基于水聲學(xué)探測(cè)的洪潮江水庫魚類資源空間分布及其與環(huán)境因子的相關(guān)性*

周 磊 李育森 施 軍 韓耀全匡天旭 吳偉軍 雷建軍 何安尤①

(1. 廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院 廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南寧 530021；2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院 廣州 510642)

水庫是我國重要的淡水資源庫，也是我國內(nèi)陸重要漁業(yè)基地和淡水生物種質(zhì)資源庫。因其擁有資源豐富、魚類物種繁多、品質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)勢(shì)，在漁業(yè)生產(chǎn)和供應(yīng)中起到重要的作用(徐跑等, 2017)。廣西地處祖國南疆，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖，降水充沛，水域廣闊，漁業(yè)資源豐富，為淡水漁業(yè)養(yǎng)殖提供了得天獨(dú)厚的條件(周解等, 2006)。據(jù)廣西水利發(fā)展統(tǒng)計(jì)公報(bào)記載，2015 年廣西全區(qū)已建成各類水庫4545 座，其中，大型水庫57 座，中型水庫229 座，水庫總庫容658.23 億m3，正常水位條件下，水面面積為24.7 萬hm2，適宜水產(chǎn)養(yǎng)殖面積為10.67 多萬hm2。

與我國大水面漁業(yè)的發(fā)展一致，廣西水庫漁業(yè)的發(fā)展大致經(jīng)歷了天然捕撈—資源增養(yǎng)殖—網(wǎng)圍、網(wǎng)攔、網(wǎng)箱養(yǎng)殖的歷史軌跡，水庫漁產(chǎn)量得到了大幅度的提高，為提升淡水魚產(chǎn)業(yè)和解決庫區(qū)移民生產(chǎn)、生活問題做出了貢獻(xiàn)。很多水庫因此成為當(dāng)?shù)刂匾牡~生產(chǎn)基地(劉其根等, 2003)。然而，近10 年來，隨著庫區(qū)水質(zhì)富營養(yǎng)化進(jìn)程的加速，傳統(tǒng)的網(wǎng)箱、網(wǎng)圍投餌養(yǎng)殖模式作為水域污染源之一，已經(jīng)與庫區(qū)周邊的工業(yè)污染源、城鎮(zhèn)排污口等點(diǎn)源污染一起被列為取締的對(duì)象。但在許多庫區(qū)及周邊點(diǎn)源污染得到充分治理的情況下，仍無法解決富營養(yǎng)化問題，究其原因是由于流域非點(diǎn)源污染、上游自來水?dāng)y帶的營養(yǎng)鹽及庫區(qū)水體前期累積的營養(yǎng)鹽，無法在庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力，導(dǎo)致累積性富營養(yǎng)化(張益峰等, 2014)。為了控制湖泊、水庫水質(zhì)以及減少生態(tài)系統(tǒng)能量的損失，挖掘水體生產(chǎn)潛力，鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)被廣泛地投放于各類水體中。然而，由于傳統(tǒng)方法的限制，對(duì)漁業(yè)資源評(píng)估只是根據(jù)漁民漁獲物的數(shù)量進(jìn)行粗略的估計(jì)，如何科學(xué)快捷地評(píng)估漁業(yè)資源分布特征及其與環(huán)境變化的關(guān)系，為增殖放流提供科學(xué)支撐是大水面漁業(yè)保護(hù)與發(fā)展的基礎(chǔ)。

