北京城區(qū)麻雀的逃逸距離及其影響因素

張凡夢(mèng)，鄢冉，劉恣妍，夏燦瑋

(北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100875)

城市化是從相對(duì)無人為干擾的自然生境向人類活動(dòng)占主導(dǎo)的城市生境的過渡(Salaetal.，2000；Lowryetal.，2013)。隨著全球工業(yè)和經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，城市化進(jìn)程正以前所未有的速度推進(jìn)，其特點(diǎn)是：人造景觀，尤其是建筑物和硬化的道路，取代自然景觀(Salaetal.，2000)。城市化進(jìn)程隨著世界人口的增多而加快，將有更多土地被改造以滿足人類需求(Luck，2007)。城市化進(jìn)程中，植被結(jié)構(gòu)和組成的變化，以及人類活動(dòng)(行人、車輛、噪音污染、飼養(yǎng)寵物和家畜)的干擾，已影響到野生動(dòng)物的生存(Schlesingeretal.，2008；Parris & Schneider，2009)。生物多樣性在城市化程度高且人口密集的地區(qū)趨于減少(Clergeau，2006；Huangetal.，2010)。但少數(shù)野生動(dòng)物能夠適應(yīng)城市生境，對(duì)人工景觀和人為干擾表現(xiàn)出更大的耐受性，甚至種群數(shù)量大幅增加，成為城市生境的優(yōu)勢(shì)物種(Clergeau，2006)。對(duì)這些物種的研究有助于了解野生動(dòng)物對(duì)城市生境的適應(yīng)機(jī)制(Slabbekoorn & Ripmeester，2008；Lowryetal.，2013)。

相比棲息于自然生境的同類或近緣種，適應(yīng)城市生境的物種在形態(tài)、行為、生理、遺傳上都會(huì)有相應(yīng)的變化(Slabbekoorn & Ripmeester，2008；Cardoso，2014)。其中，行為調(diào)節(jié)是在城市化過程中促進(jìn)野生動(dòng)物與人類共存的直接因素(Lowryetal.，2013；Soletal.，2013)。在面對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)時(shí)，動(dòng)物會(huì)采取反捕食策略以延續(xù)個(gè)體的生存，如，逃逸、偽裝、物理防御、化學(xué)防御、選擇天敵較少的生境棲息、避開天敵活動(dòng)的時(shí)段(Cooper & Blumstein，2015)。其中，逃逸行為是鳥類最常用的反捕食策略(蔣一婷，丁長(zhǎng)青，2014；方小斌等，2017)。逃逸行為降低了動(dòng)物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，但在移動(dòng)過程中增加了能量的消耗，并減少了覓食和休憩的時(shí)間(Dowling & Bonier，2018)。逃逸距離(鳥類在做出行為改變時(shí)距危險(xiǎn)源的距離)受自然選擇的優(yōu)化，以在降低捕食風(fēng)險(xiǎn)和減少能量消耗之間做出權(quán)衡(Ydenberg & Dill，1986；Cooper & Frederick，2007)。目前已有超過3 000種鳥類的逃逸距離得到了量化(Soletal.，2018)。相比于自然生境的鳥類，城市生境的鳥類有更短的逃逸距離(Mller，2008)。這有助于減少鳥類頻繁地逃逸，降低受到的人為活動(dòng)影響，從而有利于其在城市生境中棲息(Mller，2008；Soletal.，2018)。

