灌溉量和種植密度互作對春玉米花期光合性能及籽粒產(chǎn)量的影響

李小忠，孫繼穎，高聚林，劉 劍，王志剛，胡樹平，包海柱，于曉芳，田 甜

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 職業(yè)技術(shù)學院，內(nèi)蒙古 薩拉齊鎮(zhèn) 014109）

土默特川平原灌區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中南部，西起包頭市郊區(qū)東烏不拉溝口，東至蠻漢山，陰山北麓以南，南瀕黃河及和林格爾黃土丘陵區(qū)，是內(nèi)蒙古主要的玉米生產(chǎn)區(qū)之一。該區(qū)土壤肥沃，光、溫、雨資源充足，但是與之匹配的灌溉量和種植密度互作栽培模式尚不明確，不利于玉米生產(chǎn)水平的突破。因此，明確玉米生產(chǎn)有效的栽培管理措施以提高光合性能及產(chǎn)量成為焦點。任佰朝等[1]研究表明，玉米群體冠層光合性能是影響生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因子，提高玉米冠層光合體系效率對干物質(zhì)積累、生長發(fā)育和產(chǎn)量形成極其重要。光合速率、蒸騰速率和氣孔導度是衡量光合性能的關(guān)鍵指標[2]。目前，葉綠素熒光誘導動力學作為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，被廣泛應用于作物光合系統(tǒng)研究，這項技術(shù)的應用有效推動了對作物冠層光能利用率的探索[3]。最大光化學效率（Fv/Fm）是葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學量子產(chǎn)量，也稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率，反映PSⅡ反應中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)化效率，該指標可反映光合機構(gòu)的內(nèi)在變化機制，是反映植物光抑制程度最常用的指標[4]。SPAD值是作物生長的重要生理指標，是評價作物光合生產(chǎn)體系強弱、衡量作物生長發(fā)育狀況、評判作物生理配置的重要依據(jù)，并且SPAD值可以衡量植株氮素吸收水平的高低。因此，明確作物葉綠素相對含量對作物生長調(diào)控具有重要意義[5]。為充分利用光資源，提高土默特川平原灌區(qū)春玉米產(chǎn)量，本研究通過設(shè)置兩個水分梯度及兩個種植密度處理，分析不同灌溉量和種植密度互作春玉米花期葉片光合性能指標差異，進一步挖掘春玉米群體產(chǎn)量提升空間，旨在為土默特川平原灌區(qū)春玉米合理密植、科學用水和穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2019年在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學玉米中心進行，位于包頭市土默特右旗薩拉齊鎮(zhèn)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學職業(yè)技術(shù)學院，40°33′N，110°31′E，海拔1 008.62 m，屬于土默特川平原灌區(qū)，為溫帶大陸性季風氣候。無霜期150 d，年平均氣溫6～8℃。試驗地土質(zhì)為沙壤土，2017—2019年試驗地土壤基礎(chǔ)地力及玉米生長季日平均氣溫分別見表1和圖1。

表1 試驗地土壤基礎(chǔ)地力

圖1 試驗地2017—2019年玉米生長季日平均氣溫變化

1.2 供試材料及設(shè)計

試驗玉米品種為先玉335，用XY335表示。采用裂區(qū)設(shè)計，灌溉量為主區(qū)，種植密度為副區(qū)。灌溉量設(shè)置正常灌溉（75%田間持水量，S1）及中度水分脅迫（45%田間持水量，S2）兩個水分梯度。控水處理在吐絲期前后進行，持續(xù)28 d，期間使用多點土壤濕度記錄儀測定田間持水量，用流量計控制灌水量，以達到處理要求的水分梯度。種植密度設(shè)置7.5萬株/hm2（M1）及10.5萬株/hm2（M2）兩個處理。3次重復，共計12個小區(qū)，規(guī)格為2.2 m×2.2 m，深度1.5 m，周邊用水泥墻體封閉，以防相互滲水。每個小區(qū)種植4 行，行距44 cm；7.5萬株/hm2處理的種植間距是30 cm，10.5萬株/hm2處理的種植間距是22 cm；播種深度為5 cm。試驗在防雨棚中進行，棚四周帶有電動升降卷簾，頂部含有可控天窗，降雨時則閉合防雨，不降雨時打開，保持正常田間環(huán)境。各處理施用底肥N 40 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2、K2O 40 kg/hm2，播種前隨翻地均勻施入0～15 cm 土層。水分脅迫處理之后開始取樣，測定各項指標。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 土壤物理、化學指標的測定 播種前基礎(chǔ)地力指標包括土壤pH值（酸度計法）[6]、土壤有機質(zhì)（重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法）、土壤堿解氮（堿解擴散法）、土壤速效磷（0.5 mol NaHCO3浸提-分光光度計比色法）、土壤速效鉀（火焰光度計法）[7]，以上指標取0～20 cm 土層樣品進行測定。在播種前、成熟期，取0～50 cm 土層深度樣品，采用TDR法測定土壤含水量[8]；采用環(huán)刀法取原狀土，烘干法測定土壤容重[9]；在水分脅迫期采用多點土壤濕度記錄儀測定田間持水量。

