南海東北部陸坡區(qū)中上層浮游動(dòng)物的垂直分布*

李開(kāi)枝 , 任玉正 , 柯志新 , 李剛 , 譚燁輝 ,

1. 中國(guó)科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301;

2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州), 廣東 廣州 511458;

3. 廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510301;

4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;

海洋水體在水平方向可分為淺海區(qū)(水深< 200m)和大洋區(qū)(水深>200m); 大洋區(qū)指大陸緣以外的水體, 其在垂直方向上可分為上層(epipelagic zone, 200m 以淺)、中層(mesopelagic zone, 200～ 1000m)、深海(bathypelagic zone, 1000～4000m)和深淵(abyssopelagic zone, >4000m)( 筰馮士 等, 1999)。海洋上層由于光照、溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的影響, 海洋初級(jí)生產(chǎn)出現(xiàn)明顯的季節(jié)變動(dòng), 通過(guò)上行控制效應(yīng)導(dǎo)致海洋上層浮游動(dòng)物的豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)等出現(xiàn)明顯的季節(jié)變化(Steinberg et al, 2008)。海洋上層產(chǎn)生的物質(zhì)和能量輸出會(huì)通過(guò)一系列途徑影響到海洋中深層動(dòng)物群落(Smith et al, 2001; Robinson et al, 2010; Sutton, 2013), 而中上層浮游動(dòng)物在碳沉降和生物地球化學(xué)循環(huán)方面又起著重要作用(Lebrato et al, 2019)。近年來(lái), 隨著浮游動(dòng)物采樣技術(shù)的發(fā)展和各種新型網(wǎng)具的應(yīng)用, 關(guān)于海洋中層及更深層區(qū)域浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究報(bào)道快速增加(杜飛雁 等, 2014; 孫棟 等, 2017; Dai et al, 2017; Chen et al, 2018)。

南海東北部海區(qū)北接華南大陸, 東北與臺(tái)灣海峽的南口相鄰, 西面和南面是開(kāi)闊的南海海盆, 具有寬闊的陸架以及陡峭狹長(zhǎng)的陸坡。南海東北部的流系與南海北部相似, 在受季節(jié)性反轉(zhuǎn)的季風(fēng)強(qiáng)迫、海峽水交換、地形等影響, 陸架陸坡流系呈現(xiàn)復(fù)雜多變的形式, 如黑潮入侵、南海陸坡流、夏季上升流和沿岸流等(舒業(yè)強(qiáng) 等, 2018)。中尺度渦旋普遍存在于南海北部(Wang et al, 2003; Xiu et al, 2010)。研究發(fā)現(xiàn)中層魚(yú)廣泛分布于全球各海域, 儲(chǔ)存量巨大, 中深層魚(yú)類生物量可能比現(xiàn)有全球商業(yè)捕撈總量高2～3 個(gè)數(shù)量級(jí), 并且膠質(zhì)類浮游動(dòng)物是中深層魚(yú)類的重要餌料(Sutton, 2013; Lebrato et al, 2019)。南海北部陸坡是中層魚(yú)資源的密集區(qū), 是很多經(jīng)濟(jì)魚(yú)類產(chǎn)卵、育幼和聚集的場(chǎng)所(龔玉艷 等, 2018)。那么, 作為中深層魚(yú)類資源重要餌料的浮游動(dòng)物, 其豐度、生物量和空間分布特征如何？南海東北部陸坡浮游動(dòng)物調(diào)查始于1979 年的“南海東北部海區(qū)海洋綜合調(diào)查研究”任務(wù), 主要對(duì)200m 以上水層浮游動(dòng)物采樣分析, 發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物高生物量分布區(qū)與良好漁場(chǎng)的位置吻合, 其中橈足類的種類最多、數(shù)量最高(中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 1985)。龔玉艷等(2017)對(duì)南海北部陸架斜坡海域7—8 月浮游動(dòng)物的垂直分布(0～750m)進(jìn)行了分析, 發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物的種數(shù)、豐度和生物量均隨水深的增加而減少。南海東北部陸坡區(qū)是大陸架到深海的過(guò)渡區(qū), 具有獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境特征, 并且作為魚(yú)類資源密集區(qū), 對(duì)該區(qū)域的中深層浮游動(dòng)物的研究相對(duì)較少。

