梓葉槭和五小葉槭果實(shí)形態(tài)特征和擴(kuò)散特性

馬文寶　姬慧娟　代林利　張宇陽(yáng)　帥偉　姜欣華　于濤

摘要： 以梓葉槭（Acer catalpifolium Rehd. ）和五小葉槭（A. pentaphyllum Diels）的果實(shí)為材料，對(duì)2種植物果實(shí)形態(tài)特征與擴(kuò)散特性進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明：（1）梓葉槭果實(shí)的翅長(zhǎng)、翅寬、果翅面積和種子面積顯著大于五小葉槭，為五小葉槭的2.01倍、1.40倍、2.42倍和1.79倍，五小葉槭的千粒質(zhì)量和種子厚度顯著高于梓葉槭，為梓葉槭的1.64倍和2.83倍;（2）在200 cm高的靜止空氣中，梓葉槭的降落速度顯著小于五小葉槭的降落速度，在水平風(fēng)速4 m/s的情況下，梓葉槭水平擴(kuò)散距離顯著高于五小葉槭的水平擴(kuò)散距離，梓葉槭垂直降落速度慢，水平擴(kuò)散距離遠(yuǎn);（3）垂直降落速度與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與翅長(zhǎng)和果翅面積呈極顯著負(fù)相關(guān);水平擴(kuò)散距離與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與翅長(zhǎng)、果翅面積和種子長(zhǎng)呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明槭屬植物的果實(shí)千粒質(zhì)量、翅長(zhǎng)、翅果面積等形態(tài)特征與其擴(kuò)散能力密切相關(guān)。從梓葉槭和五小葉槭果實(shí)的擴(kuò)散特性來(lái)看，梓葉槭擴(kuò)散距離更遠(yuǎn)，分布范圍更易擴(kuò)大，對(duì)其種群更新和演替具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 極小種群;梓葉槭;五小葉槭;翅果;降落速度;水平擴(kuò)散

中圖分類號(hào)： S792.35 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2021）01-0150-05

Fruit morphological and dispersal characteristics of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels

MA Wen-bao1， JI Hui-juan1， DAI Lin-li2， ZHANG Yu-yang3， SHUAI Wei4， JIANG Xin-hua4， YU Tao3

（1.Ecological Restoration and Conservation for Forests and Wetlands Key Laboratory of Sichuan Province/Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China;2.Forestry College， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， 350002， China;3.Province-Ministry Co-construct Key Laboratory of Forest Silviculture and Conservation， Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China;4.Ganzi Institute of Forestry Research， Kangding 626001， China）

Abstract： Fruits of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels were used as the testing materials to compare and study their morphological characteristics and dispersal properties. The results showed that， firstly， the length， width， area of winged perianth and seed area of A.catalpifolium Rehd. fruits were 2.01 times， 1.40 times， 2.42 times and 1.79 times of the data of A. pentaphyllum Diels respectively， and the differences were significant. The thousand-seed weight and seed thickness of A. pentaphyllum Diels were 1.64 times and 2.83 times of the data of A. catalpifolium Rehd. respectively. Secondly， in the 200 cm high static air， the falling speed of A. catalpifolium Rehd. was significantly lower than that of A. pentaphyllum Diels. The horizontal dispersal distance of A. catalpifolium Rehd. was significantly less than that of A. pentaphyllum Diels when the horizontal wind speed was 4 m/s， and A. catalpifolium Rehd. had slow vertical falling speed and long horizontal dispersal distance. Thirdly， vertical falling speed was significantly positive correlated with thousand-seed weight， and was significantly negative correlated with winged perianth length and winged perianth area. Horizontal dispersal distance was significantly negative correlated with the thousand-seed weight， and was significantly or highly significantly positive correlated with winged perianth length， winged perianth area and seed length， indicating that morphological characteristics such as thousand-seed weight， perianth length， winged perianth area were closely related to the dispersal ability in Acer plants. It can be seen from the fruits dispersal characteristics of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels that， A. catalpifolium Rehd. can disperse further and can easily expand the distribution scope， which is of important significance to its population renewal and succession.

