弱光照下噴施有機(jī)碳肥對小麥光合性能的影響

孫 蕾，索全義，趙海宏，陳淑慧，康文欽

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特 010011；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

光合作用是植物生命活動的基礎(chǔ)和核心動力，是有機(jī)物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的前提條件，對植物的生長發(fā)育起著決定性的作用[1]。通過各種直接或間接的措施改善作物光合特性提高干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量[2-4]。有研究表明，適宜的CO2濃度升高可以促進(jìn)C3 作物光合作用[5]，大氣CO2濃度升高能夠使植物凈光合速率提高35%～60%[6]，高濃度CO2還可以增加作物生物量[7]。通過提高環(huán)境中CO2濃度補(bǔ)碳的過程是需要植物光合作用轉(zhuǎn)化后才能體現(xiàn)，過程復(fù)雜且緩慢，而生產(chǎn)中常有低溫寡光照的情況，這樣局限的碳吸收和代謝途徑，不能很好地滿足植物在不良環(huán)境條件下的生長需求。有人認(rèn)為有機(jī)碳營養(yǎng)可直接參與植物光合作用，并促進(jìn)新的碳水化合物合成[8]。有研究表明，弱光脅迫條件下，光照強(qiáng)度降低，影響了光反應(yīng)和暗反應(yīng)速率，進(jìn)而影響作物中干物質(zhì)的積累及分配[9]。在弱光條件下補(bǔ)充有機(jī)碳營養(yǎng)有可能消除光照不足的影響。前人研究表明，施用腐植酸可通過增加細(xì)胞呼吸和細(xì)胞膜對養(yǎng)分的吸收，提高作物二磷酸核酮糖氧合酶/羧化酶的活性，增加植物光合活性，增強(qiáng)光合固碳能力[10]；外源蔗糖可以緩解植物在不良環(huán)境下的光合作用，保護(hù)作物光合固碳的能力[11]；施用氨基酸液肥能提高棗樹花期光合速率，有利于碳同化物的積累[12]。本研究通過小麥進(jìn)行試驗(yàn)，求證光照不足時(shí)葉面噴施有機(jī)碳肥是否影響小麥光合特性以及蔗糖、腐植酸、氨基酸3種有機(jī)碳肥作用效果，以期為有機(jī)碳肥在小麥上的應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

選用小麥品種永良4號。有機(jī)碳肥：蔗糖，碳含量437.0 g/kg；腐植酸（純度＞99%，黃腐酸FA＞90%），碳含量310.2 g/kg；氨基酸（18種復(fù)合氨基酸），碳含量402.3 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)共設(shè)置4個處理，分別為：清水（對照，W），蔗糖（SUC），腐植酸（HA），氨基酸（AA），重復(fù)3次。在小麥拔節(jié)后通過搭建黑色尼龍網(wǎng)架進(jìn)行遮光，為自然光照的60%，遮光1 d后連續(xù)3 d 葉面噴施，3種有機(jī)碳肥設(shè)置為等碳量噴施，噴施量為0.58 L/m2，SUC濃度為570.0 g/kg、HA濃度為800.0 g/kg、AA濃度為620.0 g/kg。采用盆栽試驗(yàn)，生長盆大小為50 cm×34 cm×27 cm（長×寬×高），每盆土重30 kg，在通風(fēng)、自然變溫、遮雨的條件下進(jìn)行，盆栽土壤質(zhì)地類型為壤土，風(fēng)干過2 mm 篩孔，裝盆后施用小麥專用復(fù)合肥300.0 kg/hm2，播種后灌水達(dá)到田間持水量的70%，栽培過程中定期補(bǔ)水，小麥拔節(jié)初期（遮光前）結(jié)合補(bǔ)水追施硝酸銨295.0 kg/hm2。供試土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況見表1。