本研究對(duì)北京城區(qū)麻雀Passermontanus的逃逸距離進(jìn)行研究，探討影響城市鳥類逃逸距離的因素。麻雀隸屬于雀科Passeridae麻雀屬，廣布于歐洲、亞洲和非洲，并被引入美洲和澳洲(阮向東，1989)。麻雀是城市生境的優(yōu)勢(shì)鳥類(張淑萍等，2006)。相比棲息于自然生境的同屬鳥類，棲息于城市生境的麻雀有更短的逃逸距離(Mller，2008；Dowling & Bonier，2018)。在城區(qū)的不同微生境中，麻雀的逃逸距離也表現(xiàn)出明顯的差異(王彥平等，2004；葉淑英等，2013；潘汝南等，2018；鮑明霞等，2019)。本研究在量化麻雀逃逸距離的基礎(chǔ)上，探討麻雀群體大小、生境中貓的數(shù)量、行人數(shù)量、綠化比率和到市中心距離對(duì)麻雀逃逸距離的影響。大群體有助于發(fā)現(xiàn)威脅源，從而更早做出反應(yīng)，同時(shí)也降低了單只個(gè)體承受的風(fēng)險(xiǎn)(Stankowich & Blumstein，2005)。貓F(tuán)eliscatus是城市鳥類的重要捕食者(Beckermanetal.，2007)，可造成鳥類行為的改變(如減少鳥類在低處活動(dòng)的時(shí)間)(Mller，2011)，從而影響到鳥類的逃逸行為。行人數(shù)量和綠化比率分別反映了人為干擾的強(qiáng)度和景觀改變的程度(Cooper，2003；Samiaetal.，2015)，從而影響到棲息在城市生境中的鳥類。北京城市化是由中心向四周發(fā)展(艾偉等，2008)，到市中心距離可近似反映從自然生境轉(zhuǎn)變?yōu)槌鞘猩车臅r(shí)間長(zhǎng)度，從而反映城市化對(duì)野生動(dòng)物影響的累積效應(yīng)。本研究探討上述5個(gè)影響因素，以加深對(duì)城市鳥類逃逸距離在種內(nèi)變異的了解。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究于2019年夏季(7月2日—8月31日)在29個(gè)研究地點(diǎn)量化麻雀的逃逸距離，涉及14個(gè)公園(奧林匹克森林公園、北海公園、朝陽(yáng)公園、北京植物園、地壇公園、海淀公園、景山公園、陶然亭公園、天壇公園、香山公園、頤和園公園、玉淵潭公園、中山公園、紫竹院公園)和15個(gè)高校(北京大學(xué)、清華大學(xué)、北京理工大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、中央財(cái)經(jīng)大學(xué)、中國(guó)人民大學(xué)、對(duì)外經(jīng)濟(jì)貿(mào)易大學(xué)、北京科技大學(xué)、北京林業(yè)大學(xué)、中國(guó)地質(zhì)大學(xué)、中國(guó)傳媒大學(xué)、北京郵電大學(xué)、北京航空航天大學(xué)、華北電力大學(xué)、北京第二外國(guó)語(yǔ)學(xué)院)。麻雀是北京城區(qū)公園和高校的常見鳥類(潘超，鄭光美，2003；張淑萍等，2006)。在上述地點(diǎn)開展研究，便于獲得充足的樣本量；且生境較為開闊，便于觀察和量化麻雀的逃逸距離。此外，上述地點(diǎn)有明確的邊界，便于生境變量的量化。

1.2 數(shù)據(jù)收集

采用人類靠近鳥類是獲取鳥類逃逸距離的常用方法(Tatteetal.，2018；Blumstein，2019)。雖然人類不是鳥類的主要捕食者，但鳥類對(duì)人類做出反應(yīng)的距離可以近似替代鳥類對(duì)自然界捕食者的逃逸距離(Mlleretal.，2008；Blumsteinetal.，2016)。當(dāng)實(shí)驗(yàn)對(duì)象周邊100 m范圍內(nèi)無猛禽、黃鼬Mustelasibirica、貓等捕食者出現(xiàn)，且研究者是距離實(shí)驗(yàn)對(duì)象最近的行人時(shí)，開始實(shí)驗(yàn)。當(dāng)觀察到的麻雀數(shù)量超過1只時(shí)，任選其中的1只作為實(shí)驗(yàn)個(gè)體。研究者正對(duì)實(shí)驗(yàn)個(gè)體步行靠近，直至實(shí)驗(yàn)個(gè)體飛離。利用激光測(cè)距儀(保時(shí)安電子，型號(hào)：CS600)，記錄警戒距離(實(shí)驗(yàn)個(gè)體首次表現(xiàn)出警戒行為時(shí)，如，抬頭環(huán)視、凝視研究者、跳躍遠(yuǎn)離，其與研究者之間的直線距離)、驚飛距離(實(shí)驗(yàn)個(gè)體飛離時(shí)，其與研究者之間的直線距離)和飛逃距離(實(shí)驗(yàn)個(gè)體飛離的起始位置到首次停落位置之間的直線距離)。警戒距離、驚飛距離和飛逃距離均是鳥類逃逸距離的組成部分(Cooper & Blumstein，2015；Tatteetal.，2018)。后文中強(qiáng)調(diào)這3個(gè)距離之間的差異時(shí)，將對(duì)警戒距離、驚飛距離、飛逃距離分別介紹，否則統(tǒng)稱為逃逸距離。