因此, 基于2016 年3 月和9 月在南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物的垂直分層采樣, 本文分析1000m 以上水層浮游動(dòng)物種類組成、豐度和生物量的垂直分布, 闡明優(yōu)勢(shì)種的垂直變化, 結(jié)合環(huán)境因子, 探討影響浮游動(dòng)物季節(jié)和垂直變化的環(huán)境因素。通過(guò)以上研究, 可以更好地了解其在南海北部陸坡生態(tài)過(guò)程中的功能和作用, 為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)陸坡漁業(yè)資源的可持續(xù)開(kāi)發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和樣品采集

2016 年3 月6 日和9 月5 日, 在南海東北部陸坡區(qū)的兩個(gè)站(水深約為1500m)使用浮游生物連續(xù)采樣網(wǎng)(名稱HYDRO-BIOS MultiNet, 型號(hào)Maxi, 網(wǎng)目孔徑300μm, 網(wǎng)口面積0.5m2)進(jìn)行浮游動(dòng)物垂直分層采樣, 采樣站位如圖1。兩次拖網(wǎng)的深度為 1000m, 分層數(shù)目和層次設(shè)計(jì)均相同, 每次分9 層(0～25m、25～50m、50～100m、100～200m、200～300m、300～400m、400～600m、600～800m、800～1000m)。浮游生物網(wǎng)下放速度約為0.5m·s–1, 拖網(wǎng)上升速度為0.5～1m·s–1。采集的樣品置于5%福爾馬林溶液中進(jìn)行保存。溫度、鹽度和葉綠素a 數(shù)據(jù)由浮游生物多聯(lián)網(wǎng)所攜帶的溫鹽深儀和葉綠素探頭同步測(cè)量。

圖1 2016 年3 月(a)和9 月(b)南海東北部海面高度和地轉(zhuǎn)流分布圖 ●: 3 月采樣站位, ▲: 9 月采樣站位 Fig. 1 Distributions of sea level anomalies and geostrophic velocity anomalies in the continental slope of the northeastern SCS. ●: Sampling in March; ▲: sampling in September

1.2 種類鑒定、計(jì)數(shù)和體長(zhǎng)測(cè)量

較大型浮游動(dòng)物個(gè)體如水螅水母、海樽、磷蝦等類群進(jìn)行全樣計(jì)數(shù), 其他個(gè)體根據(jù)樣品量使用Folsom 分樣器進(jìn)行1/2～1/16 分樣后在體視顯微鏡(Leica Ml65C)下鑒定計(jì)數(shù)。橈足類、毛顎類和管水母均鑒定到種(陳清潮 等, 1965; 陳清潮 等, 1974; 張谷賢 等, 1983; 張金標(biāo), 2005; 張武昌 等, 2010), 其他類群如端足類、磷蝦類和介形類等對(duì)個(gè)體較成熟的種類鑒定到種。利用計(jì)算機(jī)輔助的種類體長(zhǎng)測(cè)量軟件ZoopBiom 對(duì)鑒定樣品中出現(xiàn)隆線似哲水蚤進(jìn)行體長(zhǎng)(前體部)測(cè)定(Roff et al, 1986)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用PRIMER6.0 軟件, 采用Bray-Curtis 相似性系數(shù)進(jìn)行聚類(CLUSTER)和非參數(shù)多維標(biāo)度(MDS)分析浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。為了減少機(jī)會(huì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)分析的影響, 將浮游動(dòng)物種類按照豐度由高到低排列, 挑選出的種類豐度共占總豐度50%以上的種類, 從而得到用于群落結(jié)構(gòu)分析的物種, 并將這些種類豐度以log10(x+1)轉(zhuǎn)換。

采用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析浮游動(dòng)物豐度和生物量與環(huán)境因子(溫度、鹽度和葉綠素a 質(zhì)量濃度)的相關(guān)性, 環(huán)境因子數(shù)據(jù)取各水層的下限值。提取AVSIO 0.25°分辨率高度計(jì)的數(shù)據(jù)(http://www.aviso. altimetry.fr), 利用Matlab 2018 (The MathWorks, Inc.)繪制海平面高度異常和地轉(zhuǎn)流圖(Daily Sea Level Anomaly, SLA)。 種類和數(shù)量分布圖等采用Sigmaplot14 軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