表1 供試土壤

1.3 測定項(xiàng)目及方法

葉面噴施后2、5、10 d 采集小麥整株樣品及活體葉進(jìn)行指標(biāo)測定。葉綠素相對含量（SPAD值）測定：利用SPAD 葉綠素儀（SPAD-502），測定3株小麥，每株測定葉片前中后3個不同位置，計(jì)算平均值，重復(fù)3次。

光合指標(biāo)測定：用Li-340 手持便攜式光合系統(tǒng)分析儀于9：30—11：30 測定小麥頂部第2片完全展開葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），每個處理重復(fù)3次。

光合產(chǎn)物測定：小麥樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘干磨碎備用?？扇苄蕴菧y定采用蒽酮比色法；蔗糖測定采用間苯二酚比色法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)運(yùn)用SAS 9.2 軟件進(jìn)行差異顯著性分析，采用Excel 2010 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同有機(jī)碳肥對小麥葉片葉綠素相對含量（SPAD值）的影響

由表2可知，弱光照下，噴施有機(jī)碳肥后的2、5、10 d 小麥SPAD值均較對照有所提高。噴施SUC、HA 和AA 2 d后SPAD值分別較對照提高2.21%、1.57%和1.73%，噴施SUC、HA、AA 與對照、3種有機(jī)碳肥之間差異不顯著（P＞0.05）；噴施SUC、HA、AA 5 d后SPAD值分別較對照高出1.43%、1.95%、3.10%，其中噴施AA的SPAD值與對照相比差異顯著（P＜0.05），噴施SUC、HA 與對照相比、3種有機(jī)碳肥之間差異不顯著（P＞0.05）；噴施SUC、HA、AA 10 d后SPAD值分別較對照高出4.03%、3.63%、3.51%，噴施3種有機(jī)碳肥SPAD值與對照相比差異顯著（P ＜0.05），3種有機(jī)碳肥之間仍然差異不顯著（P＞0.05）。

2.2 不同有機(jī)碳肥對小麥光合指標(biāo)的影響

由表3可知，噴施有機(jī)碳肥后的2、5、10 d 小麥Pn、Tr、Gs、Ci較對照有所提高。噴施SUC、HA 和AA 2 d后Pn較對照提高32.04%、20.61%、23.91%；噴施SUC、HA 和AA 5 d后Pn較對照提高34.30%、9.76%、4.75%；隨著噴施作用的時(shí)間延長，噴施SUC、HA、AA 10 d后Pn提高最明顯，HA、AA 分別較對照提高70.61%和76.96%，噴施SUC 下的Pn為對照的2.5倍，且差異顯著（P＜0.05）；噴施后5 d，噴施SUC 對Tr、Gs、Ci 影響較大，分別較對照提高13.81%、30.07%、14.03%；噴施HA 10 d后Tr 和Gs低于對照，可能受后期環(huán)境溫度影響較大。

表2 葉面噴施有機(jī)碳肥對小麥SPAD值的影響

2.3 有機(jī)碳肥對小麥光合產(chǎn)物的影響

2.3.1 有機(jī)碳肥對小麥可溶性糖含量的影響 由圖1可知，噴施有機(jī)碳肥后的2、5、10 d，小麥葉片中可溶性糖含量均較對照有所提高，不同取樣時(shí)間4種有機(jī)碳肥可溶性糖含量變化一致，表現(xiàn)為SUC＞AA＞HA＞W(wǎng)。噴施SUC、HA 和AA 2 d后可溶性糖含量分別較對照提高了25.79%、4.97%和10.09%，噴施SUC可溶性糖含量與對照相比差異顯著（P＜0.05），噴施HA可溶性糖含量與對照相比差異不顯著（P＞0.05），SUC 與HA、AA 差異顯著（P＜0.05）；噴施SUC、HA和AA 5 d后可溶性糖含量分別較對照提高了12.81%、10.36%和1.69%，3種有機(jī)碳肥之間、與對照均差異不顯著（P＞0.05）；噴施SUC、HA 和AA 10 d后可溶性糖含量分別較對照提高了33.20%、18.90%和31.96%，3種有機(jī)碳肥可溶性糖含量與對照相比差異顯著（P＜0.05），有機(jī)碳肥SUC、AA 與HA 相比差異顯著（P＜0.05）