Key words： minimal population;Acer catalpifolium Rehd.;A. pentaphyllum Diels;samara;falling speed;horizontal diffusion

植物果實(shí)形態(tài)和生理等特征與種子的生產(chǎn)、擴(kuò)散、萌發(fā)、休眠、定居等生活史過(guò)程密切相關(guān)[1]。果實(shí)（種子）擴(kuò)散是植物生活史經(jīng)歷的一個(gè)關(guān)鍵過(guò)程，對(duì)植物種群維持和分布有重要影響[2]。果實(shí)（種子）隨風(fēng)擴(kuò)散是植物繁殖體傳播的一種常見(jiàn)途徑[3]，果實(shí)（種子）的擴(kuò)散方式由擴(kuò)散媒介及與擴(kuò)散相關(guān)的果實(shí)（種子）形態(tài)特征所決定 [4]，其中果實(shí)（種子）大小、果皮或果實(shí)結(jié)構(gòu)等對(duì)擴(kuò)散起決定作用[5]。果實(shí)擴(kuò)散特征對(duì)了解植物種子庫(kù)、種群和群落結(jié)構(gòu)、更新演替以及生態(tài)適應(yīng)對(duì)策都有重要意義[4-6]。

梓葉槭和五小葉槭均是屬于無(wú)患子科（Sapindaceae）槭屬（Acer L.）的落葉喬木，果實(shí)均為翅果，是中國(guó)特有的極小種群野生植物[7]，具有重要的景觀應(yīng)用價(jià)值。目前，研究者開(kāi)展了梓葉槭極小種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[8-11]，種子萌發(fā)和播種育苗[12-14]，生長(zhǎng)與光合特征差異[15]，以及五小葉槭的種質(zhì)資源[16]，群落物種多樣性與主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征 [17]，種子萌發(fā)特性[18]，ISSR-PCR反應(yīng)體系的建立和優(yōu)化[19]，播種育苗[20]和造林技術(shù)[21]等方面的研究，但未見(jiàn)梓葉槭和五小葉槭果實(shí)特征及其擴(kuò)散能力強(qiáng)弱的研究。

本研究在不考慮外界環(huán)境影響的條件下，探討梓葉槭和五小葉槭果實(shí)垂直降落速度和水平擴(kuò)散距離，以及與果實(shí)形態(tài)特征之間的相關(guān)性，從而揭示梓葉槭和五小葉槭果實(shí)特征與擴(kuò)散能力之間的相互關(guān)系，為極小種群植物保護(hù)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017年10-11月，梓葉槭 （Acer catalpifolium Rehd.） 果實(shí)采于四川省都江堰市（經(jīng)度103°32′37.80″，緯度 30°57′22.85″，海拔 814 m），五小葉槭（Acer pentaphyllum Diels）果實(shí)采于四川省甘孜州九龍縣（經(jīng)度101°34′29″，緯度28°52′45″，海拔2 793 m）。于2017年12月在四川省林科院實(shí)驗(yàn)室測(cè)定果實(shí)形態(tài)特征、垂直降落速度及水平擴(kuò)散距離。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 果實(shí)形態(tài)特征觀測(cè) 選擇梓葉槭和五小葉槭果實(shí)各50粒，用CanoScan 5600 F掃描儀對(duì)果實(shí)進(jìn)行掃描，分辨率設(shè)為300 dpi，掃描頁(yè)的面積為2.867×10-4 m2，輸入二者果實(shí)圖像，對(duì)圖像進(jìn)行預(yù)處理，利用ImageJ軟件提取完整飽滿果實(shí)和種子的形態(tài)圖像值（圖1），進(jìn)行參數(shù)轉(zhuǎn)換得到二者果實(shí)的翅長(zhǎng)、翅寬、果翅面積、種子長(zhǎng)和種子面積，具體試驗(yàn)操作見(jiàn)ImageJ軟件測(cè)定番茄葉面積的方法[22];用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子厚度。

1.2.2 果實(shí)千粒質(zhì)量 隨機(jī)選取二者果實(shí)各100粒，用Statorius BS210S（max210 g，d=0.000 1 g）電子天平分別稱其質(zhì)量，重復(fù)8次，計(jì)算其平均值，以測(cè)定果實(shí)的千粒質(zhì)量。

1.2.3 果實(shí)擴(kuò)散特性 垂直擴(kuò)散特性測(cè)定，即果實(shí)在靜止空氣中的降落時(shí)間和速度測(cè)定。采用果實(shí)降落速度裝置并稍作改動(dòng)，在200 cm高的封閉空間把一根木桿固定在方形底座旁邊，木桿上標(biāo)有釋放點(diǎn)距底座的距離，底座上貼有白紙片，以便與種子形成顏色反差，易于觀察，用秒表測(cè)定果實(shí)從頂部到底部的降落時(shí)間，以確定其在靜止空氣中的降落速度。每種果實(shí)重復(fù)50次。

