擇伐對(duì)紫椴次生林優(yōu)勢(shì)種群空間結(jié)構(gòu)特征的影響

劉月，董靈波，b，及 利，許麗穎，張德鵬，楊立學(xué)，b

（東北林業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040）

天然次生林是由原始林經(jīng)過(guò)高強(qiáng)度采伐、火燒等人為干擾或嚴(yán)重的自然災(zāi)害破壞后形成的，整個(gè)過(guò)程中由于大部分原生植被消失，且大量自然萌生林木和部分實(shí)生林木逐漸增加，形成比較復(fù)雜的樹(shù)種組成和林分結(jié)構(gòu)。近年來(lái)，由于對(duì)森林資源的不合理利用，天然次生林的面積不斷增加[1]。在我國(guó)，次生林面積占森林總面積的50%左右[2]。該類林分可通過(guò)人工輔助經(jīng)營(yíng)措施促進(jìn)正向演替，進(jìn)而提高林分質(zhì)量和價(jià)值，恢復(fù)地帶性頂級(jí)群落的潛力較大。

種群結(jié)構(gòu)可以描述為同一樹(shù)種的分布特征[3]。對(duì)于天然林中的樹(shù)種來(lái)說(shuō)，其直徑分布、物種混交和空間分布上的差異是種群結(jié)構(gòu)最重要的三個(gè)特征。分布格局直接反映了林木在水平方向的分布方式，也可能與相鄰樹(shù)木對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。樹(shù)木的大小直接關(guān)系到樹(shù)木種群的成熟程度及其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，并反映出種群的生存能力和生態(tài)位[4-6]，因此可以通過(guò)分析種群結(jié)構(gòu)來(lái)了解林分的狀態(tài)。

當(dāng)前對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)的分析方法主要為空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布[7-11]，即角尺度、混交度和大小比數(shù)的一元分布，雖然能夠描述林分空間的整體狀況，但只能反映出一個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)林木屬性的排列方式，無(wú)法同時(shí)反映出其他參數(shù)所刻畫(huà)的林木空間特征?；谶@些認(rèn)識(shí)，有學(xué)者將三個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)兩兩進(jìn)行聯(lián)合得到三種不同的結(jié)構(gòu)參數(shù)組合，即三種二元分布，能夠比較精細(xì)地分析林分的微觀結(jié)構(gòu)[12-18]。二元分布雖然揭示了3 個(gè)參數(shù)內(nèi)在結(jié)構(gòu)關(guān)系[19]，但其內(nèi)在聯(lián)系以及它們?cè)诒磉_(dá)空間結(jié)構(gòu)所體現(xiàn)的頻率優(yōu)勢(shì)也受到了限制。在此基礎(chǔ)上，有學(xué)者提出了一種新的空間結(jié)構(gòu)分析方法——結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布[20]，并利用該方法分析了甘肅小隴山銳齒櫟天然林的精細(xì)空間結(jié)構(gòu)特征，更加全面系統(tǒng)地了解空間結(jié)構(gòu)的微觀特征。目前對(duì)三元分布的應(yīng)用還很少，主要趨向于對(duì)林分的整體分析，很少應(yīng)用于林分中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

