通力合作的“牛肚們”

陳鴻飛

只有一個是真的“胃”

牛肚雖然叫肚，但并非牛肚子上的表皮，而是牛肚子里的消化器官——牛胃。

瘤胃內(nèi)糖代謝過程示意圖

胃是消化道中最膨大的部分，具有暫時儲藏、消化、吸收食物和內(nèi)分泌等功能。胃能將攝取的液體或者固體物質(zhì)充分混合，使固體食物消化成小顆粒，形成食糜，并借助胃的運動將食糜排入十二指腸。大多數(shù)動物只有一個胃，如人、豬、馬等，故稱為單胃動物，而像牛、羊、鹿等動物卻不只有一個胃，它們龐大的復(fù)胃由瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃四個室構(gòu)成。復(fù)胃與單胃消化的主要區(qū)別在前胃，即瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃這三個沒有胃腺的胃，前胃的主要作用是對食物進行發(fā)酵、過濾、磨碎以及營養(yǎng)成分的粗吸收;只有皺胃黏膜有腺體分布，能夠分泌胃液，并具有真正的消化作用。盡管牛有四個胃，但可以說，皺胃才是真正的“胃”，相當(dāng)于單胃動物的胃，皺胃的功能也與單胃動物的胃基本相同。

反芻的秘密

以牛為代表的復(fù)胃動物之所以有龐雜的復(fù)胃，與其獨特的反芻過程密切相關(guān)。反芻俗稱“倒嚼”，顧名思義，是指反芻動物在休息時將沒有充分咀嚼而咽入胃內(nèi)的食物返回口腔仔細(xì)咀嚼的特殊消化活動，反芻共分為逆嘔、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽四個階段。

反芻動物在采食時一般比較匆忙，沒有經(jīng)過充分咀嚼的食物會被暫時儲存在瘤胃中，瘤胃是四個胃中最大的一個。能夠占到胃總體容積的80%。瘤胃是一個密閉的“活體發(fā)酵罐”，“罐子”中生存著大量的厭氧微生物，主要包括細(xì)菌、厭氧的原蟲（包括纖毛蟲和鞭毛蟲）以及真菌等。一般來說，1克瘤胃內(nèi)容物中有100億～1000億個細(xì)菌、10萬～100萬個纖毛蟲和大量的真菌。食物在瘤胃內(nèi)的這些微生物作用下，發(fā)生一系列復(fù)雜的消化和代謝過程，產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸，并合成微生物蛋白質(zhì)、糖原和維生素等供機體利用。

在這一過程中，由于微生物強烈的發(fā)酵，還會產(chǎn)生大量氣體，牛瘤胃一晝夜產(chǎn)生的氣體量為600～1300 升，主要是二氧化碳和甲烷，還有少量的氮氣和微量的氫氣、氧氣和硫化氫，氣體的產(chǎn)量和組成與食物種類和進食時間相關(guān)。瘤胃內(nèi)的氣體大部分通過食管向外排出，約1/4通過瘤胃壁吸收入血后經(jīng)肺排出，一部分為瘤胃微生物所利用，一部分會隨食物殘渣經(jīng)腸胃道排出。

四個胃室如何“打配合”

經(jīng)瘤胃浸泡和軟化一段時間的食物，在牛休息的時候，就會被逆嘔到口腔，經(jīng)口腔中頰齒的細(xì)細(xì)咀嚼后再次咽回瘤胃，這樣的反芻和咀嚼過程可以多次重復(fù)進行，直至徹底嚼碎后，食物再從瘤胃經(jīng)網(wǎng)胃而入瓣胃。反芻活動的發(fā)生，其實是網(wǎng)胃黏膜上的傳感器接受到來自青草或干草這樣的粗糙食物的機械刺激信號后，通過收縮瘤網(wǎng)胃胃壁上的肌肉從而啟動的。反芻除了能夠更好地消化食物和中和胃酸外，還可以排出瘤胃內(nèi)微生物發(fā)酵和腐敗所產(chǎn)生的氣體以及促進食糜向后推進。

瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)代謝過程模式圖

網(wǎng)胃除了能為反芻活動的啟動提供信號，同時還是一個“篩子”，可以保存進食中誤食的異物，保護其他腸道表面免受傷害。在整個消化過程中，瘤胃和網(wǎng)胃占有重要地位，食物中70%～85%的干物質(zhì)和50%的纖維素會在此被消化。

經(jīng)過瘤胃和網(wǎng)胃處理的食物大部分呈現(xiàn)出流體的狀態(tài)，其中含有許多微生物、細(xì)碎的食物以及微生物發(fā)酵產(chǎn)物，這些流體食糜經(jīng)網(wǎng)胃進入瓣胃。瓣胃黏膜面向內(nèi)凹陷形成許多大小不等的葉瓣，故又稱重瓣胃，這樣的結(jié)構(gòu)使瓣胃能夠像“濃縮機”一樣擠壓吸收掉流體食糜中的水分，也能夠進一步磨細(xì)食糜中的粗糙部分，同時將較稀的食糜推送入皺胃。在瓣胃內(nèi)，食物中20%的纖維素可被消化。

皺胃是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意義上的消化功能，也因此被稱為真胃。皺胃分泌大量的胃液包括鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及少量的黏液，這些分泌物的量和酸度取決于從瓣胃進入皺胃內(nèi)容物的容量和揮發(fā)性脂肪酸的濃度，與單胃動物的胃液相比，牛胃的酸度明顯降低。來自瓣胃的食糜經(jīng)胃液消化后，形成水狀的流質(zhì)食糜，通過胃的運動緩慢排入十二指腸被進一步消化和吸收。

無論是單胃還是復(fù)胃結(jié)構(gòu)，都是為了輔助生物個體更好地對食物進行消化和吸收，對復(fù)胃動物而言，四個胃室的明確分工和通力合作，保證了這一目標(biāo)的高效順利實現(xiàn)。胃尚且如此，我們?nèi)祟愑趾螄L不該這樣呢？