每個(gè)研究地點(diǎn)進(jìn)行2 d的觀察。同一天觀察的相鄰2只個(gè)體之間的距離至少間隔50 m，以減少假重復(fù)(單只個(gè)體被當(dāng)做多只個(gè)體進(jìn)行多次觀測(cè))的可能性。實(shí)驗(yàn)個(gè)體均為麻雀成鳥(通過羽色與幼鳥區(qū)分)，以避免年齡對(duì)逃逸距離的影響(張謙益等，2019)。性別對(duì)鳥類的逃逸距離會(huì)產(chǎn)生影響(Mlleretal.，2016)，但由于從體型和羽色上均不宜區(qū)分麻雀的性別(胥帥帥等，2018)，故本研究未記錄實(shí)驗(yàn)個(gè)體的性別。

實(shí)驗(yàn)過程中記錄麻雀的數(shù)量用于反映群體的大小。實(shí)驗(yàn)個(gè)體飛離后，記錄實(shí)驗(yàn)個(gè)體飛離位置周邊30 m內(nèi)3 min內(nèi)的行人數(shù)量，做為人為干擾的強(qiáng)度。在每個(gè)研究地點(diǎn)選擇30個(gè)相鄰距離間隔100 m的樣點(diǎn)，記錄樣點(diǎn)周邊50 m內(nèi)5 min內(nèi)貓的數(shù)量。研究地點(diǎn)的綠化比率和研究地點(diǎn)到市中心距離通過地圖(https://map.tianditu.gov.cn/)量化。綠化比率指綠色植被覆蓋的面積占研究地點(diǎn)面積的比率；到市中心的距離指研究地點(diǎn)中心到市中心(天安門廣場(chǎng))的直線距離。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在29個(gè)研究地點(diǎn)共記錄到1 326只麻雀的逃逸距離。平均每個(gè)地點(diǎn)觀測(cè)到麻雀45.72只±10.21只。其中,清華大學(xué)記錄到的數(shù)據(jù)量最大(90只)，朝陽(yáng)公園記錄到的數(shù)據(jù)量最小(34只)。計(jì)算每個(gè)研究地點(diǎn)麻雀逃逸距離(警戒距離、驚飛距離、飛逃距離)的均值進(jìn)行后續(xù)分析，利用每個(gè)地點(diǎn)的均值計(jì)算總的均值和變異程度。將每個(gè)研究地點(diǎn)作為獨(dú)立的單位是出于如下考慮：公園和高校的綠地是麻雀棲息的重要場(chǎng)所(潘超，鄭光美，2003；張淑萍等，2006)，而交通主干道等人類建筑會(huì)限制麻雀的活動(dòng)，從而將不同研究地點(diǎn)的麻雀分割為不同的群體。收集的數(shù)據(jù)也支持這種劃分，重復(fù)性檢驗(yàn)和方差分析均發(fā)現(xiàn)研究地點(diǎn)之內(nèi)的變異顯著小于研究地點(diǎn)之間的變異：警戒距離(重復(fù)性檢驗(yàn)：R=0.17，P<0.001；方差分析：F28,1 297=10.34，P<0.001)、驚飛距離(重復(fù)性檢驗(yàn)：R=0.18，P<0.001；方差分析：F28,1 292=11.28，P<0.001)、飛逃距離(重復(fù)性檢驗(yàn)：R=0.07，P<0.001；方差分析：F28,980=3.53，P<0.001)。