本研究以兩個(gè)不同干擾類型（擇伐和未擇伐）的紫椴次生林為研究對(duì)象，運(yùn)用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布，分析林分內(nèi)重要值排在前3 位的優(yōu)勢(shì)種的樹(shù)種組成、徑階結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)特征，旨在全面了解紫椴次生林的林分空間結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢(shì)種的種群結(jié)構(gòu)，并揭示擇伐經(jīng)營(yíng)對(duì)種群結(jié)構(gòu)及林分演替變化的影響。為此林型的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及多樣性維持機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市國(guó)有林場(chǎng)管理局小九林場(chǎng)（127°38′～127°51′E，45°11′～45°25′N(xiāo)）。林場(chǎng)內(nèi)天然次生林林面積為1.0 萬(wàn)hm2，總蓄積為90.9 萬(wàn)m3，其中軟闊葉混交林面積為0.7 萬(wàn)hm2，蓄積為62.5 萬(wàn)m3，硬闊葉混交林面積為0.1萬(wàn)hm2，蓄積為10.6 萬(wàn)m3。該區(qū)屬長(zhǎng)白山山系張廣才嶺西坡，地形為典型山區(qū)地貌，海拔介于200～832 m，地勢(shì)起伏較大。該區(qū)屬大陸性中溫帶季風(fēng)氣候，全年平均氣溫2.3℃，年降水量550～740 mm。該區(qū)頂級(jí)植被為紅松闊葉混交林，經(jīng)多次采伐，逐漸形成闊葉次生林。主要喬木樹(shù)種有紫椴Tilia amurensis、色木槭Acer mono、糠椴Tilia mandshurica、青楷槭Acer tegmentosum、白樺Betula platyphylla、胡桃楸Juglans mandshurica、黃檗Phellodendron amurense、水曲柳Fraxinus mandshurica、蒙古櫟Quercus mongolica、山楊Populus davidiana、楓樺Betula．costata等10 多種。灌木有平榛Corylus heterophylla、暴馬丁香Syringa reticulata、忍冬Lonicera japonica、繡線菊Spiraea Salicifolia等幾十種，草本植物有苔草Carex siderosricta、刺毛蕨Adiantum capillusveneris、蚊子草Filipendula palmata、白花碎米薺Cardamine leucantha、旱芹Apium graveolens等為主。

1.2 樣地概況及經(jīng)營(yíng)歷史

在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇同一林班內(nèi)林分林齡相同，海拔、坡向、坡度相似的紫椴次生林，設(shè)立2 塊固定樣地。第一塊樣地（未擇伐林分）面積為100 m×80 m，樣地內(nèi)有大量灌木。該林分灌木平均高度為1.65 m，平均蓋度為41.5%。林分內(nèi)未發(fā)現(xiàn)任何放牧及采伐活動(dòng)痕跡。且根據(jù)林場(chǎng)提供的經(jīng)營(yíng)資料記載，自林場(chǎng)建立以來(lái)未對(duì)林分采取任何經(jīng)營(yíng)方式。對(duì)胸徑較大的林木進(jìn)行年輪分析，其樹(shù)齡大致在100 a 以上。對(duì)于第二塊樣地（擇伐林分），面積同樣為100 m×80 m，林分中灌木較第一塊樣地密度小，但種類更多。其平均高度為0.69 m，平均蓋度為19.3%。在林分中分布一定數(shù)量的軟棗獼猴桃Actinidia arguta等藤本植物。該林班于1999年經(jīng)歷過(guò)一次擇伐，其蓄積擇伐強(qiáng)度約為10%，主要采伐的樹(shù)種為大徑階的紫椴、色木槭和蒙古櫟，主要的經(jīng)營(yíng)目標(biāo)是木材生產(chǎn)。在對(duì)兩個(gè)林分進(jìn)行調(diào)查時(shí)，采用的是相鄰網(wǎng)格調(diào)查法，將每塊樣地劃分為20 個(gè)20 m×20 m 的小樣方。以小樣方為調(diào)查單位，對(duì)每棵胸徑≥5 cm 的林木進(jìn)行測(cè)量，記錄其樹(shù)種名稱、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高及相對(duì)坐標(biāo)值，基本概況見(jiàn)表1。為避免邊緣效應(yīng)，設(shè)置5 m 的緩沖區(qū)。在進(jìn)行空間參數(shù)的計(jì)算時(shí)，緩沖區(qū)內(nèi)林木不可做為對(duì)象木，只做相鄰木。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本概況Table 1 The condition of sample plots

2 研究方法

2.1 徑階分布

將林木胸徑以2 cm 為徑階距進(jìn)行劃分，根據(jù)不同徑階建立株數(shù)-直徑分布曲線圖。

株數(shù)按徑階分布采用（1）式Meyer 負(fù)指數(shù)分布表示。

式中：N為株數(shù)；e 為自然對(duì)數(shù)的底；d為胸徑；a為負(fù)指數(shù)分布結(jié)構(gòu)常數(shù)；k為常數(shù)。

