長江中下游地區(qū)常規(guī)中熟粳稻產(chǎn)量、品質(zhì)及氮素吸收性狀的相互關系分析

劉秋員 周 磊 田晉鈺 程 爽 陶 鈺 邢志鵬 劉國棟魏海燕,* 張洪程,*

1 揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室 / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚州 225009; 2 信陽農(nóng)林學院農(nóng)學院, 河南信陽 464000

中國是水稻種植和消費大國。在農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展同步推進的大背景下, 選育和推廣集優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、氮高效等優(yōu)良性狀于一身的優(yōu)良水稻品種, 已成為當前水稻品種選育的重要方向[1]。深入研究水稻產(chǎn)量、氮素吸收利用以及稻米品質(zhì)之間的相互關系, 有利于闡明水稻產(chǎn)量、氮素吸收利用以及稻米品質(zhì)三者之間協(xié)同提升的途徑,為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)氮高效水稻品種選育提供依據(jù)。關于水稻產(chǎn)量與稻米品質(zhì)的關系, 以往研究多認為優(yōu)質(zhì)的品種難以高產(chǎn), 而高產(chǎn)的品種則難以兼顧優(yōu)質(zhì)[2-3]。隨著水稻育種技術的進步, 人們發(fā)現(xiàn)新育成的水稻品種產(chǎn)量與稻米品質(zhì)存在明顯的改善[4-5]。關于產(chǎn)量與品質(zhì)協(xié)同的途徑, 前人研究認為一定的產(chǎn)量(9 t hm-2以下)范圍內(nèi), 產(chǎn)量與主要品質(zhì)性狀的矛盾并不突出[6],選擇穗粒數(shù)少、穗數(shù)和千粒重高以及二次枝梗籽粒偏向穗軸中上部分布的品種[7], 或選擇籽粒直鏈淀粉含量較低, 且灌漿結(jié)實期略長的品種[8], 均可實現(xiàn)產(chǎn)量與稻米品質(zhì)協(xié)同提升。水稻產(chǎn)量與氮素吸收利用關系密切, 前人研究結(jié)論較一致, 多認為二者之間存在明顯的相互促進關系[9-10]。水稻氮素吸收利用存在顯著的基因型差異[11], 前人關于水稻氮素吸收利用與稻米品質(zhì)的關系, 主要集中在氮肥用量及其運籌方式對稻米品質(zhì)的影響[12-14], 而關于水稻氮素吸收利用的基因型差異與稻米品質(zhì)的關系尚不清晰, 特別是水稻產(chǎn)量、氮素吸收利用以及稻米品質(zhì)三者協(xié)同提升的機理與途徑也未明確。為此, 本研究以長江中下游地區(qū)主要常規(guī)中熟粳稻品種(系)為研究對象, 系統(tǒng)分析產(chǎn)量、氮素吸收以及稻米品質(zhì)之間的相互關系, 以期闡明水稻產(chǎn)量、氮素吸收以及稻米品質(zhì)協(xié)同提升途徑, 為長江中下游地區(qū)篩選與培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和氮高效協(xié)同的粳稻品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗地點

供試材料為長江中下游粳稻生產(chǎn)地區(qū)育成的中熟粳稻品種(系), 2017年供試品種(系)共90份, 2018年在 2017年基礎上新增 15個品種(系), 共 105份,具體見表1。試驗地點位于泰州市姜堰區(qū)沈高鎮(zhèn)河橫村農(nóng)業(yè)生態(tài)園。試驗田土壤類型為潴育型水稻土, 質(zhì)地黏性。0～20 cm土層含有機質(zhì)含量為31.72 g kg-1、全氮1.96 g kg-1、速效鉀165.26 mg kg-1和速效磷32.54 mg kg-1。

1.2 種植方法

2年試驗均于6月13日播種, 6月23日至24日移栽, 行距25 cm, 穴距6 cm, 每穴2苗, 小區(qū)面積15 m2, 重復2次。氮肥用量270 kg hm-2, 氮∶磷∶鉀比例為 2∶1∶2, 其中氮肥按照基肥∶分蘗肥∶穗肥=3∶4∶3施用, 分蘗肥于四葉一心施用, 穗肥于倒四葉期施用; 磷肥一次性基施, 鉀肥分別于耕翻前、拔節(jié)期等量施入。在設計田間小區(qū)時, 根據(jù)品種生育期類型大致劃分為中熟中粳和遲熟中粳 2種類型進行集中種植。每個類型所有肥料的施用時期,按照田間品種達到預定生育期的眾數(shù)進行施肥。為防止2種類型由于施肥時間差異造成串肥, 品種類型間作埂進行隔離。水分管理及病蟲草害防治等相關栽培措施, 均按照當?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術要求進行。

