，在目標害蟲出現(xiàn)之前吸引天敵并為其提供豐富的食物，引誘并增加自然天敵的數(shù)量。因此，閩南飼用(印度)豇豆在自然天敵的保護利用中有利于天敵種群數(shù)量增加，有作為載體植物的優(yōu)勢。

本研究在室內(nèi)恒溫條件下初步探索閩南飼用(印度)豇豆幼苗作為載體植物進行生物防治的可行性，結(jié)果表明，其具備作為載體植物的潛力，對建立以閩南飼用(印度)豇豆載體植物為紐帶的載體植物系統(tǒng)有一定的啟發(fā)。但實踐中涉及多方面影響因素，還需進一步觀測和驗證。