對(duì)（1）式進(jìn)行回歸分析，可得常數(shù)a和k值，并將a值與徑階距帶入（2）式求得樣地q值。

式中：h表示徑階距為2 cm。且若q值落在1.2～1.5，表示處在合理的異齡林徑階分布范圍內(nèi)[21]。

2.2 基尼指數(shù)

基尼指數(shù)是衡量直徑大小的多樣性指標(biāo)，當(dāng)指數(shù)為0 時(shí)，表示林分中林木直徑相同；當(dāng)該指數(shù)為1 時(shí)，表示林分中有一個(gè)林木的直徑趨向于無(wú)窮大[22]。

式中：abj排序?yàn)閖樹(shù)的斷面積（m2·hm-2），j為按升序1，2，3，…，n排列的位置，n為株數(shù)。

2.3 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

可運(yùn)用空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass，直接計(jì)算出林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（如角尺度、混交度、大小比數(shù)）。具體計(jì)算公式見(jiàn)下表2。各參數(shù)的數(shù)值及意義見(jiàn)表3。

表2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)說(shuō)明Table 2 Instruction of spatial structure indices

2.4 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布

3 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)能夠直觀地反應(yīng)出林分空間結(jié)構(gòu)特征，將3 個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行三元聯(lián)合更能簡(jiǎn)潔且全面地反應(yīng)出林分微觀結(jié)構(gòu)。3 個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)屬于離散型隨機(jī)變量，因此三者聯(lián)合概率分布應(yīng)有125個(gè)組合，得到3 個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)頻率值的三元分布圖。

表3 角尺度、混交度、大小比數(shù)各參數(shù)的數(shù)值及意義Table 3 The specific values and meanings of isometric index,mixing degree and dominance degree

森林管理是以優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，培育健康穩(wěn)定的森林為目標(biāo)[23]。以往的研究表明，隨著林分的演替，其空間結(jié)構(gòu)從聚集逐漸趨向于隨機(jī)分布，所以一般認(rèn)為隨機(jī)分布是最合理的林木分布格局[13]。同樣，樣地的混交度越大，其結(jié)構(gòu)就越好[24-25]，優(yōu)勢(shì)樹(shù)木在樣地中的比例就越高，林分質(zhì)量也就越好[12]。因此一般認(rèn)為“最佳微觀結(jié)構(gòu)”為MWU[1.00,0.50,0.00 和0.25]以及“不合理的微觀結(jié)構(gòu)”為MWU[0.00,0.00 和1.00,1.00]。

本研究空間結(jié)構(gòu)的分析步驟為：首先用Winklemass1.0 軟件計(jì)算空間結(jié)構(gòu)參數(shù)；再用Excel 2016 軟件分別對(duì)角尺度、混交度和大小比數(shù)3 個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行概率統(tǒng)計(jì)；然后用Excel 軟件再統(tǒng)計(jì)3 個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)各組合（Xi，Yj，Zk）的相對(duì)頻率值；最后用Origin 9.5b 軟件繪制結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元概率分布圖。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及計(jì)算，使用Winklemass 1.0 軟件計(jì)算空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，運(yùn)用Origin 2018 軟件繪制結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元概率分布圖，利用SigmaPlot 12.5 軟件繪制徑階分布圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 擇伐對(duì)林分基本特征影響

在兩個(gè)樣地中，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種占所有樹(shù)種斷面積的63%以上（表4），樹(shù)種組成也有顯著差異。樣地1 紫椴、色木槭和蒙古櫟在林分中重要值最大，其株數(shù)比例分別為55.4%、31.2%和7.3%，其斷面積比例分別為42.4%、17.5%和9.7%。樣地2 中重要值排前3 位的是紫椴、色木槭和槺椴其株數(shù)比例分別為30.6%、43.4%和6.4%，其斷面積比例分別為28.3%、26.1%和7.2%。兩個(gè)林分基尼指數(shù)也存在著一定的差距，樣地1 中紫椴的基尼指數(shù)比樣地2 的大0.06，但色木槭比樣地2小0.03，樣地1 中蒙古櫟基尼指數(shù)顯著高于樣地2中的糠椴的。