表1 供試品種(系)清單Table 1 List of tested varieties (lines)

1.3 測定指標與方法

1.3.1 產(chǎn)量性狀測定 在成熟期, 各供試品種(系)每 個小區(qū)普 査 60穴莖糵數(shù), 計算有效穗數(shù)。每個小區(qū)按照每穴平均有效穗數(shù)選取長勢相近植株 5穴, 測量每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。在每個小區(qū)中間取8 m2(2 m×4 m)進行實際產(chǎn)量測定。

1.3.2 干物質(zhì)及氮素積累測定 在成熟期, 各供試品種(系)按照每穴平均有效穗數(shù)選取長勢相近植株3穴, 分莖鞘、葉和穗置于105℃殺青30 min, 80℃烘至恒重后稱重, 計算各供試品種(系)單位面積莖鞘、葉、穗干物質(zhì)積累量及總干物質(zhì)積累量(莖鞘、葉、穗干物質(zhì)積累量之和)。將各器官干物質(zhì)樣品烘干粉碎, 采用FOSS凱氏定氮儀測定各器官含氮率。按照各器官干物質(zhì)積累量×各器官含氮率計算成熟期各器官吸氮量, 總吸氮量為莖、葉、穗吸氮量之和。

1.3.3 稻米品質(zhì)測定 成熟收獲后, 每個品種(系)保留 1 kg稻谷, 參照國家標準《優(yōu)質(zhì)稻谷》(GB/T17891-2017)[15]進行相關品質(zhì)指標測定, 主要包括加工品質(zhì)(糙米率、精米率、整精米率)、外觀品質(zhì)(堊白粒率、堊白大小、堊白度)和直鏈淀粉含量。蛋白質(zhì)含量利用 FOSS全自動凱氏定氮儀測定氮素含量, 乘以5.95轉(zhuǎn)換成粗蛋白含量[16]。稻米食味值采用日本佐竹公司研發(fā)的STA1B型米飯食味計進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

采用Microsoft Excel 2013整理數(shù)據(jù)、作表及畫圖, SPSS 22.0進行相關統(tǒng)計分析。通徑分析及決策系數(shù)參照宋小園等[17]提供的方法進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試品種(系)稻米品質(zhì)

供試品種(系)稻米品質(zhì)指標如表2所示。加工品質(zhì)的 3個指標中, 整精米率變異系數(shù)最大, 說明隨著碾磨加工程度的深入, 品種(系)間的差異也越來越大。堊白性狀在品種(系)間變異最大, 其中, 堊白度的變異系數(shù)2年均超過了60%。直鏈淀粉含量變異系數(shù) 2年也分別達到了 28.74% (2017)和 27.54%(2018)。根據(jù)《優(yōu)質(zhì)稻谷》(GB/T 17891-2017)[15]對品質(zhì)指標的要求(圖1), 整精米率符合要求國標3級(≥55%)及以上等級要求的品種(系), 2017年有81個,2018年有72個; 堊白度符合國標3級(≤6%)及以上等級要求的品種(系)數(shù), 分別有22個(2017)和31個(2018); 直鏈淀粉含量在 14%～20%的品種(系)分別有37個(2017)和41個(2018)。

在品質(zhì)指標36對簡單相關系數(shù)中(表3), 2年分別有19對(2017)和20對(2018)相關系數(shù)達到顯著或極顯著水平, 說明稻米品質(zhì)指標間關系密切。食味值 2年均與整精米率、直鏈淀粉、蛋白質(zhì)呈極顯著負相關, 與堊白粒率、堊白度呈極顯著正相關, 但整精米率、堊白粒率以及堊白度與食味值的偏相關系數(shù)均未達到顯著水平, 只有直鏈淀粉、蛋白質(zhì)與食味值的偏相關系數(shù)仍呈極顯著水平。此外, 直鏈淀粉與整精米率、堊白粒率、堊白度的相關系數(shù)以及蛋白質(zhì)與整精米率的相關系數(shù)也都呈極顯著水平,說明整精米率、堊白粒率和堊白度可能是通過直鏈淀粉和蛋白質(zhì)與食味值形成的顯著相關關系。由此可見, 直鏈淀粉和蛋白質(zhì)與稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)以及食味品質(zhì)均存在密切關系。

