蜂桶山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)研究

黃鐘宣，陳文德，2*，謝文春，姚文文，朱 坤，張會(huì)敏，嬴喬楚

(1. 成都理工大學(xué) 旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，四川 成都 610059； 2. 四川省社會(huì)科學(xué)重點(diǎn)研究基地(擴(kuò)展)國家公園研究中心，四川 成都 610059)

森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究是在森林生態(tài)系統(tǒng)中建立固定觀測樣地，設(shè)置觀測設(shè)施，對(duì)樣地內(nèi)的物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)與演變、地球化學(xué)循環(huán)等進(jìn)行長期監(jiān)測[1]，是國內(nèi)外科研工作者為研究、揭示生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能變化規(guī)律而采用的重要手段，也是研究群落發(fā)生發(fā)展和演變規(guī)律不可替代的研究方法[2]。美國史密森熱帶森林研究中心(Center for tropical forest science，CTFS)以巴拿馬的巴羅科羅拉多島(Barro colorado island，BCI)的50 hm2大樣地為開始[3]，著力構(gòu)建熱帶森林研究網(wǎng)絡(luò)。2004年，中國科學(xué)院在國家自然科學(xué)基金和中國全球環(huán)境基金的支持下，聯(lián)合一些大學(xué)和科研機(jī)構(gòu)開始建立中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)(Chinese forest biodiversity monitoring network，Cforbio)[4]，監(jiān)測不同環(huán)境梯度下森林群落生長狀態(tài)。

大巴山位于中國常綠闊葉林和落葉闊葉林的分界線[5-6]，是天然的生物基因庫，也是第四紀(jì)冰期生物的“避難所”、北半球亞熱帶同緯度地區(qū)著名的模式標(biāo)本產(chǎn)地[7]，森林植被具有過渡性、多樣性、復(fù)雜性和敏感性等特點(diǎn)[8]。目前對(duì)大巴山開展了一些關(guān)于群落結(jié)構(gòu)[9]、植物區(qū)系[10]、物種多樣性[11-13]等開展了一系列研究，但研究區(qū)域主要在秦嶺、大巴山(狹義)、神農(nóng)架和米倉山地區(qū)，而對(duì)大巴山(狹義)與米倉山的過渡地區(qū)的研究卻是一片空白?；诖耍谒拇ǚ渫吧绞〖?jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱保護(hù)區(qū))建立了1個(gè)1 hm2固定觀測樣地，并對(duì)固定觀測樣地內(nèi)胸徑(Diameter at breast height，DBH)大于1 cm的喬灌木進(jìn)行了每木調(diào)查，分析探討了樣地的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢物種的空間分布格局，以期為進(jìn)一步研究群落演替和生物多樣性保護(hù)與管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

保護(hù)區(qū)位于四川省萬源市東南部，地處大巴山南麓腹地，地理坐標(biāo)位于E108°30′～108°24′，N31°56′～32°12′，是秦巴生物多樣性生態(tài)功能區(qū)，也是四川省限制開發(fā)區(qū)域，全國生物多樣性、涵養(yǎng)水源與土壤保持重點(diǎn)區(qū)，最大的天然生物種質(zhì)的“基因庫”[14]。保護(hù)區(qū)是大巴山地的重要組成部分，物種資源豐富，重點(diǎn)保護(hù)物種多，植被類型多樣，地理地帶性具有復(fù)雜性和多樣性。保護(hù)區(qū)為北亞熱帶潤濕季風(fēng)氣候區(qū)，是中國南北氣候、生物區(qū)系的交匯地帶，區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，生態(tài)系統(tǒng)較完整[15]。該研究的亞熱帶常綠闊葉林樣地位于保護(hù)區(qū)的劉家灣，地理坐標(biāo)E108°21′19″，N31°47′59″，海拔1750 m，坡度24°，位于東坡。