魚類資源量調(diào)查的常用方法有網(wǎng)捕、釣魚和水聲學(xué)探測(cè)等(Elliott et al, 2001; Coll et al, 2007; Jurvelius et al, 2016; 張俊等, 2014; 劉鴻等, 2019)。通過釣魚調(diào)查魚類資源量時(shí)，受外界的干擾較大，其本身也難以提供規(guī)律和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)臄?shù)據(jù)記錄。一些網(wǎng)捕的方法雖然可計(jì)算被調(diào)查水域的魚類豐度和鑒別出魚類種類，但這類數(shù)據(jù)只能代表網(wǎng)捕的一小片區(qū)域，若擴(kuò)大樣本量，則不可避免地對(duì)魚體甚至生態(tài)群落造成傷害。與上述傳統(tǒng)的魚類資源評(píng)估方法相比，水聲學(xué)探測(cè)的方法可輕松地獲得連續(xù)、長期和豐富的漁業(yè)資源數(shù)據(jù)，且成本相對(duì)較低，不會(huì)對(duì)魚體造成傷害和給水域帶來污染。這種方法更加適用對(duì)開闊水域進(jìn)行長期、大規(guī)模的調(diào)查(Mowbray, 2002; Mason et al, 2005; Close et al, 2006; 張吉昌等, 2012)。目前，水聲學(xué)方法已廣泛應(yīng)用于魚類資源量評(píng)估、行為學(xué)分析、時(shí)空分布動(dòng)態(tài)研究以及底質(zhì)結(jié)構(gòu)、水深植被和浮游生物等方面的研究。

本研究采用水聲學(xué)探測(cè)技術(shù)結(jié)合漁獲物調(diào)查，對(duì)廣西洪潮江水庫魚類資源的晝夜差異、空間分布進(jìn)行了探測(cè)，評(píng)估環(huán)境因子對(duì)魚類分布的影響，以期為洪潮江水庫漁業(yè)資源科學(xué)管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

洪潮江源于廣西靈山縣鶴龜山，洪潮江干流全長為106 km，流域面積為458 km2。洪潮江水庫又名星島湖，位于洪潮江下游，距合浦縣城23 km (圖1)。該水庫是以灌溉為主，結(jié)合防洪、發(fā)電、旅游、漁業(yè)等綜合利用的水利工程。水庫水面面積為6666.67 hm2，集雨面積為400 km2，多年平均入庫水量為3.17 億m3，總庫容7.16 億m3，有效庫容為3.0 億m3，死庫容為2.54 億m3，為多年調(diào)節(jié)水庫。為了研究方便，將全庫劃分為9 個(gè)區(qū)域(圖1)。

圖1 洪潮江水庫及采樣點(diǎn)劃分示意Fig.1 Location of Hongchaojiang Reservoir and sampling sites

1.2 水聲學(xué)探測(cè)

本研究采用的聲學(xué)設(shè)備為 SIMRAD ES200-7C的 EY60 科研Ⅰ型分裂波束魚探儀(挪威)，換能器為圓形，頻率為200 kHz，–3 dB 波束角為7°，SIMRAD公司的MX-500 GPS 導(dǎo)航儀(挪威)確定漁船位置。運(yùn)用ER60 軟件進(jìn)行水聲學(xué)數(shù)據(jù)及地理坐標(biāo)數(shù)據(jù)的采集。聯(lián)想R61 筆記本電腦存儲(chǔ)數(shù)據(jù)。為消除各航次水環(huán)境的差異對(duì)聲學(xué)探測(cè)的干擾，獲得準(zhǔn)確的回波信號(hào)，本研究參照標(biāo)準(zhǔn)校正流程，采用直徑為13.7 mm的原廠標(biāo)配鎢銅金屬球(Conti et al, 2006)于每航次探測(cè)前對(duì)SIMRAD EY60 設(shè)備進(jìn)行校正。

為避免晝夜探測(cè)差異對(duì)魚類資源評(píng)估的影響，選擇一個(gè)風(fēng)浪較小的庫汊區(qū)，于2018 年4 月8 日晚和4 月9 日白天進(jìn)行水聲學(xué)調(diào)查評(píng)估洪潮江水庫魚類晝夜分布的差異。全庫區(qū)空間探測(cè)選擇在2018 年4 月10～11 日進(jìn)行。探頭通過不銹鋼管進(jìn)行固定，置于調(diào)查船右前方水下 0.5 m 處，方向垂直向下，采用“之”字形走航式探測(cè)采樣，船速約為8～10 km/h。調(diào)查期間，儀器的脈沖長度為64 μs，分辨精度為0.012 m，脈沖頻率設(shè)置為最大值。

1.3 漁獲物調(diào)查與環(huán)境因子監(jiān)測(cè)