1.3.2 葉片光合性能指標的測定 葉片光合特性：采用便攜式LI-6400 光合作用測定系統(tǒng)（Li-Cor，USA），設(shè)定光強的光量子數(shù)為1 500 μmol/（m2·s），葉室溫度25℃，CO2濃度350 μmol/mol，測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）。每個處理重復3次，每株分別測定上位葉、穗位葉、下位葉的光合指標。葉綠素熒光動力學參數(shù)：選擇晴天無風的上午，采用Handy PEA 植物效率分析儀（Hansatech，England）測定，每個處理選擇有代表性的3株樣品，測定前對葉片遮光處理20 min，每株測定上位葉、穗位葉、下位葉的Fv/Fm 和PI。葉綠素相對含量（SPAD值）：選擇晴天無風的上午，每個處理選擇有代表性的3株植株，采用SPAD-502 型葉綠素計（柯尼卡美能達投資有限公司，中國）測定，每株測定上位葉、穗位葉、下位葉的葉綠素相對含量（SPAD值）。

1.3.3 地上部干物質(zhì)量的測定 在收獲期，每個處理選取長勢均勻的3株植株，每株取葉片、莖稈（包含苞葉、穗軸）及籽粒三部分器官，烘至恒重后測定干物質(zhì)量。

1.3.4 測產(chǎn)及考種 收獲前對各處理玉米籽粒產(chǎn)量進行測定，去除邊行效應，每處理2 行實收，計算實際面積產(chǎn)量?？挤N測定玉米雙行粒重及含水量，最后計算籽粒產(chǎn)量（含水量折成14%計算）。

1.4 計算公式

式中，D為土層厚度；W為土壤含水量；R為土壤容重。

式中，P為生長季節(jié)的降雨量；I為灌溉量；△SWS為玉米播種時土壤貯水量與收獲時土壤貯水量之差。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016（Redmond，WA，USA）、Sigma Plot 14.0（SYSTAT，Chicago，IL，USA）、SPSS Statistics 23.0（IBM，Armonk，NY，USA）軟件進行數(shù)據(jù)處理、作圖和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉量和種植密度互作對春玉米籽粒產(chǎn)量及水分利用效率的影響

由圖2可知，總體來看，正常灌溉（S1）條件下，不同種植密度對籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉水生產(chǎn)效率產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）；不同種植密度對全生育期耗水量（ET）無顯著影響。中度水分脅迫（S2）條件下，種植密度對籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉水生產(chǎn)效率無顯著影響（P＞0.05）。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）籽粒產(chǎn)量提高5.20%～9.85%，水分利用效率（WUE）種植密度10.5萬株/hm2處理（M）2較7.5萬株/hm2處理（M）1提高了4.93%～9.57%，灌溉水生產(chǎn)效率種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M）1提高了5.18%～9.85%。

相同種植密度下，不同水分梯度處理對籽粒產(chǎn)量、水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）和灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）。2017—2019年正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M）2較中度水分脅迫結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S2M）2玉米籽粒產(chǎn)量增加了27.99%～43.36%、水分利用效率（WUE）增加了14.34%～29.90%、全生育期耗水量（ET）增加了10.43%～12.24%、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）增加了8.79%～21.86%。本試驗條件下，正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M）2是實現(xiàn)玉米穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的灌溉量和種植密度互作模式，該模式有助于提高水分利用效率及灌溉水生產(chǎn)效率。