1.2 樣地建設(shè)方法

依據(jù)《中華人民共和國國家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)》相關(guān)規(guī)范和CTFS的技術(shù)要求，將100 m × 100 m的固定觀測樣地分成了25個(gè)20 m×20 m的小樣地，由此建立樣地的網(wǎng)格體系[16]。按照界樁的序號(hào)，每個(gè)編號(hào)由4位數(shù)組成，先寫縱坐標(biāo)，后寫橫坐標(biāo)。在20 m×20 m的樣方內(nèi)，利用100 m的測量繩將樣方劃分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方，在小樣方內(nèi)開始調(diào)查，小樣方編號(hào)為1～16。

在網(wǎng)格內(nèi)，繪制樹的測高點(diǎn)(距離地面1.3 m處)，準(zhǔn)備鋼釘、長方形鋁標(biāo)簽、鋁線，對(duì)DBH≥1 cm的樹木進(jìn)行編號(hào)。編號(hào)(主牌)由9個(gè)數(shù)字組成，第1位為固定觀測樣地的編號(hào)，第2～5位對(duì)應(yīng)20 m×20 m的樣方號(hào)，后4位為該植株在此樣方內(nèi)的編號(hào)，每樣方留一定數(shù)量牌號(hào)。在測高點(diǎn)的位置如果有分支，則需要測分支的胸徑，并對(duì)分支進(jìn)行標(biāo)號(hào)，編號(hào)從1、2、3開始編寫。主干掛主牌，分支掛分支標(biāo)牌。

根據(jù)調(diào)查要求，記錄樣地的樣方號(hào)、種名、標(biāo)牌號(hào)、枝干級(jí)別、枝下高、胸徑、冠幅、生長狀態(tài)等數(shù)據(jù)，填寫調(diào)查表，并在野外記錄本上畫出植物的點(diǎn)位圖。對(duì)于不認(rèn)識(shí)的物種，采集標(biāo)本，每個(gè)物種3份，盡量包含植物的花、果、葉、枝干，便于室內(nèi)鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種鑒定

野外調(diào)查完成后，以《中國植物志》、《四川植物志》、《秦嶺植物志》、《四川萬源蜂桶山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告》等為依據(jù)，并對(duì)比國家植物標(biāo)本資源庫對(duì)植物的形態(tài)特征進(jìn)行鑒定，建立數(shù)據(jù)庫。

1.3.2 重要值計(jì)算

根據(jù)張金屯[17]的計(jì)算方法，計(jì)算樣地植物物種的重要值(Important value，IV)，計(jì)算公式如下：

IV=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢度+相對(duì)頻度)/ 3 × 100%

相對(duì)密度=某樹種的個(gè)體數(shù)/全部樹種的個(gè)體總數(shù) × 100%

相對(duì)優(yōu)勢度=某樹種的基面積之和/全部樹種的基面積之和 × 100%

相對(duì)頻度=某樹種的頻度/全部樹種的頻度之和 × 100%

1.3.3 稀有種

按照Hubbell等[18]的定義，每公頃個(gè)體數(shù)等于或少于10的物種被認(rèn)為是本樣地的偶見種，等于或少于1的物種為稀有種。統(tǒng)計(jì)固定觀測樣地內(nèi)的稀有種，分析其出現(xiàn)原因和群落價(jià)值。

1.3.4 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

根據(jù)實(shí)際調(diào)查結(jié)果，首先以1 cm為尺度劃分樣地樹種徑級(jí)結(jié)構(gòu)(有分支的以DBH和為該株的DBH)，以DBH<10 cm為小樹，10 cm ≤DBH<20 cm為中樹，DBH>20 cm為大樹；Ⅳ排名前10的為優(yōu)勢物種，研究其徑級(jí)結(jié)構(gòu)，并通過“胸徑代替年齡”的方法，對(duì)這些優(yōu)勢物種進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1.3.5 空間分布分析