水聲學(xué)探測(cè)時(shí)，同步對(duì)洪潮江水庫(圖1，S1～S9站)進(jìn)行理化因子監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)指標(biāo)有水深(m)、水溫(℃)、透明度(cm)、濁度、pH、溶解氧(DO, mg/L)、總磷(TP,mg/L)、總硬度(TH, mg/L)、總氮(TN, mg/L)、亞硝態(tài)氮(NO2–-N, mg/L)、硝酸鹽氮(NO3–-N, mg/L)、氨氮(NH4+-N, mg/L)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn, mg/L)、葉綠素a (Chl-a, μg/m3)、總有機(jī)碳(TOC, mg/L)等。其中，水溫、pH 和DO 采用YSI PRO PLUS 現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量；透明度和濁度分別使用塞氏盤和濁度計(jì)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量；水深通過魚探儀導(dǎo)出；其他參數(shù)帶回實(shí)驗(yàn)室采用標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)量。

為了了解洪潮江水庫魚類組成，采用刺網(wǎng)和地籠網(wǎng)結(jié)合，對(duì)S2、S3、S6、S7 和S9 站位進(jìn)行采樣。每個(gè)采樣點(diǎn)放置25 m 地籠網(wǎng)5 張(網(wǎng)框高為33 cm，寬為45 cm，網(wǎng)目為0.7 cm)、60 m 刺網(wǎng)3 張(網(wǎng)高為1.5 m，網(wǎng)目分別為6、8、10 cm)。于19:00～21:00 放置，第2 天07:00～09:00 取出，放置時(shí)間約12 h。魚類根據(jù)《廣西淡水魚類志（第二版）》(周解等, 2006)鑒定到種，計(jì)數(shù)并測(cè)量重量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Sonar5 數(shù)據(jù)后處理軟件轉(zhuǎn)換和分析獲得的聲學(xué)數(shù)據(jù)。轉(zhuǎn)換時(shí)，40logR 的噪音閾值設(shè)置為–60 dB，通過Sonar5 軟件中Bottom detection 自動(dòng)識(shí)別水底，有明顯識(shí)別錯(cuò)誤的地方手動(dòng)進(jìn)行矯正，表層線設(shè)置為探頭以下1.5 m，以排除表層噪音及近場(chǎng)效應(yīng)的影響。水底線在Bottom detection 和人工矯正的基礎(chǔ)上提高0.5 m，以避免水底噪音的干擾。

數(shù)據(jù)分析的相關(guān)聲吶參數(shù)分別是最小回波長度，為0.6，最大回波長度為1.8；最大相差0.5；聲學(xué)截面的最大增益補(bǔ)償(Max Gain Compensation) 設(shè)置為6 dB。采用回聲計(jì)數(shù)法計(jì)算魚類的體積密度。

目標(biāo)強(qiáng)度和魚體體長之間的關(guān)系采用 Foote(1987)提出的公式：

式中，TS 為目標(biāo)強(qiáng)度(dB)，L 為全長(cm)。據(jù)此，本研究閾值–60 dB 對(duì)應(yīng)魚類全長為3.94 cm。

運(yùn)用方差分析對(duì)魚類晝夜及空間差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)用于分析各環(huán)境變量和魚類密度、目標(biāo)強(qiáng)度之間的相關(guān)性。上述分析均采用R 3.5.1 軟件完成。

將獲取的魚類密度數(shù)據(jù)導(dǎo)入Arcgis 軟件，采用反距離加權(quán)法(Inverse Distance Weighting, IDW) 進(jìn)行插值運(yùn)算，以進(jìn)行空間可視化。

2 結(jié)果

2.1 洪潮江水庫魚類組成

網(wǎng)捕共采集魚類1299 尾，重為19711 g，共計(jì)18 種。其中，羅非魚(Oreochroms mossambcus)無論從數(shù)量還是生物量都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別占比79.68%和 79.69%。在數(shù)量上占比超過 1%的還有須鯽(Carassioides cantonensis)(5.08%)、高體鳑鲏(Rhodeus ocellatus)(4.85%)、海南似(Toxabramis houdemeri)(4.08%)、臺(tái)細(xì)鳊(Rasborinus formosae)(3.54%)、子陵吻蝦虎魚(Rhinogobius giurinus)(1.46%)。在生物量上占比超過1%的種類還有須鯽(12.58%)、海南似(1.79%)、露斯塔野鯪(Labeo rohita)(1.44%)、海南鲌(Culter recurviceps)(1.35%)(表1)。

