溫度和蟲果完整度對柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的影響

龔碧涯，歐陽革成，劉 慧，肖伏蓮，劉 元，楊水芝，向 敏，李先信

（1. 湖南省園藝研究所，農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)果樹科學(xué)觀測實驗站，湖南 長沙 410125；2.廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東 廣州 510260）

柑橘大實蠅[Bactrocera minax（Enderlein）]，屬雙 翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）果實蠅屬（Bactrocera Macquart）大實蠅亞屬（Tetradacus），是我國的柑橘類主要害蟲[1-2]，近年來已對柑橘產(chǎn)業(yè)造成了巨大損失[3]。柑橘大實蠅為一化性昆蟲，一般幼蟲3 齡后隨落果入土化蛹，以蛹的形態(tài)在土壤中越冬，在土壤中歷期可長達(dá)6 個月，是整個發(fā)育歷期中最長的發(fā)育階段[4]。

柑橘大實蠅的防治措施主要為成蟲誘殺[5]和蟲果撿拾[6]。柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹進(jìn)度關(guān)乎柑橘大實蠅蟲果撿拾策略的制定，合理的蟲果撿拾間隔可以做到在幼蟲鉆出蟲果前將蟲果撿拾銷毀，降低第二年柑橘大實蠅蟲口基數(shù)。已有研究表明，溫度和寄主是影響柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的2 個重要因素[7-9]，筆者試圖進(jìn)一步探索溫度和果實完整度對柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹進(jìn)度和成功率的影響，為制定柑橘大實蠅蟲果撿拾策略提供理論依據(jù)，也可以為試驗蟲蛹收集提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

柑橘大實蠅蟲果：2017 年10 月采自邵陽縣小溪市鄉(xiāng)跳石村晚房組臍橙園。網(wǎng)袋：從淘寶網(wǎng)上（www.taobao.com）購買，對網(wǎng)袋的接口加固，防止接口有小縫隙，顏色為白色，材質(zhì)為紗質(zhì)網(wǎng)，100 目，規(guī)格為10 cm×15 cm，每個網(wǎng)袋中加入少量帶泥細(xì)沙以確?；辑h(huán)境濕度適合。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度對柑橘大實蠅蟲果中幼蟲入土化蛹影響在2017 年10 月1 日、10 月11 日和10 月21 日分別從邵陽縣收集臍橙蟲果，其中10 月1 日的蟲果是在臍橙樹上采摘未脫落已開始變黃的果實、10 月11 日的蟲果是在臍橙樹上采摘已開始脫落的果實、10 月21 日的蟲果是在臍橙園撿拾已脫落的落果，將每個時間段收集的蟲果分別用帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋將單個蟲果依次裝好。通過人工氣候箱，將溫度設(shè)置為恒溫4、8、12、16℃共4 個處理，相對濕度控制在85%，將每個時間段的蟲果分別置于4 個處理中，每個處理設(shè)8 個重復(fù)，每隔5 d 調(diào)查一次網(wǎng)袋中柑橘大實蠅活蛹數(shù)量和死蛹數(shù)量，直到幼蟲全部化蛹為止。

1.2.2 果實完整度對臍橙蟲果幼蟲入土化蛹影響 在2017 年10 月11 日從邵陽縣收集臍橙蟲果，將蟲果設(shè)置成3 個處理：（1）將蟲果完全撥開后，把幼蟲單獨放入帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋中；（2）將蟲果撥開后放入帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋中；（3）將蟲果完整的放入帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋中。每個處理設(shè)8 個重復(fù)，將網(wǎng)袋置于16℃人工氣候箱中培養(yǎng)，相對濕度控制在85%，每隔5 d 調(diào)查一次網(wǎng)袋中柑橘大實蠅活蛹數(shù)量和死蛹數(shù)量，直到幼蟲全部化蛹為止。

1.2.3 不同處理對柑橘大實蠅蛹羽化的影響 收集不同處理條件下的柑橘大實蠅蛹，置于花缽中，用沙土保濕，置于網(wǎng)罩內(nèi)，第二年觀察蛹的羽化率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 IBM SPSS 19.0 軟件中的單因素方差分析（ one-way ANOVA） 和 Duncan 氏檢驗對不同溫度和果實完整度條件下蟲果的化蛹數(shù)量進(jìn)行分析，采用 Excel 軟件繪圖；計算不同調(diào)查日期蟲果中幼蟲的化蛹率，未化蛹成功的幼蟲和化蛹后死亡的蛹不列入計算。