利用AutoCAD 2010軟件繪制優(yōu)勢樹種點(diǎn)位，展現(xiàn)樹種平面點(diǎn)位，并對(duì)其點(diǎn)格局進(jìn)行分析。

1.3.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)錄入、IV的計(jì)算在Excel 2016中進(jìn)行，地形圖在ArcGIS 10.5和Photoshop 6中進(jìn)行，圖表在Origin 2021中進(jìn)行。以IV≥1的物種為主要物種，IV前10的物種為優(yōu)勢物種，分析物種結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢物種。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

根據(jù)物種調(diào)查數(shù)據(jù)，樣地內(nèi)DBH≥1 cm的喬灌木有1777株(包括分支在內(nèi)的活個(gè)體總數(shù)達(dá)到2222個(gè))。樣地內(nèi)有77個(gè)物種，分屬于26科48屬，其中裸子植物1科1屬1種，被子植物25科47屬76種；喬木61種，灌木16種(見表1)。

表1 固定觀測樣地木本植物統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of woody plants in the permanent plot

從科組成看，以殼斗科(Pinaceae，5屬15種)和樺木科(Betulaceae，3屬12種)為主，次優(yōu)勢科有忍冬科(Caprifoliaceae，3屬5種)、槭樹科(Aceraceae，1屬4種)、薔薇科(Rosaceae，4屬4種)、樟科(Lauraceae，3屬4種)等15科，單種科有9個(gè)。從屬組成看，以櫟屬(Quercus，7種)、鵝耳櫪屬(Carpinus，5種)、槭屬(4種)、青岡屬(Cyclobalanopsis，4種)為主，次優(yōu)勢屬有樺木屬(Betula，3種)、莢蒾屬(Viburnum，3種)和榛屬(Corylus，3種)等23屬，單種屬有34個(gè)。

對(duì)各科的數(shù)量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)樣地以殼斗科和樺木科為主，分別有586和358個(gè)活個(gè)體，分別占樣地總個(gè)體數(shù)的32.98%和20.15%；對(duì)各科的數(shù)量進(jìn)行分析，樣地內(nèi)以鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、櫟屬和青岡屬為主，分別為301個(gè)，260個(gè)和200個(gè)，分別占樣地總個(gè)體數(shù)的16.94%，14.63%和11.25%；物種上，以多脈鵝耳櫪(Carpinuspolyneura)和貓兒刺(Ilexpernyi)為主，分別為167個(gè)和109個(gè)，分別占樣地總個(gè)體數(shù)的9.40和6.13%。樣地內(nèi)偶見種有25個(gè)，占總物種數(shù)的32.47%，為亮葉樺(Betulaluminifera)、紅果樹(Stranvaesiadavidiana)等；稀有種有18個(gè)，占總物種數(shù)的23.37%，為皂莢(Gleditsiasinensis)、異葉梁王茶(Metapanaxdavidii)等。

2.2 群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 重要值

樣地內(nèi)主要物種有28個(gè)(見表2)，其中61種喬木總胸高斷面積為14.22 m2，占總胸高斷面積的93.48%，占有絕對(duì)優(yōu)勢；17種灌木的總胸高斷面積為1.00 m2，占總胸高斷面積的6.52%。優(yōu)勢物種總胸高斷面積為7.88 m2，占樣地總胸高斷面積的51.84%。胸高斷面積大于1 m2的僅青岡(1.17 m2)和柯(Lithocarpusglaber)(1.12 m2)，分別占樣地總胸高斷面積的7.72%和7.37%；個(gè)體數(shù)超過100的物種僅多脈鵝耳櫟和貓兒刺，分別占總個(gè)體數(shù)的9.40%和6.13%。

表2 固定觀測樣地主要物種及其重要值(IV≥1)Table 2 Mainly species and IV in the permanent plot

2.2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)所有木本植物(DBH≥1 cm)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，平均胸徑為8.58 cm(見圖1)。小樹有1245株，占樣地總株數(shù)的70.06%；其中4 cm ≤DBH<5 cm的數(shù)量最多，有203株，占總株數(shù)的11.42%；中樹有434株，占總株數(shù)的24.42%；大樹有100株，占總株數(shù)的5.63%。