2.3.2 有機(jī)碳肥對小麥蔗糖含量的影響 由圖2可知，噴施有機(jī)碳肥后的2、5、10 d，小麥葉片中蔗糖含量均較對照有所提高。噴施SUC、HA 和AA 2 d后蔗糖含量分別較對照提高5.08%、10.19%和12.76%，3種有機(jī)碳肥與對照之間均差異不顯著（P＞0.05）；噴施SUC、HA 和AA 5 d后蔗糖含量分別較對照提高23.56%、22.81%和5.05%，3種有機(jī)碳肥與對照之間均差異不顯著（P＞0.05）；噴施SUC、HA和AA 10 d后蔗糖含量分別較對照提高11.04%、43.56%和22.70%，噴施HA的蔗糖含量與對照相比差異顯著（P＜0.05），噴施SUC、AA 與對照相比差異不顯著（P＞0.05）。

表3 葉面噴施有機(jī)碳肥對小麥光合指標(biāo)的影響

圖1 葉面噴施有機(jī)碳對小麥可溶性糖含量的影響

圖2 葉面噴施有機(jī)碳對小麥蔗糖含量的影響

3 討論

3.1 弱光照下噴施有機(jī)碳肥對小麥葉片SPAD值的影響

噴施有機(jī)碳肥能夠提高作物SPAD值，而SPAD值又與光合作用密切相關(guān)[13]。弱光照下，有機(jī)碳肥的噴施為作物適應(yīng)弱光環(huán)境提供條件，可通過葉面噴施提高作物SPAD值，從而提高作物光合作用影響光合途徑[14]。前人研究表明，SPAD值與葉綠素含量顯著相關(guān)[15]。SPAD值通常與光合性能密切相關(guān)，是衡量植物對光能利用能力的指標(biāo)，其含量的多少及規(guī)律同時(shí)也反映作物生理碳代謝的變化[16]。李晨陽等[17]研究表明，遮光會影響馬鈴薯苗期SPAD值；有研究表明，葉面噴施SUC 和HA可以提高作物SPAD值，可以促進(jìn)作物對光能的再利用[18-20]。在本試驗(yàn)中，有機(jī)碳肥可以顯著提高弱光照下小麥的SPAD值，且噴施作用時(shí)間越長（10 d）效果越明顯。這說明噴施有機(jī)碳肥可以提高作物SPAD值，促進(jìn)作物更好地吸收光能，從而維持作物在弱光照下進(jìn)行正常的光合作用。

3.2 弱光照下噴施有機(jī)碳肥對小麥光合指標(biāo)的影響

葉面噴施有機(jī)碳肥可以緩解因光照不足導(dǎo)致的作物光合速率減慢，而增強(qiáng)作物Pn，而Pn的增大也與Gs的增大有關(guān)[21]，有機(jī)碳肥影響葉片氣孔的開關(guān)進(jìn)而影響Tr，從而提高Ci濃度，促進(jìn)作物同化細(xì)胞間更多的CO2，維持作物進(jìn)行穩(wěn)定的光合作用。光合作用為作物進(jìn)行一切生命活動提供物質(zhì)基礎(chǔ)與能量基礎(chǔ)，包括一系列復(fù)雜的光化學(xué)反應(yīng)和酶促反應(yīng)過程，直接影響作物的生長發(fā)育及碳代謝[22]。本試驗(yàn)中，噴施有機(jī)碳肥在弱光照下對小麥光合特性均有影響，有機(jī)碳肥噴施提高了小麥的Pn、Tr、Gs 和Ci。李常英等[23]研究表明，遮光會抑制葉綠素的合成，降低光合作用。噴施AA可以提高葉面光合速率[24]；HA可以通過噴施的方式調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉從而調(diào)節(jié)光合作用[25]；外源SUC 有利于作物光合作用[26]。本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，但不同之處在于，本試驗(yàn)是基于弱光照進(jìn)行，并進(jìn)行葉面噴施。結(jié)果顯示，噴施有機(jī)碳肥小麥各項(xiàng)光合指標(biāo)均高于對照，Pn、Tr的升高說明噴施有機(jī)碳肥可能彌補(bǔ)弱光照下光合能力不足，增加蒸騰速率，促進(jìn)小麥葉片氣孔張開，從而更有效地吸收來自空氣中的CO2，間接增強(qiáng)了小麥同化細(xì)胞間CO2的能力。Ci、Gs的升高說明噴施有機(jī)碳肥，改變小麥葉面氣孔關(guān)閉及氣孔大小，進(jìn)一步增加氣體的交換速率，影響小麥對光能吸收利用能力，增加細(xì)胞間CO2濃度，從而使作物可以同化更多的CO2。