圖2 灌溉量和種植密度互作對春玉米籽粒產(chǎn)量、耗水量、水分利用效率及灌溉水生產(chǎn)效率的影響

2.2 不同灌溉量和種植密度互作對春玉米植株群體地上部干物質(zhì)量的影響

在一定范圍內(nèi)玉米干物質(zhì)積累與產(chǎn)量呈正相關(guān)，干物質(zhì)積累越多，產(chǎn)量越高[10-11]。由圖3可知，在相同水分梯度下，2017—2019年玉米地上部干物質(zhì)量均隨著種植密度的增大而增加。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）群體地上部干物質(zhì)量增加13.18%～17.19%；在中度水分脅迫（S2）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）地上部干物質(zhì)量增加10.03%～14.39%。在相同的種植密度下，2017—2019年正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M2）較中度水分脅迫結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S2M2）地上部干物質(zhì)量增加19.00%～50.94%。試驗結(jié)果表明，正常灌溉（S1）結(jié)合10.5萬株/hm2（M2）種植密度春玉米擁有更多的地上部干物質(zhì)量，在相同的種植密度下，中度水分脅迫（S2）地上部干物質(zhì)量下降顯著，說明10.5萬株/hm2種植密度可增加群體地上部干物質(zhì)量，且低水分（S2）梯度不利于群體地上部干物質(zhì)量的積累。

圖3 灌溉量和種植密度互作對春玉米收獲期地上部干物質(zhì)量的影響

2.3 不同灌溉量和種植密度互作對SPAD值的影響

由圖4可知，在相同的水分梯度下，不同種植密度處理對春玉米植株葉片SPAD值的影響總體上差異顯著（P＜0.05）。2017—2019年在正常灌溉（S1）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）相比SPAD值降低3.63%～5.96%；在中度水分脅迫（S2）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）相比SPAD值降低6.76%～8.76%。試驗結(jié)果表明，種植密度增加導致SPAD值顯著降低。在相同的種植密度下，不同水分梯度對SPAD值的影響存在顯著差異（P＜0.05）。在7.5萬株/hm2種植密度（M1）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比SPAD值降低11.19%～12.66%；在10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比SPAD值降低13.17%～14.63%。試驗結(jié)果表明，春玉米花期前后中度水分脅迫（S2）導致SPAD值降低，抑制植株葉綠素相對含量的積累。

圖4 灌溉量和種植密度互作對春玉米花期SPAD值的影響

2.4 不同灌溉量和種植密度互作對光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率的提高有利于光合色素把捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學能，提高光合效率，積累干物質(zhì)，增加光合產(chǎn)物[12-13]。由圖5可知，總體上來看，在相同的水分梯度下，不同種植密度對最大光化學效率（Fv/Fm）的影響存在顯著差異（P＜0.05）。在正常灌溉（S1）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2處理（M1）相比最大光化學效率（Fv/Fm）降低2.91%～6.33%；在中度水分脅迫（S2）梯度下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）與7.5萬株/hm2處理（M1）相比最大光化學效率（Fv/Fm）降低5.63%～10.39%。試驗結(jié)果表明，種植密度增加導致最大光化學效率降低，中度水分脅迫最大光化學效率（Fv/Fm）下降更為明顯。在相同的種植密度下，不同水分梯度對最大光化學效率（Fv/Fm）的影響存在顯著差異（P＜0.05）。在7.5萬株/hm2種植密度（M1）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比最大光化學效率（Fv/Fm）降低11.25%～29.37%；在10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）與正常灌溉處理（S1）相比最大光化學效率（Fv/Fm）降低12.99%～34.81%。試驗結(jié)果表明，中度水分脅迫導致最大光化學效率（Fv/Fm）降低，抑制光合效率。

圖5 灌溉量和種植密度互作對春玉米花期最大光化學效率的影響

2.5 不同灌溉量和種植密度互作對光合性能指數(shù)（PI）的影響

光合性能指數(shù)（PI）在優(yōu)良品種或抗逆品種選育中應用廣泛，效果很好。一方面，可以對大量的后代群體進行篩選；另一方面，可以對鑒定出的優(yōu)良品種或者抗逆品種進行深入分析，提供更深層次的理論基礎(chǔ)。由圖6可知，在相同的水分梯度下，不同種植密度對光合性能指數(shù)（PI）的影響存在顯著差異（P＜0.05）。2017—2019年在正常灌溉（S1）條件下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）光合性能指數(shù)（PI）降低17.45%～20.33%；在中度水分脅迫（S2）條件下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）光合性能指數(shù)（PI）降低20.35%～31.48%。試驗結(jié)果表明，種植密度增加導致光合性能指數(shù)降低。在相同的種植密度下，不同水分梯度對光合性能指數(shù)的影響存在顯著差異（P＜0.05）。2017—2019年在7.5萬株/hm2種植密度（M1）條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）光合性能指數(shù)降低19.50%～31.30%；在10.5萬株/hm2（M2）種植密度條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）光合性能指數(shù)（PI）降低21.96%～40.77%。試驗結(jié)果表明，水分脅迫導致光合性能指數(shù)（PI）降低，光合作用受到抑制。