優(yōu)勢物種中刺葉高山櫟(Quercusspinosa)、多脈鵝耳櫪、柯、貓兒刺、千金榆(Carpinuscordata)、青岡、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈倒“J”型，群落更新良好；黃連木(Pistaciachinensis)呈正態(tài)分布，群落較穩(wěn)定(見圖2)。

2.2.3 優(yōu)勢物種空間分布

空間分布格局顯示了物種在自然界中的分布方式，展現(xiàn)了種內(nèi)競爭、種間競爭和環(huán)境之間的關(guān)系。樣地內(nèi)樹種分布呈現(xiàn)一定的空間分布規(guī)律，下坡物種數(shù)量較少，樣地中部物種數(shù)量較多，并呈現(xiàn)出較明顯的林窗區(qū)域，系一條河谷。刺葉高山櫟、銳齒槲櫟主要分布在樣地中部，多脈鵝耳櫪呈現(xiàn)西北-東南走向、千金榆呈現(xiàn)東北-西南走向的帶狀分布，黃連木、四照花、貓兒刺呈現(xiàn)出隨機(jī)分布在樣地中，柯、青岡主要分布在中上坡，三椏烏藥呈現(xiàn)一定的均勻分布(見圖3)。

3 結(jié)果與討論

3.1 常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)比較

四川蜂桶山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林處于大巴山脈南麓，位于植被交界地帶，與云南哀牢山常綠闊葉林、江西大崗山常綠闊葉林、神農(nóng)架針闊混交林和秦嶺落葉闊葉林進(jìn)行比較，探討在植被過渡區(qū)的物種組成與群落結(jié)構(gòu)狀況(見表3)。常綠闊葉林內(nèi)有喬灌木77種，分屬于26科48屬。低于秦嶺落葉闊葉林[19](119種)、哀牢山常綠闊葉林[20](104種)，高于神農(nóng)架的針闊混交林[21](44種)和江西大崗山的常綠闊葉林[22](41種)。低于秦嶺物種數(shù)的原因是該樣地僅1 hm2，未達(dá)到物種數(shù)量的飽和點(diǎn)，因此物種數(shù)較低。而哀牢山地處云南，水熱條件好，生物多樣性高，物種豐富。神農(nóng)架的針闊混交林群落結(jié)構(gòu)簡單，物種較少，江西大崗山的常綠闊葉林主要調(diào)查了喬木層，因此物種較少?？梢缘玫揭粋€(gè)基本的結(jié)論，物種多樣性：落葉闊葉林>常綠闊葉林>針闊混交林，落葉闊葉林的物種數(shù)更豐富，其原因可能是樹葉的季節(jié)性脫落，導(dǎo)致林窗的面積增加，為其他物種的生存提供了條件，這點(diǎn)可以從稀有種數(shù)據(jù)得到支撐。秦嶺大樣地有51個(gè)稀有種[19]，占樣地總物種數(shù)的42.86%，而該樣地內(nèi)稀有種有18種，占樣地物種總數(shù)的23.37%；神農(nóng)架有8個(gè)稀有種[21]，占樣地物種總數(shù)的18.18%；哀牢山有13種[20]，占樣地物種總數(shù)的12.5%。秦嶺稀有種數(shù)量和比率，都遠(yuǎn)大于其他幾個(gè)樣地，支撐了前一觀點(diǎn)。

圖1 樣地樹種徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 DBH class structure of species in the permanent plot

圖2 優(yōu)勢物種徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 2 DBH class structure of dominant species