表4 各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種數(shù)量特征Table 4 Quantitative characteristics of each dominant species

從整體上看，兩個(gè)林分直徑分布均處于異齡林合理的株數(shù)分布范圍內(nèi)。由負(fù)指數(shù)擬合結(jié)果可知（表5），樣地1 中紫椴和色木槭的徑階分布對(duì)負(fù)指數(shù)函數(shù)擬合效果較好，q值分別為1.207 和1.271，均處在異齡林合理的株數(shù)分布范圍內(nèi)。蒙古櫟的徑階分布對(duì)負(fù)指數(shù)函數(shù)擬合效果較差，其q值為1.066，徑階分布范圍不合理。樣地2 中，紫椴的徑階分布對(duì)負(fù)指數(shù)函數(shù)擬合效果一般，q值為1.191，趨向于不合理的徑階分布范圍。色木槭的徑階分布對(duì)負(fù)指數(shù)函數(shù)的擬合效果較好，q值為1.211，處在合理的徑階憤怒不范圍內(nèi)?？烽驳膹诫A分布對(duì)負(fù)指數(shù)函數(shù)擬合效果較差，q值為1.07，徑階分布范圍不合理。由徑階分布圖（圖1）可知，樣地1 中紫椴徑階分布呈左偏山峰狀分布，屬于增長(zhǎng)型種群，而樣地2 中，紫椴屬于多峰型分布，徑階分布不穩(wěn)定。兩個(gè)林分中色木槭林木株數(shù)隨著林木直徑的增加呈下降趨勢(shì)，呈倒“J”型分布，屬于增長(zhǎng)型種群。樣地1 中的蒙古櫟徑階分布范圍較廣，樣地2 中的糠椴分布范圍較窄，很少有大樹(shù)出現(xiàn)，兩個(gè)樹(shù)種在林分中均呈多峰狀分布，其徑階分布不穩(wěn)定。

表5 Meyer 負(fù)指數(shù)函數(shù)結(jié)果分析Table 5 Meyer negative exponential function result analysis

圖1 樣地1 和樣地2 各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的直徑分布Fig.1 Diameter distribution of dominant tree species in plot 1 and plot 2

3.2 擇伐對(duì)林分整體空間結(jié)構(gòu)影響

本研究通過(guò)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析可知，樣地1中平均角尺度為0.535，平均混交度為0.610，平均大小比數(shù)為0.502。樣地2 中的平均角尺度為0.515，平均混交度為0.69，平均大小比數(shù)為0.506。兩個(gè)林分中超過(guò)58%的林木處于角尺度為0.5 的等級(jí)上，也就是說(shuō)兩個(gè)樣地中隨機(jī)分布狀態(tài)的林木較多。兩個(gè)林分在整體上均出現(xiàn)優(yōu)劣勢(shì)木株數(shù)相差不大的情況。通過(guò)林分空間參數(shù)三元分布直接反映林分恢復(fù)狀況，樣地1 中的林木在100 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的組合上有頻率值，而樣地2 中在89 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的組合上存在頻率值。在保持大小比數(shù)和角尺度不變的情況下，樣地1 林木分布頻率值隨著混交度的升高總體呈現(xiàn)增加—減少—增加的趨勢(shì)，樣地2 的隨著混交度的升高總體呈增加—減少的趨勢(shì)。樣地1 中處在結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MWU[1.00,0.50,0.00]的比例最高，為3.89%，樣地2 處在該組合的林木所占比例也最高，為5.62%。樣地1 中最佳微觀結(jié)構(gòu)MWU[1.00,0.50,0 和0.25]的林木株數(shù)比例為6.08%，樣地2 最佳微觀結(jié)構(gòu)的林木株數(shù)比例大于樣地1，為8.91%。樣地1 處在不合理微觀結(jié)構(gòu)MWU[0.00,0.00 和1.00,1.00]的林木株數(shù)比例為0.36%，而樣地2 該比例為0（圖2）。

圖2 樣地1 與樣地2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布Fig.2 Trivariate distribution of spatial structure parameters in plot 1 and plot 2