2.6 不同灌溉量和種植密度互作對春玉米花期光合特性及葉片水分利用效率的影響

圖6 灌溉量和種植密度互作對春玉米光合性能指數(shù)的影響

葉片光合作用的強弱對籽粒的物質(zhì)積累尤為重要[14]。為揭示不同灌溉量和種植密度互作對春玉米植株花期光合性能的影響，選擇花期脅迫后進行監(jiān)測。由表2可知，總體上來看，在相同水分梯度下，種植密度對凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導度（Gs）產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）；凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）均與種植密度呈負相關(guān)；在相同水分梯度下，葉片水分利用效率（WUEL）則與種植密度呈正相關(guān)。2017—2019年正常灌溉（S1）條件下，10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）凈光合速率（Pn）降低5.54%～10.75%，蒸騰速率（Tr）降低14.47%～21.23%，氣孔導度（Gs）降低10.53%～15.79%；10.5萬株/hm2種植密度處理（M2）較7.5萬株/hm2種植密度處理（M1）WUEL增加10.58%～13.44%。試驗結(jié)果表明，中度水分脅迫及高密度種植可顯著降低凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導度（Gs），顯著提高葉片水分利用效率（WUEL），水分脅迫導致凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導度（Gs）下降更為明顯。結(jié)合產(chǎn)量結(jié)果可知，正常灌溉（S1）與10.5萬株/hm2種植密度（M2）結(jié)合能夠顯著協(xié)調(diào)春玉米群體葉片光合性能與葉片水分利用效率（WUEL），提高產(chǎn)量。

表2 灌溉量和種植密度互作對春玉米花期光合特性及葉片水分利用效率的影響

2.7 指標間相關(guān)性分析

對各項指標進行相關(guān)性分析。由表3可知，玉米籽粒產(chǎn)量與SPAD值、最大光化學效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、水分利用效率（WUE）、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）、全生育期耗水量（ET）、干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別達到了79%、88%、68%、92%、84%、84%、99%、95%、95%和99%。結(jié)果表明，光合性能、水分利用效率（WUE）、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）及植株群體地上部干物質(zhì)量均與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)；SPAD值、最大光化學效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導度（Gs）各項指標均存在極顯著相關(guān)關(guān)系；葉片水分利用效率（WUEL）與地上部干物質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量負相關(guān)，但差異不顯著。

表3 光合指標、群體地上部干物質(zhì)量、水分利用效率及籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論

3.1 不同灌溉量和種植密度互作下的光合性能

黃超等[15]、劉笑鳴等[16]研究表明，80%以上的產(chǎn)量來源于光合生產(chǎn)體系，葉片高效的光合作用性能與玉米產(chǎn)量有極大的正相關(guān)性，因此，優(yōu)化作物光合性能尤為重要。對于土默特川平原灌區(qū)來說，提高春玉米產(chǎn)量的重要舉措就是通過栽培管理措施優(yōu)化群體葉片的適應性，并明確植株光合性能在不同灌溉量和種植密度條件下對環(huán)境的差異性。光合作用是作物生產(chǎn)的基本生理過程，作物90%～95%的干物質(zhì)來自光合作用積累的有機物。本試驗表明，玉米植株群體地上部干物質(zhì)量與凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明光合作用對作物群體的干物質(zhì)積累有很大影響，而干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移又直接影響著籽粒養(yǎng)分和作物產(chǎn)量的形成。