2.2 供試品種(系)產(chǎn)量及構(gòu)成因素

從表4可以看出, 產(chǎn)量 2年變化范圍為6.80～10.28 t hm-2, 平均產(chǎn)量為8.50 t hm-2, 平均收獲指數(shù)為0.47。穗粒數(shù)在品種間的變異系數(shù)最大, 2年均超過了 10%。簡單相關和通徑分析結(jié)果(表5)表明, 產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)都為正值, 而間接通徑系數(shù)均為負值, 說明產(chǎn)量構(gòu)成因素之間存在較強的相互制約作用。從通徑系數(shù)絕對值大小看, 穗粒數(shù)、千粒重的直接通徑系數(shù)均明顯大于他們的間接通徑系數(shù), 說明增加穗粒數(shù)和千粒重能夠促進產(chǎn)量增加, 與產(chǎn)量呈極顯著正相關; 有效穗數(shù)、結(jié)實率則表現(xiàn)出與穗粒數(shù)、千粒重相反的規(guī)律, 基本上以間接通徑系數(shù)較大, 因此與產(chǎn)量呈現(xiàn)出不相關甚至負相關。決策系數(shù)越大, 說明自變量對響應變量的增進作用越大。產(chǎn)量構(gòu)成因素的決策系數(shù)最大的為千粒重, 最小的是有效穗數(shù), 2年規(guī)律一致, 說明增加千粒重能夠較小的影響其他產(chǎn)量構(gòu)成因素, 從而促進產(chǎn)量的增加。

表2 供試品種(系)稻米品質(zhì)的變異Table 2 Variation of tested varieties (lines) in rice quality traits

表3 稻米品質(zhì)指標的簡單相關及偏相關分析Table 3 Simple correlation and partial correlation analysis of rice quality index

表4 供試品種(系)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 4 Grain yield and its component of tested varieties (lines)

2.3 供試品種(系)干物質(zhì)積累及氮素吸收

在成熟期, 供試品種(系) 2年總干物質(zhì)積累量分布范圍在 14.56～21.25 t hm-2之間, 平均值分別為18.27 t hm-2; 總吸氮量分布范圍在175.72～270.38 kg hm-2之間, 平均值為225.53 kg hm-2(表6)。葉干重以及莖、葉吸氮量變異系數(shù)較大, 2年均在10%以上, 其余指標變異系數(shù)均在 10%以下。相關及通徑分析結(jié)果表明(表7), 莖、葉、穗的干重對總吸氮量的直接和間接通徑系數(shù)均為正值, 說明增加莖、葉、穗的干重能促進總吸氮量的增加, 呈現(xiàn)極顯著正相關關系。莖、葉、穗的含氮率對總吸氮量的直接通徑系數(shù)均為正值, 但它們的間接通徑系數(shù)均為負值, 且基本上都要大于其直接通徑系數(shù), 說明莖、葉、穗的含氮率對總吸氮量存在一定的限制作用。莖、葉、穗的干重對總吸氮量的決策系數(shù)均要明顯高于莖、葉、穗含氮率的決策系數(shù),說明干物質(zhì)積累量是吸氮量產(chǎn)生差異的主要原因。

表5 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關及通徑分析Table 5 Correlation and path analysis of yield and yield components

2.4 影響產(chǎn)量、氮素吸收及稻米品質(zhì)的關鍵指標相關性分析

綜上分析, 直鏈淀粉、蛋白質(zhì)是影響稻米品質(zhì)的關鍵因素; 穗粒數(shù)與產(chǎn)量相關系數(shù)最高, 對產(chǎn)量的直接作用最大, 千粒重能夠較小的影響其他產(chǎn)量構(gòu)成因素, 有利于促進產(chǎn)量的提高; 而莖、葉、穗干物質(zhì)積累量則是影響氮素吸收量的關鍵指標。對上述影響產(chǎn)量、氮素吸收以及稻米品質(zhì)的關鍵 7項指標進行相關分析(表8), 結(jié)果表明莖干重、葉干重、穗干重與千粒重、穗粒數(shù)2年均呈顯著或極顯著正相關。直鏈淀粉與莖干重、葉干重、穗干重、千粒重、穗粒數(shù) 2年均無顯著相關性, 而蛋白質(zhì)與莖干重、葉干重、穗干重、千粒重、穗粒數(shù)總體呈負相關, 其中與葉干重2年均呈極顯著負相關。