溫度、鹽度和葉綠素a 質(zhì)量濃度一般隨水深增加而降低, 但在100m 以上水層波動(dòng)較大(圖2)。400m 以淺水層的溫度在9 月高于3 月, 400m 以深水層基本相同(圖2a)。50m 以上水層的鹽度在9 月遠(yuǎn)低于3 月, 50m 以深水層9 月高于3 月, 并且在100m處鹽度出現(xiàn)最大值(圖2b)。100m 以上水層葉綠素a質(zhì)量濃度在9 月明顯低于3 月, 9 月最大值出現(xiàn)在60m附近水層, 僅為0.60mg·m–3, 3 月在40m 附近水層達(dá)1.81mg·m–3, 200m 以深水層變化不大(圖2c)。根據(jù)海平面高度異常的數(shù)據(jù)可看出, 調(diào)查區(qū)域在3 月和9 月被中尺度渦所控制, 3 月調(diào)查站處于冷渦區(qū), 9 月處于暖渦區(qū)(圖1)。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成和分布

本研究共鑒定浮游動(dòng)物225 種(包括浮游幼蟲(chóng)6類), 其中3 月和9 月分別出現(xiàn)150 種和169 種(表1)。橈足類種數(shù)最多(132 種), 其中哲水蚤目的種數(shù)達(dá)97 種, 其次是劍水蚤目的種類; 哲水蚤和劍水蚤的種數(shù)在3 月高于9 月。管水母類和毛顎類種數(shù)分別達(dá)18 種, 前者在9 月種類較多。

圖2 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月溫度(a)、鹽度(b)和葉綠素a 質(zhì)量濃度(c)的垂直分布 Fig. 2 Vertical distributions of temperature (a), salinity (b), and chlorophyll a concentration (c) in the continental slope of the northeastern SCS in March and September

表1 南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物各類群在3 月和9 月出現(xiàn)的種數(shù)及所占百分比 Tab. 1 Species richness and percentage of zooplankton groups in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

浮游動(dòng)物種數(shù)一般隨水深增加種數(shù)減少(圖3)。3 月浮游動(dòng)物在50～100m 水層種數(shù)最多, 達(dá)55 種, 其次是在400～600m 水層達(dá)到次高峰; 9 月浮游動(dòng)物在25～50m 和50～100m 水層種數(shù)均達(dá)60 種以上。種 數(shù)垂直分布的差異主要是由不同水層出現(xiàn)種類引起。3 月 50～100m 水層出現(xiàn)的奧氏全羽水蚤(Haloptilus austini)、卵形光水蚤(Lucicutia ovalis)、克氏長(zhǎng)角水蚤(Mecycalanus clausi)、螺旋尖角水母(Eudocoides spiralis)、小體淺室水母(Lensia hotspur)和擬海若螺(Paraclione longicaudata)等種類在其他水層未發(fā)現(xiàn); 僅出現(xiàn)在400～600m 水層的種類有斯氏手水蚤(Chirundina streetsii) 、 尖真刺水蚤(Euchaeta acuta)、大光水蚤(Lucicutia magna)、四刺乳點(diǎn)水蚤(Pleuromamma quadrungulata)和細(xì)條淺室水母(Lensia leloupi)等深水種。9 月25～50m 和50～ 100m 水層種類較高, 不僅出現(xiàn)200m 以上水層的常見(jiàn)種類, 還出現(xiàn)一些僅在這兩個(gè)水層出現(xiàn)的暖水中上層種類, 如小槍水蚤(Gaetanus minor)、長(zhǎng)須全羽水蚤(Haloptilus longicirrus)、尖全羽水蚤(Haloptilus oxycephalus) 、 斯 氏 擬 真 哲 水 蚤(Pareucalanus sewelli)、帶小厚殼水蚤(Scolecithricella vittata)和海倫藏哲水蚤(Scottocalanus helenae)等。

圖3 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月浮游動(dòng)物種數(shù)垂直變化 Fig. 3 Vertical distributions of species richness of zooplankton in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