徐宗貴等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增加，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，種植密度每增加1萬株/hm2，凈光合速率（Pn）降低1.32 μmol（/m·2s）、蒸騰速率（Tr）降低0.30 μmol（/m·2s）。本試驗表明，灌溉量和種植密度對玉米凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）均存在一定的影響。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度每增加1萬株/hm2，凈光合速率（Pn）降低0.710 μmol（/m·2s）、蒸騰速率（Tr）降低0.384 μmol（/m·2s）、氣孔導度（Gs）降低0.018 μmol（/m·2s），造成差異的原因可能與當?shù)氐墓鉁刭Y源、地力及品種有關(guān)。于文穎等[18]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫導致玉米葉片整體凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）下降，在中度和重度水分脅迫條件下，葉片水分利用效率（WUEL）降幅低于凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），有時甚至高于正常灌溉條件下的水分利用效率（WUE）。本試驗在相同種植密度條件下，中度水分脅迫（S2）顯著降低了玉米凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導度（Gs），與于文穎等[18]研究結(jié)果一致，但種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）葉片水分利用效率（WUEL）顯著高于7.5萬株/hm2處理（M1），表明10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下的葉片水分利用效率（WUEL）更高。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）3 項光合指標均在正常灌溉（S1）條件下?lián)碛凶罡咧?。在相同水分梯度下，不同種植密度對凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與氣孔導度（Gs）產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05），這3 項光合指標均在7.5萬株/hm2種植密度（M）1下?lián)碛凶罡咧?。試驗結(jié)果表明，玉米單株光合能力在正常灌溉結(jié)合7.5萬株/hm2種植密度（S1M1）組合下為最高，結(jié)合產(chǎn)量分析可知，群體的光合能力在正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度（S1M2）組合下為最高。試驗后續(xù)需要進一步研究群體間植株如何協(xié)調(diào)凈光合速率與蒸騰速率的關(guān)系，以便使葉片水分利用效率最大化。

3.2 不同灌溉量和種植密度互作下的SPAD值、最大光化學效率與光合性能指數(shù)的變化

裴文東等[19]研究表明，玉米產(chǎn)量的高低與群體的冠層功能密切相關(guān)，構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)是國內(nèi)外玉米增產(chǎn)的重要途徑。葉綠素是參與光合作用的重要色素，可以反映植物的氮素營養(yǎng)狀況及葉片光合反應機能，提高葉綠素含量，延緩葉片衰老，提高作物產(chǎn)量[20-23]。宋賀等[24]研究表明，干旱脅迫可顯著降低玉米葉片SPAD值，不同程度干旱及持續(xù)時間的長短對葉片SPAD值也存在顯著差異。本試驗通過設(shè)置玉米花期控水及種植密度發(fā)現(xiàn)，在10.5萬株/hm2種植密度（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）SPAD值降低了13.17%～14.63%，表明中度水分脅迫嚴重抑制葉綠素合成。李藝博[25]研究發(fā)現(xiàn)，SPAD值隨著種植密度的增大逐步削減。本試驗在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）SPAD值下降了3.63%～5.96%，說明中度水分脅迫及高密度種植會影響植株葉片葉綠素的合成，降低葉綠素相對含量。

葉綠素熒光動力學參數(shù)主要反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）原初光化學反應和光合機構(gòu)狀態(tài)變化[26]。光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）在高等植物對環(huán)境脅迫的響應中起著重要作用，探究水分脅迫對植物光合機構(gòu)PSⅡ的響應機理，對提高植物的耐旱性具有積極意義。最大光化學效率（Fv/Fm）表示PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，該指標用來研究逆境脅迫對植物光合效率的影響，最大光化學效率的減少程度說明植物在逆境脅迫下光合作用的損害程度，最大光化學效率（Fv/Fm）越大，表明原初光能轉(zhuǎn)化效率越高[27-28]。劉文娟等[29]研究表明，重度干旱脅迫下，玉米葉肉葉綠體中最大光化學效率（Fv/Fm）顯著下降，而中度干旱脅迫對最大光化學效率（Fv/Fm）則無明顯影響。肖萬欣等[30]通過設(shè)置中度干旱和正常灌水處理，研究干旱脅迫對玉米自交系苗期、花期及灌漿期葉片葉綠素熒光指標的影響發(fā)現(xiàn)，最大光化學效率（Fv/Fm）均隨干旱脅迫的加劇呈下降趨勢。本試驗中，玉米花期遭遇中度水分脅迫及高密度種植均導致最大光化學效率（Fv/Fm）顯著降低。在種植密度10.5萬株/hm2（M2）條件下，中度水分脅迫處理（S2）較正常灌溉處理（S1）最大光化學效率（Fv/Fm）3年降低12.99%～34.81%。在正常灌溉（S1）條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）較7.5萬株/hm2處理（M1）最大光化學效率（Fv/Fm）降低2.91%～6.33%?；ㄆ谇昂笾卸人置{迫較正常灌溉嚴重抑制了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，從而影響作物生長。光合性能指數(shù)（PI）與最大光化學效率（Fv/Fm）表現(xiàn)出相同的規(guī)律，但在逆境脅迫下光合性能指數(shù)（PI）下降更加明顯。