果實(shí)在水平方向的擴(kuò)散距離測(cè)定：將2種果實(shí)分別在100 cm高處釋放，在由電風(fēng)扇產(chǎn)生的水平氣流中降落，在1 m/s、2 m/s和4 m/s 3種風(fēng)速下進(jìn)行測(cè)定，記錄每種果實(shí)在水平方向上的擴(kuò)散距離，重復(fù)50次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Tukeys LSD用于檢驗(yàn)處理間多重比較的差異顯著性，并對(duì)果實(shí)形態(tài)特征（翅長(zhǎng)、翅寬、翅果面積、種子面積、種子厚度、種子長(zhǎng)）與降落時(shí)間、降落速度和3種風(fēng)速下的水平擴(kuò)散距離進(jìn)行了雙變量分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)形態(tài)特征與千粒質(zhì)量

梓葉槭和五小葉槭均有2枚相連的小堅(jiān)果（果實(shí)）組成，側(cè)面均有翅;梓葉槭種子部分扁平，而五小葉槭種子部分凸起（圖1）。

梓葉槭果實(shí)的翅長(zhǎng)、翅寬、果翅面積和種子面積均顯著大于五小葉槭 （P<0.01），分別是五小葉槭的2.01倍、1.40倍、2.42倍和1.79倍，五小葉槭的種子厚度顯著高于梓葉槭（P<0.05），是梓葉槭種子厚度的2.84倍，但二者種子長(zhǎng)無(wú)顯著差異（P>0.05）（表1）。

五小葉槭和梓葉槭的千粒質(zhì)量分別為60.03 g和36.57 g，差異顯著（P<0.05）。

2.2 果實(shí)在靜止空氣中降落時(shí)間和速度

五小葉槭果實(shí)的降落速度為梓葉槭的1.82倍，呈顯著差異（P<0.05）（表2），其降落速度快，在空中停留時(shí)間短，擴(kuò)散距離近。

2.3 果實(shí)在水平方向上的擴(kuò)散距離

梓葉槭和五小葉槭果實(shí)水平擴(kuò)散距離隨風(fēng)速增加呈現(xiàn)出增大趨勢(shì)。在1 m/s，2 m/s和4 m/s風(fēng)速下，梓葉槭擴(kuò)散距離分別比五小葉槭的遠(yuǎn) 18.38%、 19.52%和25.32%，均呈顯著差異（P<0.05）（圖2）。

2.4 果實(shí)形態(tài)特征與擴(kuò)散能力的相關(guān)性

從表3可以看出，梓葉槭果實(shí)的降落速度分別與千粒質(zhì)量和種子厚度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），分別與果實(shí)翅長(zhǎng)、翅寬、果翅面積、種子面積以及種子長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān) （P<0.01）;在模擬1 m/s、2 m/s和4 m/s水平風(fēng)速下，梓葉槭果實(shí)的水平擴(kuò)散距離與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與翅長(zhǎng)、翅寬、果翅面積、種子面積以及種子長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），但與種子厚度均無(wú)顯著相關(guān)性。

由表4可知，五小葉槭降落速度與千粒質(zhì)量和種子厚度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），分別與果實(shí)翅長(zhǎng)、果翅面積以及種子長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與翅寬和種子面積相關(guān)性不顯著;在模擬1 m/s、2 m/s以及4 m/s水平風(fēng)速下，五小葉槭果實(shí)的水平擴(kuò)散距離與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與果實(shí)翅長(zhǎng)、果翅面積和種子長(zhǎng)呈顯著或極顯著正相關(guān)。五小葉槭種子面積和翅寬與五小葉槭果實(shí)水平擴(kuò)散距離無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

梓葉槭和五小葉槭均為高大落葉喬木，果實(shí)通過(guò)風(fēng)力擴(kuò)散，為典型風(fēng)力擴(kuò)散植物[23]。在都江堰亞熱帶常綠闊葉林木本植物占優(yōu)勢(shì)的森林中，木本植物的果實(shí)特征適合相關(guān)動(dòng)物來(lái)傳播其種子，并成為該區(qū)域的主要種子擴(kuò)散模式，以風(fēng)力擴(kuò)散的種類最少 [24]，雖然梓葉槭為該區(qū)域喬木層分布的物種，但其灌木層和草本層郁閉度大，光照少，腐殖層厚，不利于其果實(shí)擴(kuò)散、種子萌發(fā)和幼苗建成[8];而五小葉槭野外自然種群主要分布于雅礱江干熱河谷兩岸的滑坡帶上，擴(kuò)散面積受限，幼苗建成困難[16]。本研究中，梓葉槭和五小葉槭分別為桐狀槭組和五小葉槭組的植物，其果實(shí)形態(tài)特征差別巨大（梓葉槭種子部分扁平而五小葉槭種子部分凸起），經(jīng)測(cè)量分析其翅長(zhǎng)、翅寬、果翅面積、種子面積、種子厚度和果實(shí)大?。ㄇЯＹ|(zhì)量）等果實(shí)形態(tài)特征均呈現(xiàn)出顯著差異，這些差異會(huì)影響其擴(kuò)散特性，可能是導(dǎo)致其種群分布不均勻，呈現(xiàn)出片段分布，出現(xiàn)生殖隔離，使之成為極小種群植物的重要原因之一。