2.3 浮游動(dòng)物豐度和生物量

浮游動(dòng)物豐度和生物量垂直分布趨勢(shì)相似, 高值主要出現(xiàn)在100m 以上水層, 一般隨水深增加而降低, 季節(jié)和水層波動(dòng)范圍大(圖4)。浮游動(dòng)物豐度在3 月和9 月的變化范圍分別為3.24 個(gè)·m–3(800～ 100m) ～ 399.69 個(gè)·m–3(25～50m)和2.47 個(gè)·m–3(800～ 100m) ～ 134.65 個(gè)·m–3(50～100m), 各水層浮游動(dòng)物豐度3 月高于9 月(圖4a)。浮游動(dòng)物生物量在3 月和9 月的變化范圍分別為0.45mg·m–3(800～100m) ～ 10.46mg·m–3(25～50m)和0.81mg·m–3(400～600m) ～ 6.50mg·m–3(0～25m), 25～50m 水層浮游動(dòng)物生物量3月遠(yuǎn)高于9 月(圖4b)。

雖然浮游動(dòng)物豐度和生物量高值主要集中在100m 以上水層, 但100m 以淺的水柱豐度和生物量在1000m 以上水柱中所占比例不同(圖5)。在3 月和9 月浮游動(dòng)物0～100m 水柱豐度均占0～1000m 豐度的60%左右, 而100～1000m 浮游動(dòng)物水柱生物量占0～1000m 水柱生物量比例分別為66%和63%。

2.4 浮游動(dòng)物主要類群豐度的變化

圖4 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月浮游動(dòng)物豐度(a)和生物量(b)的垂直變化 Fig. 4 Vertical distributions of zooplankton abundance (a) and biomass (b) in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

浮游動(dòng)物豐度主要由哲水蚤類、劍水蚤類、介形類和毛顎類等類群貢獻(xiàn), 垂直變化明顯(圖6)。各水層哲水蚤類豐度占總豐度的 50%以上(除 9 月100～200m 外); 哲水蚤類豐度比例在300m 以下水層隨深度增加, 3 月在600m 以深占90%以上, 9 月達(dá)80%以上。劍水蚤種類除 3 月在 600～800m 和800～1000m 水層豐度比例較低外, 其他水層其豐度 比例基本在10%～30%之間。介形類在各水層均有出現(xiàn), 其豐度比例在100～200m 和200～300m 水層較高, 特別是 9 月在 100～200m 水層其豐度比例高至28.95% (圖6b)。毛顎類豐度比例在各水層是1%～ 8%。管水母類豐度比例大的水層主要出現(xiàn)在100m以上。磷蝦豐度占比9 月高于3 月。

圖5 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月浮游動(dòng)物水柱豐度(a)和生物量(b)在0～100m 和100～1000m 分別占水柱總量的百分比 Fig. 5 Percentage of zooplankton abundance (a) and biomass (b) at 0 ～ 100 m and 100 ～ 1000 m in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

圖6 南海東北部陸坡區(qū)3 月(a)和9 月(b)浮游動(dòng)物類群豐度在各水層豐度占比 Fig. 6 Percentage of zooplankton group abundance in the continental slope of the northeastern South China Sea in March (a) and September (b)

2.5 優(yōu)勢(shì)種

隆線似哲水蚤(Calanoides carinatus)和中隆水蚤(Oncaea media)是3 月和9 月出現(xiàn)頻率和豐度較高的種類。另外, 普通波水蚤(Undinula vulgaris)和微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)為3 月出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種, 而達(dá)氏篩哲水蚤(Cosmocalanus darwinii)、黃角光 水 蚤(Lucicutia flavicornis) 、 瘦 乳 點(diǎn) 水 蚤(Pleuromamma gracilis)和麗隆水蚤(Oncaea venusta)在9 月占優(yōu)勢(shì)(表2)。

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度垂直變化明顯: 3 月普通波水蚤、微刺哲水蚤和中隆水蚤在100m 以上水層豐度較高; 9 月達(dá)氏篩哲水蚤、黃角光水蚤和麗隆水蚤在100m 以淺水層相對(duì)于3 月豐度增加; 中隆水蚤在3 月和9 月在25～100m 水層豐度較高; 隆線似哲水蚤在3 月豐度高于9 月, 在各個(gè)水層均有出現(xiàn), 3月在0～25m 層豐度達(dá)13.7 個(gè)·m–3, 并且在400m 以下水層該種在3 月和9 月的豐度較相近, 變化不大(圖7)。對(duì)3 月和9 月豐度較高的隆線似哲水蚤的前體部體長(zhǎng)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn): 該種在各水層3 月平均前體部體長(zhǎng)高于9 月(除50～100m 和600～800m 外), 并且前體部體長(zhǎng)較大者主要分布在深層(圖8)。

