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    廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落種間聯(lián)結(jié)性分析

    2021-03-22 07:14:12潘發(fā)光林喜珀顧惠怡林春惠李玉玲易綺斐
    關(guān)鍵詞:兜蘭卷柏陽春

    潘發(fā)光, 林喜珀, 顧惠怡, 林春惠, 李玉玲, 易綺斐,①

    (1. 中國科學(xué)院華南植物園 中國科學(xué)院植物資源保護與可持續(xù)重點實驗室 廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室, 廣東 廣州 510650;2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院, 廣東 廣州 510230; 3. 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)管理處, 廣東 陽春529631;4. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510640)

    植物群落的各物種間存在依賴、競爭和協(xié)同等復(fù)雜的關(guān)系,經(jīng)過長期進化可形成相對穩(wěn)定的狀態(tài)[1]。種間聯(lián)結(jié)是指植物群落內(nèi)不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[2],既是植物群落的重要數(shù)量動態(tài)和結(jié)構(gòu)特征,也是植物群落結(jié)構(gòu)形成和演化的基礎(chǔ)[3-4]。明確植物群落的種間聯(lián)結(jié)性對于維持群落穩(wěn)定性和保護群落多樣性具有重要意義[5-6],可了解群落內(nèi)各物種的過去和未來[7],反映群落的演替趨勢,有利于針對珍稀瀕危物種制定有效的保護措施。

    紫紋兜蘭〔Paphiopedilumpurpuratum(Lindl.) Stein〕為國家Ⅰ級重點保護野生植物,主要分布于廣東、廣西、香港和云南,在廣東主要分布于惠州、深圳、河源和陽春等地[8]。紫紋兜蘭的花朵奇特、艷麗,具有很高的觀賞價值,但其在野外的分布范圍狹窄,生境易被破壞,且人為挖掘和盜采嚴重,因此,紫紋兜蘭的野生資源越來越少,生存現(xiàn)狀堪憂。

    目前,國內(nèi)研究者已經(jīng)在保育生物學(xué)[9]、光合特性[10]、種群克隆遺傳結(jié)構(gòu)[11]、群落特征和保護[12]、種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)[13]等方面對紫紋兜蘭開展了相關(guān)研究工作,但關(guān)于紫紋兜蘭與伴生物種的種間關(guān)聯(lián)性尚不清楚。鑒于此,作者以廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)內(nèi)的紫紋兜蘭群落為研究對象,分析了該群落內(nèi)各層次的物種組成和優(yōu)勢種,并對紫紋兜蘭與其余主要草本植物(頻度大于5.00%)的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析,以期了解該群落內(nèi)紫紋兜蘭與主要伴生草本植物間的相互作用和關(guān)系,為紫紋兜蘭群落的保護和科學(xué)管理提供依據(jù)。

    1 研究地概況和研究方法

    1.1 研究地概況

    廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)位于廣東省陽春市西南部,介于東經(jīng)111°21′29″~111°36′03″、北緯21°50′36″~21°58′40″之間。該保護區(qū)屬南亞熱帶氣候,是廣東省西南沿海片區(qū)面積最大且惟一的熱帶北緣氣候類型自然保護區(qū),總面積14 700 hm2,最高海拔1 337 m,年均溫22.1 ℃,年降水量3 428.9 mm,空氣相對濕度在80%以上,年日照時數(shù)1 743.4 h,無霜期350 d[14]。土壤為紅黃壤,含沙量較高。

    該保護區(qū)植被類型屬于季風(fēng)熱帶地區(qū)的山地雨林,區(qū)內(nèi)植被覆蓋良好、種類豐富,優(yōu)勢科有殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)和樟科(Lauraceae)等[15],并存在大量的國家重點保護野生植物和廣東省特有植物,如石碌含笑(MicheliashiluensisChun et Y. F. Wu)、豬血木(EuryodendronexcelsumH. T. Chang)、陽春山龍眼(HeliciayangchunensisH. S. Kiu)、虎顏花(TigridiopalmamagnificaC. Chen)、陽春山礬(SymplocosyangchunensisH. G. Ye et F. W. Xing)、杜鵑葉山茶(CamelliaazaleaC. F. Wei)和陽春柯(LithocarpusyangchunensisH. G. Ye et F. G. Wang)等[16]。