3 討論

3.1 關于影響產(chǎn)量、氮素吸收及稻米品質(zhì)的關鍵指標

水稻產(chǎn)量高低取決于群體庫容大小和庫容的充實度, 其中有效穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒重等是影響群體庫容的關鍵指標[18]。吳桂成等[19]認為在足穗的基礎上增加穗粒數(shù), 是進一步獲得高產(chǎn)的關鍵; 也有研究認為在保證適宜的群體穎花量(有效穗數(shù)×穗粒數(shù))的基礎上, 提高千粒重和結(jié)實率, 是進一步獲得高產(chǎn)的有效途徑[20-21]。本研究表明, 穗粒數(shù)、千粒重對產(chǎn)量的直接促進作用均要明顯大于其間接限制作用, 而有效穗數(shù)、結(jié)實率對產(chǎn)量的限制作用基本上都要大于其促進作用。說明穗粒數(shù)、千粒重是影響該地區(qū)常規(guī)中熟粳稻品種(系)產(chǎn)量的主要因素。

氮素吸收量主要由干物質(zhì)積累量和含氮率2個因素決定, 因此, 提高干物質(zhì)積累量或含氮率或二者同時提高, 理論上都能有效提高植株的氮素吸收量。研究表明, 與氮素積累少的品種相比, 氮素積累量大的水稻品種其植株含氮率較低[22-23], 或者沒有明顯規(guī)律[24], 但其干物質(zhì)積累量都明顯偏高[25-26]。因此, 增加干物質(zhì)積累量是增加氮素吸收量的有效途徑[27]。本研究表明, 無論是直接通徑系數(shù)還是間接通徑系數(shù), 莖、葉、穗干重對吸氮量的作用均要大于器官含氮率對吸氮量的作用, 且莖、葉、穗干重對吸氮量表現(xiàn)出促進作用, 而器官含氮率表現(xiàn)出限制作用。說明增加干物質(zhì)生產(chǎn)量是提高吸氮量有效途徑。

稻米品質(zhì)主要包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)以及蒸煮食味品質(zhì)等。研究表明, 加工品質(zhì)與稻米蛋白質(zhì)含量正相關, 蛋白質(zhì)含量越高, 稻米硬度大不易破碎[28]。本研究結(jié)果也表明, 加工品質(zhì)特別是整精米率與蛋白質(zhì)呈極顯著正相關, 說明提高籽粒蛋白質(zhì)含量有利于加工品質(zhì)的改善。堊白是由于胚乳中的淀粉體和蛋白質(zhì)體排列不緊密導致的一些空腔所引起的一種光學特性, 是衡量稻米外觀品質(zhì)的重要性狀[29]。本研究結(jié)果表明堊白性狀與直鏈淀粉均呈極顯著負相關, 與前人研究結(jié)果一致[30], 這可能與低直鏈淀粉含量品種一般帶有 dull基因, 從而引起低直鏈淀粉含量品種的胚乳呈暗胚乳或云霧狀, 透明度較差, 使得堊白相對偏高有關[31-32]。也有學者認為由低直鏈淀粉形成的暗胚乳, 只是光學上的不透明, 不同于傳統(tǒng)意義上的稻米堊白[33]。此外, 本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)堊白度與蛋白質(zhì)呈顯著或極顯著負相關,這可能與蛋白質(zhì)能夠填充淀粉顆粒之間的間隙, 減少光線透過米粒間隙而產(chǎn)生的折射有關[34]。米飯質(zhì)地(硬度和黏性)是影響米飯食味品質(zhì)的重要指標,一般來說, 米飯硬度小, 粘彈性大, 適口性較好, 食味品質(zhì)較優(yōu)[35-36]。直鏈淀粉與蛋白質(zhì)都能夠影響稻米在蒸煮過程中的吸水性能以及糊化特性[37-38], 降低直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量, 有利于降低米飯硬度,增加黏性, 提高米飯食味品質(zhì)[39-40]。本研究簡單相關以及偏相關分析結(jié)果均表明, 食味值與直鏈淀粉、蛋白質(zhì)的關系最為密切, 且均呈極顯著負相關。由此可見, 直鏈淀粉和蛋白質(zhì)是影響稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)以及蒸煮食味品質(zhì)的重要指標。