3.3 擇伐對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種空間結(jié)構(gòu)的影響

樣地1 中紫椴在84 個(gè)空間參數(shù)三元分布的結(jié)構(gòu)組合上存在頻率值。樣地2 紫椴在69 個(gè)組合上存在頻率值，樣地1 中，處于隨機(jī)分布的林木，保持其優(yōu)勢(shì)度不變的情況下，林木株數(shù)比例隨著混交度的增加呈現(xiàn)升高—降低的趨勢(shì)（圖3），其中紫椴處在結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.50,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株數(shù)比例為7.26%、18.3%、17.7%、10.8%和5.1%。而樣地2 中，在隨機(jī)分布的林木中，保持優(yōu)勢(shì)度不變的情況下，林木株數(shù)比例隨著混交度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，紫椴處在結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.50,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株數(shù)比例為2.3%、4.9%、9.0%、25.2%和18.9%。由圖可知，在樣地1 中，處于結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MWU[0.50,0.50,0.75]的林木較多，其分布頻率為0.047。樣地2 中，處于MWU[0.75,0.50,0.00和0.25]的林木分布頻率最大均為0.063。樣地1中最佳微觀結(jié)構(gòu)MWU[1.00,0.50,0.00 和0.25]的紫椴林木株數(shù)比例為1.61%，樣地2 為11.26%（圖3）。樣地1 處紫椴在不合理微觀結(jié)構(gòu)MWU[0.00,0.00和1.00,1.00]的林木株數(shù)比例為0，而樣地2 該比例也為0（圖3）。

樣地1 中色木槭在空間參數(shù)三元分布的結(jié)構(gòu)組合中有71 個(gè)組合存在頻率值。樣地2 中色木槭在空間參數(shù)三元分布組合中有79 個(gè)組合存在頻率值。兩個(gè)林分中，處于隨機(jī)分布的林木，在保持優(yōu)勢(shì)度不變的情況下，林木株數(shù)比例隨著混交度的增加呈現(xiàn)升高—降低的趨勢(shì)。樣地1 中色木槭處在結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株數(shù)比例 為4.6%、5.1%、20.3%、18.9% 和12.9%。樣地2 中處在MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.50,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株數(shù)比例為4.5%、10.1%、22.8%、18.7 和4.7%。在樣地1 中，色木槭處于結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MWU[0.50,0.25,0.75]的林木較多，其分布頻率為0.051。樣地2 中，處于MWU[0.50,0.50,0.75]的林木分布頻率最大均為0.092。樣地1 中最佳微觀結(jié)構(gòu)的色木槭林木株數(shù)比例為4.61%，樣地2 為1.17%（圖4）。樣地1 色木槭處在不合理微觀結(jié)構(gòu)的林木株數(shù)比例為0.46%，而樣地2 該比例為0（圖4）。

圖3 樣地1 與樣地2 紫椴空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布Fig.3 Trivariate distribution of spatial structure parameters of Tilia amurensis in plot 1 and plot 2

圖4 樣地1 與樣地2 色木槭空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布Fig.4 Trivariate distribution of spatial structure parameters of Acer mono in plot 1 and plot 2

樣地1 中，蒙古櫟在空間參數(shù)分布的結(jié)構(gòu)組合中有30 個(gè)組合存在頻率值。樣地1 中蒙古櫟處于隨機(jī)分布且極強(qiáng)混交在各大小比數(shù)等級(jí)上的林木較多，其分布頻率均大于0.03，其中處于結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MWU[1.00,0.50,0.75]的林木較多，其分布頻率為22.03%，樣地1 中最佳微觀結(jié)構(gòu)的蒙古櫟林木株數(shù)比例為3.39%，處在不合理微觀結(jié)構(gòu)的林木株數(shù)比例為0。樣地2 中糠椴在空間參數(shù)分布的結(jié)構(gòu)組合中有41 各組合存在頻率值。糠椴在樣地2 中結(jié)構(gòu)參數(shù)組合為MW[0.25,0.25]和MW[1.00,0.50]的林木較多，其在各大小比數(shù)等級(jí)上的頻率大致相同，樣地2 糠椴最佳微觀結(jié)構(gòu)的林木株數(shù)比例為6.90%，處在不合理微觀結(jié)構(gòu)的林木株數(shù)比例為0（圖5）。