表2 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度 Tab. 2 Dominant species and their dominance in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

圖7 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度的垂直分布 a. 隆線似哲水蚤; b. 微刺哲水蚤; c. 達(dá)氏篩哲水蚤; d. 黃角光水蚤; e. 瘦乳點(diǎn)水蚤; f. 普通波水蚤; g. 中隆水蚤; h. 麗隆水蚤。各圖內(nèi)圖形為該種的形態(tài)圖 Fig. 7 Vertical distributions of abundance of dominant species in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September. (a) Calanoides carinatus; (b) Canthocalanus paupe; (c) Cosmocalanus darwinii; (d) Lucicutia flavicorni; (e) Pleuromamma gracilis; (f) Undinula vulgaris; (g) Oncaea medi; (h) Oncaea venusta

2.6 聚類分析

聚類分析結(jié)果表明, 在群落相似度為30%左右的水平上, 浮游動(dòng)物群落可分為3 個(gè)群落(圖9a): 群落Ⅰ由0～25m、25～50m 和50～100m 三個(gè)水層的浮游動(dòng)物組成, 種類較豐富, 主要貢獻(xiàn)種是微駝隆哲 水蚤(Acrocalanus gracilis)、微刺哲水蚤、弓角基齒哲水蚤(Clausocalanus arcuicornis)、精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)、普通波水蚤和中隆水蚤; 群落Ⅱ由100～200m、200～300m 和300～400m 水層(3 月的300～400m 水層除外)的浮游動(dòng)物構(gòu)成, 瘦乳點(diǎn)水蚤在該群落中豐度較高; 群落Ⅲ主要由400～1000m水層浮游動(dòng)物組成, 隆線似哲水蚤、黃角光水蚤、卵形光水蚤(Lucicutia ovalis)、瘦乳點(diǎn)水蚤和彩額錨哲水蚤(Rhincalanus rostrifrons)在該群落中豐度較高。MDS 分析結(jié)果的壓力系數(shù)(stress)為0.11, 解釋不同月份不同水層浮游動(dòng)物的聚類結(jié)果具有一定可信度(圖9b)。

圖8 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月隆線似哲水蚤前體部平均體長(zhǎng)的垂直分布 Fig. 8 Vertical distributions of prosome of Calanoides carinatus in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

圖9 南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月浮游動(dòng)物的等級(jí)聚類(a)和MDS 排序(b)圖 Fig. 9 Cluster dendrograms and MDS ordination of zooplankton community in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

2.7 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性分析

南海東北部3 月和9 月浮游動(dòng)物豐度和生物量與溫度和葉綠素a 質(zhì)量濃度呈顯著的正相關(guān), 豐度 和生物量隨溫度和葉綠素a 質(zhì)量濃度的升高而增加(表3)。3 月浮游動(dòng)物豐度和生物量與鹽度呈正相關(guān), 而9 月浮游動(dòng)物豐度和生物量與鹽度相關(guān)性不顯著。

表3 浮游動(dòng)物豐度和生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù) Tab. 3 Correlation coefficients between zooplankton abundance and biomass and environmental factors