3.3 弱光條件下噴施有機(jī)碳肥對小麥光合產(chǎn)物的影響

光照不足時(shí)光合速率減弱，會阻礙作物碳水化合物的形成，但葉面噴施有機(jī)碳肥能夠促進(jìn)作物體內(nèi)可溶性糖、蔗糖的合成?？扇苄蕴?、蔗糖為光合產(chǎn)物中重要的碳水化合物，是光合碳同化中的基本代謝物質(zhì)，維持植物正常生理代謝過程[27]，它們不僅是植物生長的能量來源，也作為信號分子，表達(dá)作物光合碳代謝的能力強(qiáng)弱。弱光是植物生長的限制因素，光照不足會嚴(yán)重影響光合產(chǎn)物的合成[28]。噴施SUC，HA 對作物光合產(chǎn)物的合成有正向效應(yīng)[29]。本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人一致，試驗(yàn)結(jié)果表明：噴施有機(jī)碳肥在弱光照下小麥可溶性糖含量和蔗糖含量較對照均有提高，從有機(jī)碳肥來看，SUC 和HA 效果最好，這可能是因?yàn)镾UC為最初光合產(chǎn)物，可以更快更直接地為小麥補(bǔ)充有機(jī)物質(zhì)，從噴施時(shí)效來看噴施SUC可以在弱光下維持較高的糖含量。本試驗(yàn)中噴施了前人鮮為應(yīng)用的材料AA，AA 雖沒其他兩種材料效果明顯，但也達(dá)到了提高光合產(chǎn)物含量的效果。該結(jié)果說明，噴施有機(jī)碳肥可以促進(jìn)小麥光合產(chǎn)物的積累，從而影響小麥光合途徑，在光照不足的情況下提高光合產(chǎn)物含量，從而提高作物抵抗不良環(huán)境的能力。試驗(yàn)中光合產(chǎn)物含量的提高驗(yàn)證了前人的理論推斷，二氧化碳補(bǔ)碳途徑必須經(jīng)過光合反應(yīng)才能轉(zhuǎn)換成有機(jī)物，而有機(jī)碳補(bǔ)碳則跳過了光合反應(yīng)，直接可以供給作物有機(jī)態(tài)物質(zhì)，使光合能節(jié)省下來用于后續(xù)的生化反應(yīng)[8，30]。

4 結(jié)論

弱光照下，噴施有機(jī)碳肥后小麥SPAD值較對照有所提高，噴施SUC、HA 和AA 2、5、10 d 凈光合速率（Pn）較對照有所提高；噴施SUC 對蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）影響較大。小麥光合產(chǎn)物可溶性糖含量和蔗糖含量較對照有所提高。綜上所述，葉面噴施有機(jī)碳肥可以彌補(bǔ)弱光照下因光合作用不足導(dǎo)致的碳代謝受阻，可以提高小麥與光合作用相關(guān)的指標(biāo)及光合產(chǎn)物含量。