    1.2 研究方法

    1.2.1 樣方設(shè)置及調(diào)查 于2019年8月23日至26日,在全面踏查的基礎(chǔ)上,采用典型抽樣法在保護區(qū)內(nèi)分布有紫紋兜蘭的區(qū)域設(shè)置樣方。由于紫紋兜蘭野外分布很少,且呈居群分布或零星分布,結(jié)合紫紋兜蘭的分布位置和地形,共設(shè)置7個面積10 m×10 m的樣方,樣方間距在500 m以上。各樣方基本情況見表1,群落類型均為常綠闊葉林。

    表1 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)供試樣方的基本情況

    對樣方內(nèi)株高大于等于3 m(或胸徑大于等于2 cm)的喬木進行每木檢尺,詳細記錄所有喬木的種名、株數(shù)、胸徑、株高和冠幅等信息。在樣方中央設(shè)置1個面積5 m×5 m的灌木樣方,詳細記錄其中所有灌木(包括小于3 m的喬木幼苗)的種名、株數(shù)、株高和冠幅等信息。采用棋盤格子法將灌木樣方劃分成25個面積1 m×1 m的草本樣方,隨機選擇140個草本樣方,詳細記錄其中所有草本的種名、株數(shù)、蓋度和株高等信息。

    1.2.2 物種組成及優(yōu)勢種分析 根據(jù)調(diào)查結(jié)果,分別對喬木層、灌木層和草本層的種類進行統(tǒng)計和整理;計算各種類的頻度和重要值[17],并根據(jù)各種類重要值確定喬木層、灌木層和草木層的優(yōu)勢種。

    1.2.3 種間聯(lián)結(jié)性分析 選取草本層中頻度大于5.00%的種類作為主要草本植物,建立2×2聯(lián)列表;根據(jù)方差比率(VR)進行檢驗統(tǒng)計[18-19]。VR值可反映群落的種間總體關(guān)聯(lián)性:VR=1,表示群落的種間總體關(guān)聯(lián)性不顯著;VR>1,表示群落的種間總體關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián);VR<1,表示群落的種間總體關(guān)聯(lián)性為負關(guān)聯(lián)。通過檢驗統(tǒng)計量(W)并結(jié)合2臨界值范圍檢驗VR值偏離1的顯著程度[20]。若種間總體關(guān)聯(lián)性不顯著,則的概率為90%[21]。

    參照相關(guān)文獻[22]計算紫紋兜蘭與其余主要草本植物的種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)(包括Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)),并分析各種對的種間關(guān)聯(lián)程度。種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)等于0,表示無關(guān)聯(lián);種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)越接近1,表示關(guān)聯(lián)性越強。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用EXCEL 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

    2 結(jié)果和分析

    2.1 各層次的物種組成及優(yōu)勢種

    調(diào)查結(jié)果表明:廣東陽春鵝凰嶂自然保護區(qū)內(nèi)供試7個樣方中共有維管植物48科78屬94種,其中,喬木層、灌木層和草本層的物種組成及重要值分別見表2、表3和表4。

    由表2可見:該群落喬木層植物共有29種,包括攀援藤本植物杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)。該層次優(yōu)勢種(重要值高于5.0%,下同)有6種,分別為大頭茶〔Polysporaaxillaris(Roxb. ex Ker Gawl.) Sweet〕、鵝掌柴〔Scheffleraheptaphylla(Linn.) Frodin〕、雷公青岡〔Cyclobalanopsishui(Chun) Chun ex Y. C. Hsu et H. W. Jen〕、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、革葉鐵欖〔Sinosideroxylonwightianum(Hook. et Arn.) Aubr.〕和密花樹(MyrsineseguiniiH. Léveillé),重要值分別為18.9%、8.0%、7.8%、7.7%、6.1%和5.7%。

    由表3可見:該群落灌木層植物共有34種,包括大型木本蕨類植物黑桫欏(AlsophilapodophyllaHook.)和9種喬木種類的幼苗。該層次優(yōu)勢種僅3種,分別為柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)、棕竹〔Rhapisexcelsa(Thunb.) Henry ex Rehd.〕和黑桫欏,重要值分別為17.1%、10.6%和7.1%。