3 討論

3.1 南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物垂直分布特征

南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物的種類、豐度和生物量具有明顯的季節(jié)和垂直變化特征。浮游動(dòng)物種類9 月高于3 月, 種類組成存在差異, 因調(diào)查時(shí)間所處不同季風(fēng)時(shí)期和海流特征引起。3 月盛行東北季風(fēng), 低溫、低鹽和富含營(yíng)養(yǎng)鹽的閩浙沿岸流南下, 一方面為近岸海域海洋生物繁衍提供了有利條件; 另一方面, 閩浙沿岸流攜帶的暖溫帶種進(jìn)入南海(尹健強(qiáng) 等, 2013; 王翠 等, 2018)。9 月處于西南季風(fēng)時(shí)期, 在強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射作用下, 上層海水顯著增溫, 調(diào)查海域受高溫高鹽的外海水影響。一些沿岸暖溫帶種類如中華哲水蚤(Calanus sinicus)、瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis)、海龍箭蟲(chóng)(Sagitta nagae)和后圓真浮螢(Euconchoecia maimai)等種類僅出現(xiàn)在3 月200m 以上水層, 外海上層高溫高鹽的種類如管水母類的美裝水母(Agalma elegans)、角杯水母(Ceratocymba leuckarti)、螺旋尖角水母(Eudocoides spiralis)、長(zhǎng)無(wú)棱水母(Sulculeolaria chuni)和磷蝦類的鳥(niǎo)喙磷蝦(Euphausia mutica)等僅出現(xiàn)在9 月200m以上水層。200m 上層的浮游動(dòng)物種類組成復(fù)雜, 不僅包括一些廣溫廣布種, 還存在一些因季風(fēng)和海流影響分布的種類, 因此上層浮游動(dòng)物種數(shù)波動(dòng)大。200m 以深水層浮游動(dòng)物除廣布種外, 出現(xiàn)較多的低溫高鹽的深層種類, 有些種類僅出現(xiàn)在特定的水層。武刺額水蚤(Bradyiditus armatus)、瘦袖水蚤(Chiridius gracilis) 、 短 尾 真 胖 水 蚤(Euchirella curticauda) 、 亞 刺 異 肢 水 蚤(Heterorhabdus subspinifrons)、全七棱淺室水母(Lensia havock)和節(jié)泡真蟲(chóng)(Eukrohnia fowleri)僅出現(xiàn)在800～1000m 水層, 這些種類也是西太平洋和南大西洋的深水種(連光山 等, 1984; Boltovskoy, 1999)。另外一些中深層種類只出現(xiàn)在3 月和9 月的200m 以下水層, 如盔真胖水 蚤(Euchirella galeatea) 、 刺 額 異 肢 水 蚤(Heterorhabdus spinifrons)、 短 光 水 蚤(Lucicutia curta)、殘尾長(zhǎng)腹水蚤(Metridia curticauda)、盧氏擬真刺水蚤(Paraeuchaeta russelli)、腹突乳點(diǎn)水蚤(Pleuromamma abdominalis)、鉤狀真蟲(chóng)(Eukrohnia hamata)、大頭箭蟲(chóng)(Sagitta macrocephala)和尋箭蟲(chóng)(Sagitta zetesios)等。南海東北部陸坡區(qū)200m 上層浮游動(dòng)物的種類組成受季風(fēng)、溫度和海流等影響, 與種類自身的生態(tài)習(xí)性也有關(guān)。本文浮游動(dòng)物出現(xiàn)的種數(shù)低于之前的南海浮游動(dòng)物垂直研究結(jié)果, 可能與采樣站的頻次有關(guān)(杜飛雁 等, 2014; 龔玉艷 等, 2017), 但浮游動(dòng)物種類的垂直分布趨勢(shì)是較相似的(陳瑞祥 等, 1988; 杜飛雁 等, 2014; 龔玉艷 等, 2017)。

南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物豐度和生物量的高值主要集中在100m 以上水層, 并且隨著水深增加而降低(圖4), 這種分布趨勢(shì)與中太平洋海域和北冰洋的加拿大海盆浮游動(dòng)物數(shù)量的垂直分布類似(Steinberg et al, 2010; Kosobokova et al, 2010)。浮游動(dòng)物豐度和生物量與葉綠素a 質(zhì)量濃度呈顯著正相關(guān), 說(shuō)明100m 上層浮游動(dòng)物的生物量受餌料濃度影響。在典型的熱帶大洋, 由于強(qiáng)烈的層化作用導(dǎo)致海洋上層缺乏營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充, 海洋上層的葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)力較低, 浮游動(dòng)物的生物量也較低, 而且生物量呈現(xiàn)隨著水深增加而快速減少的趨勢(shì)(Steinberg et al, 2010)。北冰洋海盆區(qū), 隨著冰層融化、溫度上升, 浮游植物進(jìn)入旺發(fā)狀態(tài), 充足的食物支持了這個(gè)季節(jié)的海洋上層極高的浮游動(dòng)物生物量, 50%以上的浮游動(dòng)物生物量主要集中在 0～100m (Kosobokova et al, 2010)。南海東北部陸坡區(qū), 葉綠素a 質(zhì)量濃度在0～100m 層3 月遠(yuǎn)高于9 月, 浮游動(dòng)物的豐度3 月高于9 月。0～25m 和50～100m 的浮游動(dòng)物生物量(濕重生物量) 在9 月略高于3 月, 這與種類組成有關(guān)。由于調(diào)查期間受西南季風(fēng)的影響, 一些大洋暖水性管水母種類增加, 從而提高了浮游動(dòng)物的濕重生物量(Li et al, 2012)。