化蛹率（%）=（調(diào)查日單果的蛹數(shù)量/單個蟲果的化蛹總數(shù)）×100

羽化率（%）=（羽化數(shù)量/蛹總數(shù)）×100

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹數(shù)量的影響

由圖1 可知，溫度對不同時間收集的蟲果幼蟲化蛹的影響不同，所有蟲果在恒溫4℃條件下均不化蛹，10 月1 日收集的蟲果在恒溫8℃條件下單果化蛹數(shù)量平均只有1 頭，顯著低于在恒溫12 和16℃條件下的（P＜0.05）；10 月11 日收集的蟲果單果化蛹數(shù)量以恒溫12℃條件下的最高，平均達(dá)到了29.125 頭，顯著高于其他溫度條件（P ＜0.05）；10 月21 日收集的蟲果在恒溫8、12、16℃條件下單果化蛹數(shù)量差異不顯著（P ＞ 0.05），分別為10.12、8.00、11.12 頭。對恒溫12 和16℃條件下不同時間收集的蟲果柑橘大實蠅幼蟲單果化蛹數(shù)量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)10 月11 日收集的蟲果柑橘大實蠅幼蟲單果化蛹數(shù)量最高，其次是10 月01 日收集的蟲果，以10 月1 日收集的蟲果柑橘大實蠅幼蟲單果化蛹數(shù)量最低，不同時間收集的蟲果間差異顯著。

圖1 不同溫度處理和不同收集時間蟲果中柑橘大實蠅幼蟲化蛹的數(shù)量

2.2 溫度對柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹進(jìn)度的影響

由圖2 可知，不同時間收集的蟲果幼蟲入土化蛹進(jìn)度均以恒溫12℃條件最快，恒溫8℃和16℃條件化蛹進(jìn)度基本相似（10 月1 日收集的蟲果在恒溫8℃條件化蛹除外）； 10 月1 日收集的蟲果，在恒溫12℃條件下的入土化蛹時間主要集中在10 月26 日至12 月1日，柑橘大實蠅幼蟲在恒溫16℃條件下的入土化蛹時間主要集中在11 月6 日至11 月27 日，幼蟲在恒溫16℃條件下的入土化蛹更為集中；10 月11 日收集的蟲果，柑橘大實蠅幼蟲在恒溫8、12、16℃條件下的入土化蛹時間均主要集中在10 月16 日至11 月11 日，未觀察到恒溫12℃、16℃條件下的最早化蛹時間，在12℃和16℃條件下蟲果中幼蟲均能在5 d 內(nèi)快速鉆出蟲果并化蛹；10 月21 日收集的蟲果，柑橘大實蠅幼蟲在恒溫12℃條件下的入土化蛹時間主要集中在11月11 日以前，在恒溫8℃和16℃條件下的入土化蛹時間主要集中在11 月1 日至11 月27 日。10 月21 日收集的蟲果中幼蟲在恒溫8℃和16℃條件下入土化蛹時間晚于10 月11 日收集的蟲果，說明10 月21 日收集的蟲果幼蟲的發(fā)育晚于10 月11 日收集的蟲果。

2.3 果實完整度對柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的影響

圖2 不同溫度處理和不同收集時間蟲果中柑橘大實蠅幼蟲的化蛹進(jìn)度

不同果實完整度蟲果中柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的進(jìn)度和單果化蛹數(shù)量不同，撥開蟲果的單果化蛹數(shù)量最高，平均達(dá)到了10.62 頭，完整的蟲果和撥開的蟲果的單果化蛹數(shù)量顯著高于取出蟲果中幼蟲后的單果化蛹數(shù)量（4.00 頭，P ＜0.05）（圖3）；取出蟲果中幼蟲的化蛹進(jìn)度最快，在取出后5 d 的化蛹率就達(dá)到了97.5%，撥開的蟲果內(nèi)幼蟲化蛹進(jìn)度比完整的蟲果內(nèi)幼蟲略快，幼蟲化蛹時間均主要集中在10 月21日至11 月11 日（圖4），說明食物脅迫會導(dǎo)致柑橘大實蠅幼蟲提早化蛹。