    由表4可見:該群落草本層植物共有38種,包括11種蕨類植物。該層次優(yōu)勢種有7種,分別為紫紋兜蘭、大芒萁(DicranopterisamplaChing et Chiu)、棒距蝦脊蘭(CalantheclavataLindl.)、深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、黑莎草(GahniatristisNees)、中華薹草(CarexchinensisRetz.)和蔓九節(jié)(PsychotriaserpensLinn.),重要值分別為14.9%、11.6%、9.6%、8.4%、6.0%、5.6%和5.3%。

    2.2 主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性

    對廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落內(nèi)的主要草本植物(頻度大于5.00%)進行種間總體關(guān)聯(lián)性分析,結(jié)果見表5。由表5可見:P1、P5、P6和P7樣方的方差比率分別為2.81、1.57、2.54和3.45;P5樣方的檢驗統(tǒng)計量超出2臨界值范圍而P1、P6和P7樣方的檢驗統(tǒng)計量則均落入2臨界值范圍內(nèi);上述4個樣方的方差比率明顯偏離1,說明這4個樣方的種間總體關(guān)聯(lián)性為顯著正關(guān)聯(lián)。P2和P3樣方的方差比率分別為1.02和1.36,2個樣方的檢驗統(tǒng)計量均落入2臨界值范圍內(nèi),說明這2個樣方的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián)。P4樣方的方差比率為0.38,其檢驗統(tǒng)計量落入2臨界值范圍內(nèi),說明此樣方的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著負關(guān)聯(lián)。

    表2 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落喬木層的物種組成及重要值

    表3 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落灌木層的物種組成及重要值

    表4 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落草本層的物種組成及重要值

    表5 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落內(nèi)主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性

    2.3 主要草本植物的種間聯(lián)結(jié)性

    對廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落內(nèi)的主要草本植物(頻度大于5.00%)的種間聯(lián)結(jié)性進行分析,結(jié)果見圖1。由圖1可見:在171個種對中,62個種對呈正關(guān)聯(lián),其中,7個種對呈顯著正關(guān)聯(lián),20個種對呈極顯著正關(guān)聯(lián);109個種對呈負關(guān)聯(lián),其中,7個種對呈顯著負關(guān)聯(lián),6個種對呈極顯著負關(guān)聯(lián)??傮w上看,與紫紋兜蘭呈正關(guān)聯(lián)的主要草本植物種類有深綠卷柏、中華薹草、棒距蝦脊蘭、竹葉蘭〔Arundinagraminifolia(D. Don) Hochr.〕、牛齒蘭(AppendiculacornutaBl.)、薄葉卷柏和石蘿藦(PentasachmecaudatumWall. ex Wight),其中,深綠卷柏與紫紋兜蘭呈極顯著正關(guān)聯(lián),中華薹草和石蘿藦與紫紋兜蘭呈顯著正關(guān)聯(lián);而大芒萁、蔓九節(jié)、黑莎草等種類與紫紋兜蘭呈不顯著負關(guān)聯(lián)。

    1: 紫紋兜蘭Paphiopedilum purpuratum (Lindl.) Stein; 2: 深綠卷柏Selaginella doederleinii Hieron.; 3: 中華薹草Carex chinensis Retz.; 4: 大芒萁Dicranopteris ampla Ching et Chiu; 5: 蔓九節(jié)Psychotria serpens Linn.; 6: 黑莎草Gahnia tristis Nees; 7: 棒距蝦脊蘭Calanthe clavate Lindl.; 8: 竹葉蘭Arundina graminifolia (D. Don) Hochr.; 9: 牛齒蘭Appendicula cornuta Bl.; 10: 扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum Linn.; 11: 高稈珍珠茅Scleria terrestris (Linn.) Fass.; 12: 薄葉卷柏Selaginella delicatula (Desv.) Alston; 13: 見血青Liparis nervosa (Thunb. ex A. Murr.) Lindl.; 14: 金線蘭Anoectochilus roxburghii (Wall.) Lindl.; 15: 石蘿藦Pentasachme caudatum Wall. ex Wight; 16: 螞蝗七Chirita fimbrisepala Hand.-Mazz.; 17: 新月蕨Pronephrium gymnopteridifrons (Hay.) Holtt.; 18: 毛蕨Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito; 19: 三叉蕨Tectaria subtriphylla (Hook. et Arn.) Cop.