4 討 論

1）從群落基本結(jié)構(gòu)特征來(lái)看，未擇伐林分中紫椴、色木槭和蒙古櫟為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其株數(shù)、斷面積和重要值均在林分中占明顯的優(yōu)勢(shì)地位。而擇伐林分中色木槭、紫椴和糠椴的株數(shù)、斷面積及重要值同樣在林分中占優(yōu)勢(shì)。與未擇伐林分相比，擇伐林分中色木槭斷面積占比、重要值和基尼指數(shù)均更大，說(shuō)明擇伐林分色木槭更加占優(yōu)勢(shì)，其直徑多樣性也更高，但紫椴斷面積占比、重要值和基尼指數(shù)擇伐林分較小，說(shuō)明紫椴在未擇伐林分中更加占優(yōu)勢(shì)。以往的研究表明，在次生林演替的初級(jí)階段，先鋒樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)，未來(lái)優(yōu)勢(shì)種群被擠壓；在中期階段，耐陰及稍耐蔭樹(shù)種和未來(lái)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在生長(zhǎng)上占優(yōu)勢(shì)；在近熟林與成熟林中，先鋒樹(shù)種逐漸退出群落，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位[26]。在未擇伐林分中先鋒樹(shù)種蒙古櫟的重要值仍處在前3 的位置，而擇伐林分中稍耐蔭樹(shù)種槺椴代替了蒙古櫟的優(yōu)勢(shì)地位，從這個(gè)角度來(lái)講擇伐經(jīng)營(yíng)在一定程度上促進(jìn)了林分的演替。

圖5 樣地1 蒙古櫟與樣地2 糠椴空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布Fig.5 Trivariate distribution of spatial structure parameters of Quercus mongolica in plot 1 and Tilia mandshurica in plot 2

2）本研究對(duì)兩個(gè)林分重要值排在前3 位的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行分析，從徑階結(jié)構(gòu)來(lái)看，未擇伐林分中，紫椴與色木槭的徑階分布均大致呈倒J 型，處于種群增長(zhǎng)階段，而重要值位于第3 位的蒙古櫟為先鋒樹(shù)種，其徑階分布呈多峰型，處于種群徑階結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定狀態(tài)，林分中很少有先鋒樹(shù)種的幼樹(shù)出現(xiàn)，這與郭韋韋等[27]對(duì)長(zhǎng)白山云冷杉不同演替階段的次生林更新的研究結(jié)果相一致，雖然林分中的先鋒樹(shù)種在短時(shí)間內(nèi)可以穩(wěn)定生長(zhǎng)，但隨著次生林的演替，它們的優(yōu)勢(shì)度會(huì)逐漸下降，很難維持穩(wěn)定的生長(zhǎng)，最終退出群落[28]。在擇伐林分中，色木槭直徑分布合理，大致呈倒J 型分布，屬于典型的增長(zhǎng)型種群，小樹(shù)存在較多。相比未擇伐林分，色木槭在擇伐林分中其q值較大，種群徑階結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，且林分中存在更多色木槭的幼樹(shù)，可能是由于擇伐林分中良好的光照條件、大量的種子來(lái)源、種子風(fēng)力傳播及傳播受限小等原因。而擇伐林分中紫椴和糠椴q值較小，其徑階分布不合理，小樹(shù)分布較少，這也是由于其更新條件較差，如種子主要靠重力傳播，而擇伐造成的林窗使母樹(shù)周?chē)罅刻俦局参锏那秩胧惯@些樹(shù)種生長(zhǎng)受限[29-32]，競(jìng)爭(zhēng)能力較弱。