計(jì)算每個(gè)研究地點(diǎn)麻雀群體大小、貓的數(shù)量、行人數(shù)量的均值。利用線性模型檢驗(yàn)影響麻雀逃逸距離的因素。警戒距離、驚飛距離、飛逃距離分別作為模型中的因變量，麻雀群體大小、貓的數(shù)量、行人數(shù)量、綠化比率、到市中心距離作為模型中的自變量。對(duì)于上述5個(gè)自變量，在不考慮交互作用的前提下可以有32個(gè)潛在的模型(從模型中只含有截距到包括全部的5個(gè)自變量)。基于Akaike Information準(zhǔn)則(AICc)，選用最優(yōu)模型(AICc值最低)和次優(yōu)模型(ΔAICc<2)(表1)，基于模型平均給出最終的模型用以發(fā)現(xiàn)影響逃逸距離的因素(Symonds & Moussalli，2011)。

表1 最優(yōu)模型、次優(yōu)模型、全模型和零模型的對(duì)數(shù)似然比和AICc值

2 結(jié)果與分析

麻雀的警戒距離為5.67 m±1.13 m，北海公園最小(3.32 m±2.11 m)，海淀公園最大(8.08 m±2.81 m)(圖1：a)。麻雀的驚飛距離為4.92 m±1.12 m，北海公園最小(2.53 m±1.78 m)，海淀公園最大(7.91 m±2.80 m)(圖1：b)。麻雀的飛逃距離為6.51 m±1.75 m，北海公園最小(3.77 m±2.32 m)，頤和園最大(9.90 m±8.20 m)(圖1：c)。

麻雀逃逸距離受到麻雀群體大小、貓的數(shù)量、行人數(shù)量、綠化比率、到市中心距離的共同影響(表2)。警戒距離隨群體大小的增加而減小(圖2：a)，隨綠化比率的增加而增加(圖2：b)，隨到市中心距離的增加而增加(圖2：c)；驚飛距離隨群體大小的增加而減小(圖3：a)，隨行人數(shù)量的增加而減小(圖3：b)；飛逃距離隨群體大小的增加而減小(圖4：a)，隨貓的數(shù)量的增加而減小(圖4：b)。

表2 影響麻雀逃逸距離的因素Table 2 Factors influencing the escape distance of tree sparrows

3 討論

城市化使野生動(dòng)物與人類建立了緊密的聯(lián)系(Salaetal.，2000；Clergeau，2006)。而行為調(diào)節(jié)是在城市化過程中促進(jìn)野生動(dòng)物與人類共存的關(guān)鍵因素(Lowryetal.，2013；Soletal.，2013)。逃逸行為是鳥類最常采用的反捕食策略(蔣一婷，丁長(zhǎng)青，2014；Cooper & Blumstein，2015；方小斌等，2017)。鳥類的逃逸距離受到自然選擇的優(yōu)化，以便在躲避風(fēng)險(xiǎn)和保持能量之間做出權(quán)衡(Dowling & Bonier，2018)。本研究通過對(duì)北京城區(qū)29個(gè)公園和高校的1 326只麻雀的研究，量化了麻雀逃逸距離的3個(gè)組分：警戒距離、驚飛距離和飛逃距離，發(fā)現(xiàn)不同地點(diǎn)麻雀的逃逸距離存在明顯的差異。本研究的結(jié)果與在天津、鄭州、合肥、杭州的研究結(jié)果類似(王彥平等，2004；葉淑英等，2013；潘汝南等，2018；鮑明霞等，2019)：麻雀的逃逸距離在不同生境存在顯著的差異。

在跨物種的比較研究中，發(fā)現(xiàn)鳥類的逃逸距離和物種的分布區(qū)、覓食生態(tài)位等生活史特征有著密切聯(lián)系(Blumstein，2019；Mller & Xia，2020)。在這些研究中，通常忽視特征(如逃逸距離)在種內(nèi)的變異，或是默認(rèn)種內(nèi)變異遠(yuǎn)小于種間變異(Stoneetal.，2011；Garamszegi，2014)。當(dāng)種內(nèi)變異較大的時(shí)候，忽略種內(nèi)變異會(huì)影響到跨物種比較研究的功效，或是產(chǎn)生有偏差的結(jié)論(Ashton，2004；Ivesetal.，2007；Hansen & Bartoszek，2012)。本研究發(fā)現(xiàn)，北京城區(qū)不同研究地點(diǎn)麻雀的逃逸距離相差可達(dá)2～3倍。該變異程度與種間逃逸距離變異程度相當(dāng)，如，熱帶鳥類的驚飛距離(15.6 m)約是溫帶鳥類(7.7 m)的2倍(Mller & Liang，2013)。這說明在跨物種比較研究中，忽略種內(nèi)逃逸距離的變異可能并不妥當(dāng)，種內(nèi)逃逸距離的變異需要在研究中得到重視。