    2.4 紫紋兜蘭與其余主要草本植物的種間聯(lián)結(jié)性

    P1樣方有10個種對,5個種對呈正關(guān)聯(lián),5個種對呈負關(guān)聯(lián)。其中,紫紋兜蘭-蔓九節(jié)種對呈顯著負關(guān)聯(lián),其2值和2連續(xù)校正值均最高(分別為4.85和2.93),而其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)卻較低(分別為0.341、0.312和0.206)。P2樣方有9個種對,5個種對呈正關(guān)聯(lián),4個種對呈負關(guān)聯(lián)。其中,紫紋兜蘭-深綠卷柏種對呈極顯著正關(guān)聯(lián),其2值和2連續(xù)校正值均最高(分別為9.91和5.65),其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)也最高(分別為0.919、0.917和0.850);紫紋兜蘭-竹葉蘭種對呈顯著正關(guān)聯(lián),其2值和2連續(xù)校正值均較高(分別為6.26和4.96),其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)也較高(分別為0.889、0.878和0.800)。P3和P4樣方均以大型喬木種類為主,草本植物較少。P3樣方有5個種對,但關(guān)聯(lián)性均未達到顯著水平,其中,2個種對呈正關(guān)聯(lián),3個種對呈負關(guān)聯(lián)。P4樣方有3個種對,均呈負關(guān)聯(lián),其中,紫紋兜蘭-大芒萁種對呈極顯著負關(guān)聯(lián),其2值和2連續(xù)校正值均最高(分別為6.10和10.39),其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)較低(分別為0.379、0.375和0.230);紫紋兜蘭-黑莎草種對呈顯著負關(guān)聯(lián),其2值和2連續(xù)校正值較高(分別為3.20和5.69),其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)分別為0.548、0.545和0.375。P5和P7樣方分別有2和3個種對呈極顯著正關(guān)聯(lián),其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)均高于0.7,說明這5個種對的種間關(guān)聯(lián)程度高,并且,2個樣方中紫紋兜蘭-深綠卷柏種對分別呈極顯著和顯著正關(guān)聯(lián)。P6樣方內(nèi)僅有3種草本植物,分別為紫紋兜蘭、深綠卷柏和大芒萁,紫紋兜蘭-深綠卷柏種對和紫紋兜蘭-大芒萁種對均呈正關(guān)聯(lián),但未達到顯著水平。

    3 討論和結(jié)論

    實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)內(nèi)供試7個樣方中紫紋兜蘭主要生長在腐殖質(zhì)豐富、排水順暢、通風(fēng)良好且蔭蔽的林下,大部分樣方的坡度相對較大,且旁邊有水流經(jīng)過。該區(qū)域紫紋兜蘭群落的物種比較豐富,喬木層優(yōu)勢種有大頭茶和鵝掌柴等6種,灌木層優(yōu)勢種有柏拉木、棕竹和黑桫欏3種,草本層優(yōu)勢種有紫紋兜蘭和大芒萁等7種,并且,紫紋兜蘭分布區(qū)域十分狹窄且比較集中,僅少量植株零星分布。供試7個樣方中,頻度大于5.00%的草本植物有19種,結(jié)合相關(guān)研究結(jié)果[9,12,23-25],推斷紫紋兜蘭對伴生草本植物沒有明顯的選擇性。

    植物群落的種間總體關(guān)聯(lián)性不僅能夠反映群落的穩(wěn)定性,還能夠反映種群間相互作用和群落的演替方向[26]。方差比率分析結(jié)果顯示:P1、P5、P6和P7樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為顯著正關(guān)聯(lián),P2和P3樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián),僅P4樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著負關(guān)聯(lián)。值得注意的是,P3和P4樣方雖然處于同一水系,但種間總體關(guān)聯(lián)性卻不同,P4樣方的草本層中除了紫紋兜蘭外,僅有大芒萁、黑莎草和扇葉鐵線蕨(AdiantumflabellulatumLinn.)3種草本植物,且紫紋兜蘭與這3個種均呈負關(guān)聯(lián),因此,該樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為負關(guān)聯(lián)??傮w來看,該群落中紫紋兜蘭及主要草本植物的種類組成和種群動態(tài)趨于穩(wěn)定,種間聯(lián)結(jié)緊密,說明該群落的大環(huán)境與各種類對生境的需求一致[27]。