2.2 水聲學(xué)探測(cè)晝夜差異

在S9 站選擇一個(gè)風(fēng)浪較小的庫汊，對(duì)魚類的晝夜水聲學(xué)探測(cè)差異進(jìn)行分析。研究發(fā)現(xiàn)，魚類密度晝夜差異不顯著(P＞0.05)(圖2)，晝夜密度平均值分別為(105.02±12.59)(n=36)和(106.71±16.28)ind./1000 m3(n=29)。但目標(biāo)強(qiáng)度平均值白天＞夜間(P＜0.05)，晝夜目標(biāo)強(qiáng)度平均值分別為(–43.30±0.32) 和(–44.50±0.26) dB，主要是夜晚聲學(xué)探測(cè)覆蓋區(qū)域的(–60 ～ –54 dB)小型魚類增加(–60～ –57 和–57～ –54 dB 分別增加9.25%和4.76%)，而白天聲學(xué)探測(cè)覆蓋區(qū)域的(–54 ～ –48 dB)魚類比例增加所致(–54 ～ –51 和–51 ～ –48 dB 分別增加7.42%和5.27%)(表2 和圖2)。

2.3 魚類空間分布特征

對(duì)洪潮江水庫魚類密度的空間分布格局分析發(fā)現(xiàn)，洪潮江水庫魚類分布呈現(xiàn)顯著的空間變化特征(P＜0.05)?？傮w趨勢(shì)上，魚類密度均呈上游密度高于下游密度的特征。密度平均值為109.52 ind./1000 m3，最大值出現(xiàn)在上游的S3 站，平均密度為330.21 ind./1000 m3。最小值為下游的S8 站，平均密度為21.50 ind./1000 m3(圖3 和表3)。

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圖2 晝夜水聲學(xué)探測(cè)的魚類密度和目標(biāo)強(qiáng)度(TS)比較Fig.2 Comparison of the density and target intensity (TS) of hydroacoustic detection in day and night

表2 晝夜水聲學(xué)探測(cè)目標(biāo)強(qiáng)度分布的比較Tab.2 Comparison of target strength distribution by hydroacoustic detection between day and night

圖3 魚類空間分布(IDW 插值)Fig.3 Fish spatial distribution by IDW interpolation

表3 洪潮江水庫魚類密度空間分布Tab.3 Spatial distribution of fish density in Hongchaojiang Reservoir

目標(biāo)強(qiáng)度則表現(xiàn)出相反的特征，最大值出現(xiàn)在S9 站，平均值為–45.10 dB，對(duì)應(yīng)全長為21.88 cm。最小值為S3 站，平均值為–47.90 dB，對(duì)應(yīng)全長15.87 cm(表4)。相關(guān)性分析表明，魚類密度與目標(biāo)強(qiáng)度存在一定的負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著(R=–0.553, P=0.122)。

2.4 環(huán)境因子關(guān)聯(lián)分析

相關(guān)性分析表明，魚類密度分布與TP、CODMn、Chl-a 呈顯著正相關(guān)，與水深呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。魚類目標(biāo)強(qiáng)度與WT、濁度、TP、CODMn 呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4)。

表4 洪潮江水庫魚類目標(biāo)強(qiáng)度(TS)空間分布Tab.4 Spatial distribution of target strength (TS)in Hongchaojiang Reservoir

3 討論

3.1 晝夜差異對(duì)水聲學(xué)評(píng)估的影響

與傳統(tǒng)采樣工具相比，水聲學(xué)方法由于具備直接采樣、采集迅速、空間上采樣水體大、時(shí)間上可連續(xù)采集數(shù)據(jù)、不損傷魚體等多重優(yōu)勢(shì)(Elliott et al,2001)，因而，在魚類資源和生態(tài)學(xué)的研究中應(yīng)用越來越廣泛。然而，水聲學(xué)評(píng)估的可靠性會(huì)受儀器性能、魚類行為(如集群行為)、環(huán)境因素的影響(Simmonds et al, 2005)。由于水體流速較緩，通常認(rèn)為魚類行為節(jié)律是影響湖泊、水庫魚類資源水聲學(xué)評(píng)估結(jié)果準(zhǔn)確性的首要考慮因素。