從科的組成看，該樣地以殼斗科和樺木科為主，分別有15種和12種，2科總株數(shù)達(dá)944株，占樣地總株數(shù)的53.12%，說明這2科是樣地的優(yōu)勢物種，與秦嶺25 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地的優(yōu)勢種相似[19]。屬級(jí)上，以櫟屬(7種)和鵝耳櫪屬(5種)為主，活個(gè)體分別有260株和301株，占樣地總株數(shù)的31.57%，與科的優(yōu)勢性一致。物種上，以多脈鵝耳櫪和青岡為主，與科屬的優(yōu)勢性一致。雖然貓兒刺的IV位于第3，但其個(gè)體數(shù)和頻度位于第2，只是胸徑較小，隨著時(shí)間的發(fā)展，有成為優(yōu)勢種的潛能。樣地內(nèi)稀有種有18種，其原因可能是樣地內(nèi)的物種數(shù)量較多或者是人工干擾較大，導(dǎo)致稀有種較少。稀有種占比雖然低，卻是維持生物多樣性的重要機(jī)制，在群落中具有重要作用。

圖3 優(yōu)勢物種空間分布Fig. 3 Spatial distribution of dominant species

表3 四川蜂桶山固定觀測樣地與其他4個(gè)固定觀測樣地特征的比較

樣地內(nèi)IV≥1的物種有28個(gè)，高于其他幾個(gè)樣地的物種數(shù)量，但沒有一個(gè)物種的IV高于10，說明該樣地內(nèi)優(yōu)勢物種不明顯。與哀牢山[20]和大崗山[22]的群落結(jié)構(gòu)類似，顯示了常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)特征，該群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)支持了多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性理論。多個(gè)物種分散了優(yōu)勢物種的優(yōu)勢，形成了自身的生態(tài)位，因此每個(gè)物種的優(yōu)勢特征并不明顯，形成一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡。

3.2 常綠闊葉林徑級(jí)結(jié)構(gòu)比較

常綠闊葉林內(nèi)所有物種徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，隨著DBH的增加，物種數(shù)量越稀少，與其他幾個(gè)樣地的徑級(jí)結(jié)構(gòu)一致，說明樣地內(nèi)群落更新良好，群落均處于增長階段。平均胸徑為8.58 cm，低于大崗山[22](13.6 cm)和哀牢山[20](9.19 cm)的平均胸徑，與秦嶺[19](8.61 cm)和神農(nóng)架[21](8.23 cm)接近。大崗山的平均胸徑較大，與其調(diào)查對(duì)象為喬木層有關(guān)；而該樣地與秦嶺和神農(nóng)架距離較近，因此可能導(dǎo)致其徑級(jí)結(jié)構(gòu)相近。在該樣地中，DBH在40 cm以上的物種僅4株，缺乏大徑級(jí)的樹種，說明該樣地樹種較年輕，群落形成時(shí)間不長。

4 結(jié)論

通過對(duì)大巴山南麓的蜂桶山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)：樣地內(nèi)物種較豐富，有77個(gè)物種，以殼斗科和樺木科為主；不同物種間個(gè)體數(shù)量、胸高斷面積差異不大，不構(gòu)成明顯的優(yōu)勢物種；樣地內(nèi)所有木本植物徑級(jí)分布呈倒“J”型分布，屬于增長型群落，年齡結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定；優(yōu)勢物種的空間分布受地形和人為影響，呈現(xiàn)一定的聚集性；常綠闊葉林內(nèi)優(yōu)勢物種數(shù)量和徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定的相似性。

目前，還有一些問題尚需更深入的研究，如該樣地是否處于穩(wěn)定狀態(tài)，其穩(wěn)定機(jī)制和驅(qū)動(dòng)機(jī)制是什么；樣地內(nèi)種間關(guān)系如何，物種間的共存機(jī)制與排斥機(jī)制；土壤、微生物群落、枯落物與樣地之間的耦合機(jī)制?；谠摴潭ㄓ^測樣地，以5年時(shí)間進(jìn)行復(fù)測，研究在植被過渡區(qū)的群落演替與穩(wěn)定機(jī)制，也是今后研究的重點(diǎn)。