由于100m 上層水體受季風(fēng)、海流和葉綠素a質(zhì)量濃度變化等影響, 浮游動(dòng)物種類組成、豐度和生物量的垂直分布波動(dòng)大, 而較深水層環(huán)境因子相對(duì)穩(wěn)定, 所以浮游動(dòng)物群落無(wú)論是在3 月還是9 月, 均有明顯的垂直分布特征(圖9)。這與南海以及其他海域浮游動(dòng)物垂直分布的前期研究結(jié)果相似(Kosobokova et al, 2010; 龔玉艷 等, 2017), 浮游動(dòng)物群落存在垂直變化。

3.2 中尺度渦對(duì)南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物群落的影響

中尺度渦是指時(shí)間尺度在數(shù)天至數(shù)月之間、空間尺度在數(shù)十到數(shù)百公里之間的渦。南海上層環(huán)流具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)特征, 并呈現(xiàn)多渦的特點(diǎn)(Wang et al, 2003; 蘇紀(jì)蘭, 2005; Xiu et al, 2010)。南海中尺度渦存在明顯的季節(jié)和年際變化, 季風(fēng)強(qiáng)迫是這種變化的主要驅(qū)動(dòng)因素(程旭華 等, 2005)。南海北部的渦旋主要生成于呂宋海峽西側(cè), 其變動(dòng)過(guò)程具有明顯的季節(jié)性, 受季風(fēng)影響, 西北太平洋水自呂宋海峽進(jìn)入南海北部的現(xiàn)象在冬季較顯著, 在夏季則較弱, 呈現(xiàn)顯著的西南向傳播特征, 對(duì)南海東北部上層水體溫鹽性質(zhì)產(chǎn)生影響(Wang et al, 2003, 2008; 劉長(zhǎng)建 等, 2012; 張博 等, 2018), 顯著影響了南海北部的環(huán)流結(jié)構(gòu)、水團(tuán)性質(zhì)以及生物生態(tài)要素的時(shí)空變化(Wang et al, 2008; Huang et al, 2010; 于君 等, 2016; Li et al, 2017)。另外, 黑潮攜帶的高溫、高鹽、低營(yíng)養(yǎng)鹽海水入侵以及相關(guān)渦旋也可擾動(dòng)南海東北部的水文環(huán)境及營(yíng)養(yǎng)鹽分布, 提升初級(jí)生產(chǎn)力, 引起浮游植物暴發(fā)(Jiang et al, 2017)。浮游動(dòng)物作為浮游植物的主要攝食者, 對(duì)渦旋引起的初級(jí)生產(chǎn)改變做出響應(yīng)。