3）本研究應(yīng)用結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布分析兩個(gè)林分的空間結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)未擇伐林分中存在100 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)組合，而擇伐樣地中只存在89 個(gè)（圖2），因此未擇伐林分擁有更加多樣的林木空間結(jié)構(gòu)。兩個(gè)林分中呈隨機(jī)分布、極強(qiáng)混交且優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的林木較多。且擇伐林分中處在“最佳微觀結(jié)構(gòu)”的林木株數(shù)比例較大，只有未擇伐林分中存在處于“不合理空間結(jié)構(gòu)”的林木。因此認(rèn)為擇伐林分擁有更優(yōu)的空間結(jié)構(gòu)的同時(shí)，也降低了林分空間結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。這與擇伐經(jīng)營(yíng)促進(jìn)林分的演替有一定關(guān)系，有研究表明，隨著林分演替進(jìn)程的推進(jìn)，其林木分布格局逐漸趨向于隨機(jī)分布，樹(shù)種混交度也相應(yīng)增大，其胸徑的大小比數(shù)也呈現(xiàn)出中庸向優(yōu)勢(shì)狀態(tài)過(guò)渡的趨勢(shì)[33]。雖然采用結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，各經(jīng)營(yíng)措施對(duì)林分最佳微觀結(jié)構(gòu)的林木株數(shù)比例無(wú)明顯影響[12]，但是本研究利用結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布分析與其結(jié)果有所不同。相比空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布，其三元分布更加整體直觀地反映出林分的狀態(tài)，更能準(zhǔn)確地提出林分的經(jīng)營(yíng)方案。

4）由樹(shù)種微觀結(jié)構(gòu)可知：與未擇伐林分相比，擇伐林分中處在隨機(jī)分布的紫椴其混交度更大（圖3），處在隨機(jī)分布的色木槭混交度較低（圖4）。由空間結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布可知，未擇伐林分中大多數(shù)紫椴林木處在中度混交、隨機(jī)分布且優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的林木較多，擇伐林分則是處在完全混交、隨機(jī)分布的優(yōu)勢(shì)木較多。未擇伐林分中紫椴的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)組合比擇伐林分多15 個(gè)（圖3），擇伐林分中紫椴處在“最佳微觀結(jié)構(gòu)”的林木株數(shù)比例比未擇伐林分高出9.65%，由此說(shuō)明擇伐林分中的紫椴具有更優(yōu)的空間結(jié)構(gòu)但降低了其空間結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度。對(duì)于色木槭，在未擇伐林分中處在中度混交、均勻分布且劣勢(shì)的林木較多，在擇伐林分中處在中度混交、隨機(jī)分布且劣勢(shì)的林木較多。擇伐林分比未擇伐林分多8 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)組合（圖4），但處在“最佳微觀結(jié)構(gòu)”的林木株數(shù)比例比未擇伐林分低3.44%，由此可知，擇伐雖然提高了色木槭空間結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，但使其空間結(jié)構(gòu)變差。對(duì)于未擇伐林分中蒙古櫟，在林分中有較高混交度，整體處于聚集分布，這可能是由于蒙古櫟屬于先鋒樹(shù)種，在未擇伐林分中保留更多大徑階的蒙古櫟，而大樹(shù)周?chē)嬖诟嗟钠渌麡?shù)種[34]。且處于隨機(jī)分布、極強(qiáng)混交且劣林木較多，為22.03%（圖5）。擇伐林分中的糠椴大多處在弱度混交且均勻分布以及完全混交且隨機(jī)分布狀態(tài)下，其“最佳微觀結(jié)構(gòu)”的林木株數(shù)比例為6.90%（圖6）。蒙古櫟和糠椴在林分中空間結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，這可能是由于隨著林分的演替進(jìn)程，陽(yáng)性樹(shù)種逐漸退出群落，耐陰樹(shù)種逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，而在兩個(gè)林分都處在演替進(jìn)程中，未擇伐林分中的蒙古櫟正逐漸衰退，而擇伐林分中糠椴正建立其優(yōu)勢(shì)地位，種群結(jié)構(gòu)還尚不穩(wěn)定。從整體上看，擇伐林分存在更優(yōu)的林分結(jié)構(gòu)及紫椴樹(shù)種的種群結(jié)構(gòu)，但擇伐林分中紫椴更新?tīng)顟B(tài)遠(yuǎn)不如色木槭，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的林分恢復(fù)，大量色木槭進(jìn)入中、上林層，其優(yōu)勢(shì)會(huì)明顯增加，與紫椴的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)更加激烈，有可能會(huì)抑制紫椴的生長(zhǎng)，從而致使林分質(zhì)量下降，因此應(yīng)該采取一定的經(jīng)營(yíng)措施調(diào)整林分的空間結(jié)構(gòu)。