為了獲取更準(zhǔn)確的水聲學(xué)調(diào)查結(jié)果，本研究對(duì)洪潮江水庫魚類晝夜差異進(jìn)行了評(píng)估。結(jié)果顯示，洪潮江水庫魚類晝夜差異不顯著，白天和晚上魚類密度探測(cè)結(jié)果分別為(105.02±12.59)和(106.71±16.28)ind./1000 m3。但目標(biāo)強(qiáng)度白天顯著大于夜晚，目標(biāo)強(qiáng)度平均值分別為–43.30 dB 和–44.50 dB，夜晚小型魚類的比重明顯增加。已有大量研究表明，小型魚類夜晚活動(dòng)增加與其逃避敵害有關(guān)。水聲學(xué)調(diào)查不可能覆蓋全部水體，魚類的集群行為會(huì)降低魚類被水聲學(xué)儀器探測(cè)到的幾率，從而低估魚類資源密度。大部分魚類一般在白天集群，夜晚分散；同時(shí)，由于魚類存在晝夜垂直遷移現(xiàn)象，有些魚類白天多躲避于水底，夜晚向表層遷移覓食，水底探測(cè)盲區(qū)的存在造成白天探測(cè)結(jié)果偏低(Ye et al, 2013; 連玉喜等,2015)。但這種晝夜差異也不是絕對(duì)的，Djemali 等(2009)對(duì)突尼斯4 個(gè)水庫的水聲學(xué)探測(cè)表明，在多魚種共存的水庫，雖晝夜差異存在，但無法得出相同的規(guī)律。有些水庫白天魚類探測(cè)密度較高，而有些水庫黑夜探測(cè)密度較高。因此，綜合考慮結(jié)果的可靠性和走航安全性，洪潮江水庫后續(xù)水聲學(xué)調(diào)查可選擇白天進(jìn)行。

圖4 魚類空間分布與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)Fig.4 Correlation between fish spatial distribution and environmental factors

3.2 洪潮江水庫魚類空間分布特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

魚類空間分布特征及其與環(huán)境因子作用關(guān)系的研究有助于了解魚類的行為規(guī)律與資源變動(dòng)趨勢(shì)。Dauble 等(1989)通過對(duì)大馬哈魚(Oncorhynchus keta)幼魚在哥倫比亞河空間分布研究分析其早期的遷徙規(guī)律。Silvano 等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，茹魯阿河(Juruá River)干流魚類資源的密度明顯高于其附屬湖泊魚類資源的密度，并在此基礎(chǔ)上提出了相應(yīng)的保護(hù)措施。影響魚類密度時(shí)空差異的主要因素有水深、離岸距離、底質(zhì)特點(diǎn)、植被狀況、浮游生物和捕食者等。正確認(rèn)識(shí)這些因素對(duì)魚類時(shí)空分布格局的影響，將為洪潮江水庫魚類資源的評(píng)估、保護(hù)及科學(xué)捕撈提供重要的參考。網(wǎng)捕法結(jié)果顯示，洪潮江水庫魚類主要由羅非魚、須鯽、高體鳑鲏、海南似、臺(tái)細(xì)鳊、子陵吻蝦虎魚、露斯塔野鯪、海南鲌等魚類組成。由于整個(gè)庫區(qū)較小，對(duì)全庫區(qū)5 個(gè)站點(diǎn)的抽樣調(diào)查顯示，種類組成的空間差異較小。但水聲學(xué)探測(cè)結(jié)果表明，洪潮江水庫魚類密度卻表現(xiàn)出了明顯的空間分布差異性，魚類密度呈上游大于下游、庫汊大于庫心的空間分布格局。譚細(xì)暢等(2002、2008)對(duì)東湖和三峽庫首、陶江平等(2008)對(duì)三峽水庫成庫期間、Zeng 等(2015)對(duì)廣西百色水庫海南似的水聲學(xué)調(diào)查也得出了類似的結(jié)論，即水庫(湖泊)魚類的空間分布特征表現(xiàn)出明顯的斑塊異質(zhì)性。