圖3 不同完整度的蟲果中柑橘大實蠅幼蟲的化蛹數(shù)量

圖4 不同完整度的蟲果柑橘大實蠅幼蟲的化蛹進(jìn)度

2.4 不同處理條件下所獲柑橘大實蠅蛹的羽化情況

從表1 可以看出，在恒溫8℃條件下10 月1 日收 集的蟲果所獲蟲蛹的羽化率為0，10 月11 日和10 月21 日收集的蟲果所獲蟲蛹的羽化率也低于10%，恒溫12℃和16℃條件下，不同收集日期所獲蟲蛹的羽化率無顯著差異（P ＞0.05），恒溫12℃條件下所獲蟲蛹的羽化率略高于恒溫16℃條件。從圖5 可以看出，不同蟲果完整度所獲的蟲蛹的羽化率分別為72.05%、75.02%和67.73%，處理間無顯著差異（P ＞0.05）。

表1 不同溫度處理條件下所獲柑橘大實蠅蛹的羽化率（%）

圖5 不同完整度蟲果中獲得的柑橘大實蠅蛹的羽化率

3 討 論

溫度是影響柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的重要因素，低溫能加快化蛹過程[8,10]，0℃下幼蟲不能化蛹[7, 10]， 周紅艷[9]提出柑橘大實蠅幼蟲遇10℃以下低溫會顯著降低其化蛹率，15 和20℃是柑橘大實蠅脫果幼蟲化蛹和蛹羽化的較適宜溫度，該研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在恒溫12℃條件下蟲果中幼蟲化蛹數(shù)量最多、進(jìn)度最快，在恒溫4℃條件下均不能化蛹成功，在恒溫8℃條件下，采集時間早的蟲果中幼蟲的化蛹成功率低，采集時間較遲的蟲果中幼蟲成功化蛹的數(shù)量明顯高于采集時間早的蟲果，在恒溫16℃條件下，蟲果中幼蟲的化蛹進(jìn)度較集中，進(jìn)度比在恒溫12℃條件下快。該研究還發(fā)現(xiàn)恒溫12 和16℃條件下所獲蟲蛹的羽化率無顯著差異，但在恒溫8℃條件下所獲蟲蛹的羽化率均很低，特別是在10月1日收集的蟲果所獲蟲蛹的羽化率為0。蟲果的環(huán)境溫度決定其幼蟲取食行為的活躍程度[8]，環(huán)境溫度越高越有利于幼蟲的取食，但長時間的取食不一定有利于幼蟲的化蛹，2014—2017 年，項目組在常德、邵陽等地蟲果中發(fā)現(xiàn)柑橘大實蠅幼蟲大量死亡的現(xiàn)象，死亡的幼蟲蟲體變紅，所以在合適的時機(jī)化蛹反而有利于幼蟲及早躲避不利環(huán)境因素，這可能就是導(dǎo)致10 月11 日采集的蟲果中幼蟲在恒溫12℃條件下的化蛹數(shù)量顯著高于恒溫16℃條件的原因。相對較低的溫度能加快柑橘大實蠅幼蟲化蛹過程，這是因為低溫能刺激幼蟲及早出果化蛹，但并不是幼蟲化蛹越早，幼蟲化蛹的成功率越高，采集時間早的蟲果中幼蟲要經(jīng)過一段時間的發(fā)育才能化蛹，采集時間較遲的蟲果中幼蟲則能很快化蛹。因此，建議落果前期可以適當(dāng)放寬撿拾間隔，但在后期需要縮短撿拾間隔。

食物為昆蟲提供其生命活動過程中所需要的能源，食物的豐缺會影響昆蟲生境的優(yōu)劣[11]。該研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)氖澄锩{迫會促進(jìn)柑橘大實蠅幼蟲提早化蛹，撥開的蟲果中幼蟲的化蛹數(shù)量比完整的蟲果中幼蟲的化蛹數(shù)量多，這與溫度對柑橘大實蠅幼蟲化蛹的影響一樣，撥開的蟲果能確保幼蟲在化蛹前儲備一定量的營養(yǎng)，促使蟲果中幼蟲及早出果化蛹，減少果內(nèi)不利環(huán)境導(dǎo)致幼蟲死亡的概率。剝出的老熟幼蟲化蛹進(jìn)度雖然最快，但化蛹數(shù)量最低，進(jìn)一步說明柑橘大實蠅幼蟲在化蛹前需要儲備一定的營養(yǎng)，才能化蛹成功，食物脅迫條件對所獲蟲蛹的羽化率基本無影響。因此，如果需要盡早獲得試驗蟲蛹，可以適當(dāng)剝開蟲果提高柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的成功率。