3.2 關于產(chǎn)量、氮素吸收及稻米品質(zhì)之間的關系

水稻產(chǎn)量與氮素吸收量存在明顯的相互促進關系, 氮高效吸收型水稻產(chǎn)量也相對高, 而且, 高產(chǎn)氮高效型水稻品種最顯著的特征之一是生物量大[25-26]。本研究表明, 影響氮素吸收的關鍵指標莖干重、葉干重、穗干重與影響產(chǎn)量的關鍵指標穗粒數(shù)、千粒重均呈極顯著正相關關系, 說明, 增加莖、葉、穗干重, 有利于提高穗粒數(shù)和千粒重, 從而促進產(chǎn)量的提高。由此可見, 提高干物質(zhì)生產(chǎn)量是促進吸氮量和產(chǎn)量協(xié)同提升的有效途徑, 這與陳溫福等[41]提出的增加干物質(zhì)積累量, 優(yōu)化產(chǎn)量結(jié)構(gòu), 奪取水稻超高產(chǎn)的路徑一致。

在產(chǎn)量與氮素吸收有效統(tǒng)一的基礎上, 如何進一步實現(xiàn)優(yōu)質(zhì), 是當前水稻科研與生產(chǎn)追求的主要目標。胡蕾等[8]從南方稻區(qū)48個單季晚粳品種篩選出了味優(yōu)高產(chǎn)、味優(yōu)中產(chǎn)和味中高產(chǎn)3種類型品種,發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量在味優(yōu)高產(chǎn)與味優(yōu)中產(chǎn)之間并無顯著差異。本研究結(jié)果也表明, 直鏈淀粉與莖干重、葉干重、穗干重以及千粒重、穗粒數(shù)均無顯著的相關性, 說明針對直鏈淀粉含量的選擇和改良, 不會對產(chǎn)量以及氮素吸收性狀形成影響, 可以同步進行[42]。蛋白質(zhì)作為影響稻米品質(zhì)的另一關鍵指標,與水稻產(chǎn)量、氮素吸收關系密切。前人研究表明, 水稻產(chǎn)量、穗粒數(shù)以及千粒重與籽粒蛋白質(zhì)含量均呈負相關[43-44], 增加穗粒數(shù)和千粒重不利于加工和外觀品質(zhì)的改善[6]。本研究結(jié)果也表明, 穗粒數(shù)、千粒重與蛋白質(zhì)總體上存在負相關的趨勢, 而蛋白質(zhì)又與整精米率呈顯著正相關, 與堊白度呈顯著負相關。增加施氮量, 在顯著提高水稻生物量、產(chǎn)量以及氮素吸收量的同時, 也能夠顯著提高籽粒蛋白質(zhì)含量[12-13]。本研究結(jié)果表明, 籽粒蛋白質(zhì)含量與莖干重、葉干重、穗干重呈負相關, 說明在相同氮肥水平下, 生物量大的品種, 反而有利于降低籽粒蛋白質(zhì)含量。這與前人在不同氮肥水平下的得出的結(jié)論不一致, 其原因可能, 一方面與品種干物質(zhì)積累量高, 導致莖、葉殘留的氮素增多, 莖、葉中的氮素向穗的轉(zhuǎn)運量及比例降低有關[14]; 另一方面與品種生物量大, 產(chǎn)量也相對高, 對籽粒蛋白質(zhì)含量起到了稀釋作用有關[45]。綜上所述, 產(chǎn)量與氮素吸收能夠?qū)崿F(xiàn)協(xié)同提升, 但隨著二者的提升, 籽粒蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)降低趨勢, 這可能不利于加工和外觀品質(zhì)的改善, 因此, 有必要進一步研究其中的平衡關系。

4 結(jié)論

直鏈淀粉、蛋白質(zhì)是影響稻米加工、外觀以及食味品質(zhì)的關鍵指標。穗粒數(shù)與產(chǎn)量相關系數(shù)最高,對產(chǎn)量的直接促進作用最大, 而千粒重能夠在較小的影響其他產(chǎn)量構(gòu)成因素的基礎上促進產(chǎn)量的提高。提高莖干重、葉干重以及穗干重是增加氮素吸收量的有效途徑。莖干重、葉干重、穗干重與千粒重、穗粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關。直鏈淀粉與莖干重、葉干重、穗干重、千粒重、穗粒數(shù)均無顯著相關性, 而蛋白質(zhì)與莖干重、葉干重、穗干重、千粒重、穗粒數(shù)總體呈負相關。在直鏈淀粉淀粉含量相對較低的品種中, 選擇生物量較大, 且穗粒數(shù)較多、千粒重較高的品種, 是長江中下游地區(qū)實現(xiàn)水稻產(chǎn)量、氮素吸收以及食味品質(zhì)協(xié)同提升的有效途徑, 但可能會對加工以及外觀品質(zhì)形成一定的負面影響, 有待于進一步研究其中的平衡關系。