在對(duì)兩個(gè)林分進(jìn)行經(jīng)營(yíng)時(shí)，主要針對(duì)林分的分布格局、樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的更新，應(yīng)以恢復(fù)兩個(gè)林分頂級(jí)群落為目標(biāo)，通過(guò)以上研究中的參數(shù)對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)整，在對(duì)兩個(gè)林分進(jìn)行經(jīng)營(yíng)的過(guò)程中，首先以完全混交度且聚集分布的劣勢(shì)木為首選采伐目標(biāo)，其次以高度混交且聚集分布的劣勢(shì)木為次選采伐對(duì)象，再者以中度混交且聚集分布的劣勢(shì)木為備選采伐對(duì)象，少量多次進(jìn)行采伐逐步改善林分結(jié)構(gòu)。并以補(bǔ)植優(yōu)勢(shì)樹(shù)種及頂級(jí)樹(shù)種紅松為手段，建立林分頂級(jí)群落，促進(jìn)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生長(zhǎng)使林分空間結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，從而加速次生林的演替進(jìn)程，盡快恢復(fù)到健康穩(wěn)定的天然林頂級(jí)群落階段。本研究對(duì)兩個(gè)林分的試驗(yàn)期為20 a，對(duì)于林分的演替進(jìn)程來(lái)說(shuō)相對(duì)較短，在今后的研究中，將對(duì)兩個(gè)林分進(jìn)行經(jīng)營(yíng)管理，并長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)兩個(gè)林分的演替特征，為該地區(qū)紫椴次生林的恢復(fù)奠定基礎(chǔ)。

5 結(jié) 論

為了解紫椴次生林及其優(yōu)勢(shì)種群的空間結(jié)構(gòu)，揭示干擾類型對(duì)林分優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)的影響，本研究對(duì)兩個(gè)不同干擾類型下林分中重要值排在前3的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行分析，結(jié)果表明：紫椴在擇伐經(jīng)營(yíng)的林分中空間結(jié)構(gòu)更加合理，而色木槭在未擇伐的林分中空間結(jié)構(gòu)更加合理，蒙古櫟和糠椴在林分中空間結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定。但紫椴在擇伐林分中其徑階結(jié)構(gòu)以及小樹(shù)生長(zhǎng)遠(yuǎn)不及色木槭，在將來(lái)的演替中其生長(zhǎng)會(huì)受到色木槭的抑制。對(duì)于兩個(gè)林分及其優(yōu)勢(shì)種群空間結(jié)構(gòu)特征的分析，得到了一個(gè)重要的信息，對(duì)于未被人工干擾的天然次生林來(lái)說(shuō)，不能一味地封林保護(hù)，也應(yīng)該進(jìn)行適度的經(jīng)營(yíng)，合理的經(jīng)營(yíng)可以調(diào)節(jié)林分結(jié)構(gòu)，促進(jìn)林分演替，從而提高林分質(zhì)量。

本研究利用結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布分析紫椴次生林的空間結(jié)構(gòu)特征，真正實(shí)現(xiàn)以3D 的形式直觀地展現(xiàn)復(fù)雜的林分空間結(jié)構(gòu)，這些信息可為精準(zhǔn)調(diào)整林分結(jié)構(gòu)提供依據(jù)?？梢愿鶕?jù)林分經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，制定以空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（角尺度、混交度和大小比數(shù)）為指標(biāo)的方案，更加精準(zhǔn)及快速地選擇和判別采伐木，針對(duì)性地對(duì)林分進(jìn)行經(jīng)營(yíng)，進(jìn)而提高林分質(zhì)量，真正實(shí)現(xiàn)紫椴次生林的恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。