對(duì)梓葉槭和五小葉槭果實(shí)形態(tài)特征與降落速度和水平擴(kuò)散距離相關(guān)性分析結(jié)果表明，二者的降落速度與千粒質(zhì)量和種子厚度呈極顯著正相關(guān)，分別與果實(shí)翅長(zhǎng)、果翅面積以及種子長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān);水平擴(kuò)散距離與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果實(shí)翅長(zhǎng)、果翅面積和種子長(zhǎng)呈顯著或極顯著正相關(guān)，這與槭屬植物紅楓和秋火焰的水平擴(kuò)散距離與其千粒質(zhì)量、果實(shí)長(zhǎng)和果翅長(zhǎng)等果實(shí)形態(tài)特征顯著相關(guān)的結(jié)果相一致[25]。在其他風(fēng)力擴(kuò)散的植物中，擴(kuò)散能力與果實(shí)（種子）形態(tài)特征均有密切的相關(guān)性，比如菊科植物疏齒千里光（Seneciosub dentatus）[26]、蒲公英[27]、加拿大一枝黃花[28]的瘦果飽滿度、成熟度、冠毛面積、冠毛張開(kāi)角度、冠毛長(zhǎng)度等形態(tài)性狀均顯著影響果實(shí)（瘦果）擴(kuò)散能力，本研究也發(fā)現(xiàn)梓葉槭和五小葉槭的千粒質(zhì)量、果實(shí)翅長(zhǎng)、果翅面積和種子長(zhǎng)等果實(shí)形態(tài)特征極大影響其風(fēng)力傳播距離和分布范圍。

因此，對(duì)于這兩種極小種群植物而言，梓葉槭果實(shí)降落速度慢，果實(shí)擴(kuò)散能力強(qiáng)，而五小葉槭果實(shí)擴(kuò)散能力弱，說(shuō)明梓葉槭具有更多物種生存和種群擴(kuò)大的機(jī)會(huì)，更易于占據(jù)新的生長(zhǎng)環(huán)境，從而擴(kuò)大其分布范圍。

參考文獻(xiàn)：

[1] MOLES A T， WESTOBY M. Seed size and plant strategy across the whole life cycle[J]. Oikos， 2006，113：91-105.

[2] HOWE H F， SMALLWOOD J. Ecology of seed dispersal[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1982，13：201-228.

[3] SHULZ B， JOACHIM D， GERHARD G. Apparatus for measuring the fall velocity of anemochorous diaspores with results from two plant communities[J]. Oecologia，1991，86： 454-456.

[4] SINHA A， DAVIDAR P. Seed dispersal ecology of a wind dispersed rain forest tree in the western Ghats， India[J]. Biotropica， 1992，24：519-526.

[5] WENDER N J， POLISETTY C R， DONOHUE K. Density-dependent processes influencing the evolutionary dynamics of dispersal： a functional analysis of seed dispersal in Arabidopsis thaliana （Brassicaceae）[J]. American Journal of Botany， 2005，92（6）： 960-971.

[6] ARBELAEZ M V， PARRADO-ROSSELLI A. Seed dispersal modes of the sand stone plateau vegetation of the middle Caquetariver region， Colombian Amazonia[J]. Biotropica， 2005，37（1）： 64-72.

[7] 國(guó)家林業(yè)局. 中國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社， 2009.

[8] 張宇陽(yáng)，馬文寶，于 濤，等. 梓葉槭的種群結(jié)構(gòu)和群落特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2018，24（4）： 697-703.

[9] 許 恒，劉艷紅. 珍稀瀕危植物梓葉槭種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)與種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào)，2018，38（6）：1160-1170.

[10]許 恒，劉艷紅. 極小種群梓葉槭種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2019， 43（2）：47-54.

[11]吳邦利，龍翠玲，秦隨濤. 茂蘭喀斯特森林梓葉槭種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)[J].西北植物學(xué)報(bào)， 2018， 38（10）： 1918-1926.