3.3 不同灌溉量和種植密度互作下籽粒產(chǎn)量及水分利用效率的變化

明確土默特川平原灌區(qū)春玉米籽粒產(chǎn)量與灌溉量、種植密度高效協(xié)調(diào)的栽培管理措施及光合機制，對提高籽粒產(chǎn)量及水分利用效率具有重要意義。合理的灌溉量與種植密度互作模式能夠顯著增加玉米籽粒產(chǎn)量，有助于植株群體充分吸收所需養(yǎng)分。目前，合理增加種植密度是國內(nèi)外玉米群體籽粒產(chǎn)量增產(chǎn)的重要途徑，但合理的種植密度范圍受資源條件的限制[31]。本試驗中，在相同的灌溉量條件下，種植密度10.5萬株/hm2處理（M2）可明顯提升玉米籽粒產(chǎn)量，表明植株群體肥力達到充分利用，而種植密度7.5萬株/hm2處理（M1）下的光溫水熱資源可能產(chǎn)生冗余。干旱脅迫主要影響玉米植株的生理代謝和光合作用，導致植株有機質(zhì)的積累減少，從而生長受阻并影響產(chǎn)量[32]。在相同的種植密度條件下，年際間中度水分脅迫處理（S2）可顯著降低籽粒產(chǎn)量，表明該水分梯度土壤水分出現(xiàn)耗竭。本試驗3年平均結(jié)果表明，種植密度7.5萬株/hm2（M1）條件下，正常灌溉處理（S1）較中度水分脅迫處理（S2）玉米產(chǎn)量增加了33.26%；種植密度10.5萬株/hm2（M2）條件下，正常灌溉處理（S1）較中度水分脅迫處理（S2）玉米產(chǎn)量增加了37.02%。后續(xù)試驗可以增加種植密度處理水平，利用擬合曲線求出在最適水分條件下的最佳種植密度。

水分利用效率及耗水量是作物在缺水條件下實現(xiàn)抗旱節(jié)水和高產(chǎn)的重要機制，對評價農(nóng)業(yè)生產(chǎn)節(jié)水及品種改良具有重要意義[33-35]，提高作物水分利用效率是緩解農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水資源匱乏壓力的有效途徑。本試驗相關(guān)性分析表明，玉米籽粒產(chǎn)量與水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）的相關(guān)系數(shù)分別達到了99%和95%，表明二者的高低直接決定產(chǎn)量的多少。試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在相同種植密度條件下，玉米花期中度水分脅迫顯著降低植株水分利用效率（WUE）及全生育期耗水量（ET）。與正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M2）相比，中度水分脅迫結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S2M2）的水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）3年平均減少了18.40%、10.33%。在相同的水分梯度下，不同種植密度處理對水分利用效率（WUE）存在顯著差異，與正常灌溉結(jié)合7.5萬株/hm2種植密度處理（S1M1）相比，正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度處理（S1M2）下的水分利用效率（WUE）增加了6.62%。綜合考慮認為，土默特川平原灌區(qū)春玉米的種植應以10.5萬株/hm2的種植密度結(jié)合75%田間持水量為主要模式。

4 結(jié)論

玉米產(chǎn)量受到植株光合系統(tǒng)的綜合影響。相關(guān)分析表明，玉米籽粒產(chǎn)量與葉綠素相對含量（SPAD值）、最大光化學效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、水分利用效率（WUE）、灌溉水生產(chǎn)效率（IWPE）、全生育期耗水量（ET）及植株群體地上部干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，影響玉米籽粒產(chǎn)量與植株群體地上部干物質(zhì)量提高的主要光合指標是最大光化學效率（Fv/Fm）和凈光合速率（Pn），在其他光合指標一致的情況下，應該優(yōu)先選擇最大光化學效率和凈光合速率性能好的品種。

花期前后是玉米生長發(fā)育的關(guān)鍵期，光合性能對于水分的虧缺十分敏感。中度水分脅迫（S2）及10.5萬株/hm2種植密度（M2）均導致植株正常光合作用受限，使得葉綠素相對含量（SPAD值）、最大光化學效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PI）、氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）呈顯著下降趨勢，導致玉米籽粒產(chǎn)量降低。試驗結(jié)果表明，土默特川平原灌區(qū)春玉米在正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度（S1M2）栽培管理措施下的水分利用效率（WUE）顯著高于正常灌溉結(jié)合7.5萬株/hm2種植密度處理（S1M1），在正常灌溉結(jié)合10.5萬株/hm2種植密度（S1M2）條件下個體與群體矛盾協(xié)調(diào)良好，光能水肥等資源利用效率高，此時玉米擁有最大籽粒產(chǎn)量，為11 507.79 kg/hm2。