中尺度渦通常分為兩種: 氣旋式渦旋(冷渦), 其中心海水自下而上運(yùn)動(dòng), 將下層低溫高營(yíng)養(yǎng)含量的水團(tuán)帶到上層水中, 另一種是反氣旋式渦旋(暖渦), 其中心海水自上而下運(yùn)動(dòng), 攜帶上層水進(jìn)入下層。Fernandes 等(2013)在孟加拉灣北部發(fā)現(xiàn)冷渦范圍內(nèi)的葉綠素a 質(zhì)量濃度和初級(jí)生產(chǎn)力較高, 導(dǎo)致此處浮游動(dòng)物體積生物量高達(dá)2.2mL·m–3。Waite 等(2019)發(fā)現(xiàn), 冷渦區(qū)主要是脂質(zhì)含量豐富的鞭毛蟲(chóng)種類, 為浮游動(dòng)物提供高質(zhì)量的營(yíng)養(yǎng); 暖渦區(qū)浮游植物群落以硅藻為主, 為浮游動(dòng)物提供較低質(zhì)量的食物。冷渦有利于海水?dāng)_動(dòng), 使底層更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入混合層, 水體上層的營(yíng)養(yǎng)鹽得到補(bǔ)充, 初級(jí)生產(chǎn)力明顯提高, 從而為浮游動(dòng)物提供充足的餌料。Liu 等(2020)分析了南海北部一個(gè)暖渦區(qū)域浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu), 暖渦邊緣和外圍浮游動(dòng)物個(gè)體大小、豐度和生物量相對(duì)于暖渦中心增加。本研究3月和9 月調(diào)查站分別處在冷渦和暖渦區(qū)(圖1)。調(diào)查站位的葉綠素a 質(zhì)量濃度3 月高于9 月, 并且100m以上浮游動(dòng)物的豐度和生物量也是高于9 月, 這與調(diào)查期間不同的渦旋生態(tài)效應(yīng)有關(guān), 3 月冷渦利于下層營(yíng)養(yǎng)鹽向上層輸送, 促進(jìn)葉綠素a 質(zhì)量濃度升高, 為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖提供充足餌料, 9 月暖渦下層營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能向上層輸送, 上層葉綠素a 質(zhì)量濃度較低, 不利于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖。

中尺度渦不僅改變浮游生物的產(chǎn)量, 還影響其種類的組成和垂直變化(Li et al, 2017; Waite et al, 2019)。隆線似哲水蚤主要分布在大西洋、印度洋、熱帶西太平洋和地中海的深水區(qū)和一些沿岸上升流區(qū)(連光山 等, 1984; Timonin et al, 1992; Vi?as et al, 2015)。在本格拉上升流區(qū)該種豐度和生物量占橈足類總量的36%和67%以上, 并且可以作為上升流的指示種(Timonin et al, 1992)。隆線似哲水蚤是一些經(jīng)濟(jì)魚(yú)類如日本鯖(Scomber japonicus)、鳀魚(yú)(Engraulis anchoita)等的重要餌料, 在海洋食物網(wǎng)的能量流動(dòng)中起重要作用(Vi?as et al, 2002, 2015)。龔玉艷等(2017)報(bào)道隆線似哲水蚤在南海北部陸坡區(qū)出現(xiàn)在450～750m。本研究在南海東北部陸坡區(qū)3 月和9 月的垂直分層采樣中發(fā)現(xiàn): 該種在表層至1000m 均有分布, 個(gè)體體長(zhǎng)和豐度在各水層存在差異; 分布在400m 以下水層個(gè)體的平均體長(zhǎng)較大, 但在3 月例外(圖8)。該種主要生活在熱帶和亞熱帶海域的深水區(qū), 深海是其生長(zhǎng)和繁殖的主要棲息環(huán)境, 3 月調(diào)查站位于冷渦區(qū), 下層海水因擾動(dòng)而帶至上層, 水體的浮游生物也將隨之上移, 導(dǎo)致3 月0～25m 和25～50m水層隆線似哲水蚤的豐度增加。3 月隆線似哲水蚤在0～50m 的平均體長(zhǎng)較大可能是由于攜帶至上層的成體較多。9 月隆線似哲水蚤除25～50m 和50～100m出現(xiàn)少量的隆線似哲水蚤個(gè)體外, 基本生活在400m 以下水層。由此推測(cè), 隆線似哲水蚤在南海東北部陸坡區(qū)豐度和體長(zhǎng)垂直分布的差異可能與中尺度渦有關(guān)。

4 結(jié)論

南海東北部陸坡區(qū)浮游動(dòng)物的種類組成、豐度和生物量的垂直分布存在明顯的季節(jié)變化: 浮游動(dòng)物的種類組成和垂直分布受季風(fēng)、沿岸流和種類自身生態(tài)習(xí)性的影響, 豐度和生物量高值主要集中在 100m 以上水層, 并隨深度增加而下降, 但100m 以下水層浮游動(dòng)物生物量占比高, 與浮游動(dòng)物種類和個(gè)體大小等因素有關(guān)。南海東北部陸坡區(qū)存在的冷渦提升100m 以上水層的葉綠素a 質(zhì)量濃度, 從而增加浮游動(dòng)物的豐度和生物量, 并攜帶深水種類至上層; 暖渦不利于浮游動(dòng)物高豐度和生物量的形成。