    在供試紫紋兜蘭群落19個主要草本植物組成的171個種對中,131個種對的關(guān)聯(lián)性不顯著,這可能是部分草本植物種類分布不均勻所致,例如,石蘿藦和螞蝗七等種類僅出現(xiàn)在1個樣方中。為了進一步了解紫紋兜蘭與伴生草本植物之間的關(guān)系,對7個樣方42個種對的種間關(guān)聯(lián)性進行了分析。結(jié)果表明:正關(guān)聯(lián)和負關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別占種對總數(shù)的59.5%和40.5%,且71.4%種對的種間關(guān)聯(lián)性未達到顯著水平,說明紫紋兜蘭在該群落中的分布相對獨立和隨機,與多數(shù)伴生草本植物不存在強烈的種間競爭,由此判斷種間競爭不是紫紋兜蘭瀕危的主要原因。

    相關(guān)研究結(jié)果表明:種對呈正關(guān)聯(lián)說明2個物種對生境的需求具有一致性,而種對呈負關(guān)聯(lián)則說明2個物種對生境的選擇和需求存在差異,需通過種間競爭才能存活[21,28-29]。本研究發(fā)現(xiàn),P2和P5樣方中的紫紋兜蘭-深綠卷柏種對呈極顯著正關(guān)聯(lián),這是因為深綠卷柏為小型多年生草本植物,常年生長在低海拔的林下濕地、蔭蔽溪邊或者潮濕巖石上[30],其對生境的需求與紫紋兜蘭相似,在生境資源充足的條件下,利于深綠卷柏和紫紋兜蘭的種群擴大。P5樣方中的紫紋兜蘭-石蘿藦種對呈極顯著正關(guān)聯(lián),且石蘿藦僅在P5樣方中出現(xiàn),這是因為該樣方雖然位于陡峭的石壁上,但有水流經(jīng)過,區(qū)域濕度很大,適合石蘿藦[31]和紫紋兜蘭的生長。P4樣方中的紫紋兜蘭-大芒萁種對呈極顯著負關(guān)聯(lián),這是因為該樣方主要以大喬木為主,群落郁閉度較大,導(dǎo)致林下光照不足,而大芒萁具有很強的生長能力,株高明顯超過紫紋兜蘭,這樣的生境條件不利于紫紋兜蘭生長。此外,還存在同一種對在不同樣方中的關(guān)聯(lián)性恰好相反的現(xiàn)象,例如,紫紋兜蘭-蔓九節(jié)種對在P1樣方中呈顯著負關(guān)聯(lián),而在P7樣方中呈極顯著正關(guān)聯(lián),這是因為P1樣方以喬木為主,蔓九節(jié)主要攀援在喬木或灌木上生長;而P7樣方中喬木較少,蔓九節(jié)主要匍匐在巖石或土壤上,與紫紋兜蘭共生。

    綜上所述,廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)內(nèi)紫紋兜蘭群落物種豐富,主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性以正關(guān)聯(lián)為主;紫紋兜蘭與多數(shù)主要伴生草本植物的關(guān)聯(lián)性不顯著,且分布相對獨立和隨機。實際上,該區(qū)域紫紋兜蘭的種群規(guī)模較小,野生植株的萌發(fā)率低和結(jié)實率較低,且主要依靠無性繁殖方式繁衍后代[32]。為了促進紫紋兜蘭種群發(fā)展,加快其無性繁殖速度,應(yīng)保護與其種間正關(guān)聯(lián)較強的草本植物種類,如深綠卷柏、中華薹草、石蘿藦和竹葉蘭等,適當(dāng)清除負關(guān)聯(lián)性較強的草本植物種類,如大芒萁等。此外,還要對紫紋兜蘭野生居群進行保護,防止惡性采挖、破壞生境等行為,維持分布區(qū)生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定。

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