本研究對(duì)影響麻雀逃逸距離的因素進(jìn)行了探討。麻雀的警戒距離、驚飛距離和飛逃距離均隨著群體大小的增加而下降。該結(jié)果支持群體大小增加稀釋單只個(gè)體的風(fēng)險(xiǎn)，從而減小逃逸距離。與本研究結(jié)果相反，已有的例證普遍支持群體大小與逃逸距離正相關(guān)(Stankowich & Blumstein，2005；Cooper & Blumstein，2015)。已有的研究多是基于個(gè)體水平(Stankowich & Blumstein，2005；Cooper & Blumstein，2015)，而本研究以每個(gè)研究地點(diǎn)為獨(dú)立的單位，是對(duì)群體水平的研究。相同的性狀在個(gè)體水平和群體水平可能產(chǎn)生截然不同的效果(Rankin，2005；Rankinetal.，2007)。貓是城市鳥類的重要捕食者(Beckermanetal.，2007；Mller，2011)。麻雀的飛逃距離隨著貓的數(shù)量的增加而減小，可能是因?yàn)轼B類更容易觀察到較近的位置，選擇較近的飛逃位置有助于降低被貓捕食的風(fēng)險(xiǎn)。城市中生活的野生動(dòng)物對(duì)人類干擾警戒性的降低可減少因頻繁逃逸而造成的能量消耗(王彥平等，2004；Legagneux & Ducatez，2013；Samiaetal.，2015)。麻雀的驚飛距離隨著行人數(shù)量的增加而減小。這可能是麻雀適應(yīng)人類干擾的體現(xiàn)(張謙益等, 2019)。麻雀的警戒距離隨著生境中的綠化比率增加而增加。研究地點(diǎn)的綠地以開闊的草坪為主。開闊的生境不利于提供有效的庇護(hù)場(chǎng)所，導(dǎo)致鳥類需要更長(zhǎng)的逃逸距離(Cooper，2003；Tatteetal.，2018)。北京城市化是由中心向四周發(fā)展，到市中心距離遠(yuǎn)表明較短的城市化歷程，且距離自然生境更近(艾偉等，2008)。相比棲息于城市的鳥類，自然生境的鳥類有更長(zhǎng)的逃逸距離(Mller，2008；Soletal.，2018)。麻雀的警戒距離隨著研究地到市中心距離的增加而增加，可能是棲息地從高度城市化的生境向自然生境過渡的體現(xiàn)。

4 結(jié)論

通過對(duì)1 326只麻雀的研究，發(fā)現(xiàn)麻雀的警戒距離為5.67 m±1.13 m、驚飛距離為4.92 m±1.12 m、飛逃距離為6.51 m±1.75 m。不同研究地點(diǎn)麻雀逃逸距離的差異可達(dá)2～3倍，與種間逃逸距離的差異程度相當(dāng)。這暗示種內(nèi)逃逸距離的變異不能簡(jiǎn)單地被忽略。逃逸距離反映了動(dòng)物的風(fēng)險(xiǎn)權(quán)衡，受外部環(huán)境和動(dòng)物自身的共同影響。在缺乏庇護(hù)場(chǎng)所的地點(diǎn)，麻雀表現(xiàn)出更長(zhǎng)的警戒距離；在大的群體中隨著個(gè)體承受風(fēng)險(xiǎn)的稀釋，麻雀會(huì)減小逃逸距離。此外，逃逸行為還隨潛在危險(xiǎn)程度改變，表現(xiàn)為當(dāng)生境中捕食者貓的數(shù)量較多時(shí)，麻雀選擇較近的飛逃位置。本研究有助于增進(jìn)了解逃逸距離的種內(nèi)變異，并可為探討野生動(dòng)物在城市生境的適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

致謝：感謝Mller Anders Pape教授對(duì)數(shù)據(jù)分析的指導(dǎo)與建議。