環(huán)境因子的時(shí)空差異是造成魚類資源時(shí)空變動(dòng)的主要原因，魚類往往沿著環(huán)境梯度有著對(duì)應(yīng)的密度梯度分布特征(Prchalova et al, 2008)。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)洪潮江水庫魚類分布影響最大的環(huán)境因子為TP、水深、葉綠素濃度、CODMn。其中，TP、葉綠素濃度、CODMn 與魚類密度呈顯著正相關(guān)，而水深與魚類密度呈顯著負(fù)相關(guān)。TP、葉綠素濃度、CODMn 反映的是水體營養(yǎng)物質(zhì)的多寡或水體初級(jí)生產(chǎn)力的大小(蔣萬祥等, 2010)，營養(yǎng)鹽、初級(jí)生產(chǎn)力高的水域有利于餌料生物的生長，尤其是葉綠素濃度與魚類分布關(guān)系間接反映了餌料生物與魚類分布的相關(guān)性。Godlewska 等(2003)研究發(fā)現(xiàn)，中營養(yǎng)化的Solina 水庫魚類資源量比富營養(yǎng)化水平Dobczyce 和Sulejow 水庫資源量少一個(gè)數(shù)量級(jí)，表明一定程度的富營養(yǎng)化有利于水庫容納更多的魚類。許多研究報(bào)道了水深和魚類密度的相關(guān)性(Djemali et al, 2009; 陶江平等, 2008; Wang et al,2013)。幼魚往往偏好棲息于淺水區(qū)，淺水區(qū)餌料食物更豐富，并且大型捕食者也較少(Blaber et al,1980)。Linehan 等(2001)研究表明，增加水深會(huì)增加鱈魚(Gadus)幼魚被肉食性魚類捕食的風(fēng)險(xiǎn)。洪潮江水庫淺水區(qū)不僅可以為魚類提供必要的棲息地，也會(huì)使其免受掠食者的捕食，因而，魚類密度往往高于深水區(qū)。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)，魚類的平均目標(biāo)強(qiáng)度大小與水溫、濁度、TP、CODMn 呈顯著負(fù)相關(guān)，TP、CODMn間接反映了餌料的豐富度，因此，越豐富的區(qū)域往往幼魚的比例更高，目標(biāo)強(qiáng)度就越小。水溫也是影響魚類生長的主要因子，水溫能改變代謝的速度。在魚類生理限制的范圍內(nèi)，適當(dāng)提高水溫有利于魚類的存活和快速生長，因此，魚類尤其是幼魚會(huì)趨向水溫高的區(qū)域(Ribeiro et al, 2006; 黃良敏等, 2011)。濁度影響主要體現(xiàn)在索餌與避敵 2 個(gè)方面(Cyrus et al,1992)。魚類利用較高的濁度來避免被捕食，增加魚群的生存能力(Whitfield et al, 2012)。一般情況下，濁度較高的水域其底質(zhì)的平均粒徑相對(duì)較小，餌料生物的豐度相對(duì)較高，有利于魚類的索餌(Islam et al,2006)。另一方面，濁度較高的水域環(huán)境有利于降低非肉食性被捕食的概率，提高種群存活率(Cyrus et al,1992)，即增大了肉食性魚類的捕食難度，因此，在高濁度水域中，小型魚類或者仔、稚魚豐度往往較高(North et al, 2003)。綜上所述，洪潮江水庫魚類空間分布是多種非生物因子(如葉綠素a、TP 等)共同作用的結(jié)果，其在一定程度上也反映了生物因子(魚類索餌、逃避敵害等)對(duì)魚類分布的影響。由于本調(diào)查僅2018 年4 月1 個(gè)航次，還有待進(jìn)行更長時(shí)間的監(jiān)測(cè)，以掌握資源量的季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際變動(dòng)趨勢(shì)，以便提出更有效的漁業(yè)資源管理和保護(hù)措施。