椰子落果的礦質元素、可溶性糖及生長調節(jié)劑含量分析

尹欣幸 王玉萍 盧麗蘭 楊偉波 陳思婷

摘 要 通過測定正常幼果與脫落幼果的內在生理生化變化，探討椰子落果的生理機制。以花后1個月左右的文椰3號正常幼果和脫落幼果為材料，測定其礦質元素、可溶性糖和內源生長調節(jié)劑含量，分析造成椰子落果的原因。結果表明，脫落幼果的鋅含量、可溶性糖含量和生長素含量顯著低于正常幼果，脫落酸含量和磷、鉀、鎂、銅元素含量顯著高于正常果，ABA/（GA+IAA+CTK）比值高于正常果。由此得出，鋅含量、可溶性糖含量和生長素含量低，脫落酸含量高可能是造成落果的原因。

關鍵詞 椰子;正常幼果;脫落幼果;礦質元素;可溶性糖;內源生長調節(jié)劑

中圖分類號：S667.4 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.34.020

椰子（Cocos nucifera L.）是熱帶地區(qū)重要的木本油料和能源作物，廣泛種植于93個熱帶國家和地區(qū)[1]。海南是我國椰子主產區(qū)，占全國種植面積的99%，2018年海南椰子種植面積為3.36萬公頃，總產量2.26億個，單株產量不到40個[2]。椰子雌雄異花同序，一年抽生10～15個花序，每個花序有20～30個花枝，每個花枝基部著生雌花3～38朵，雌花花量大，但生理落果嚴重，一般是在授粉后2個月內發(fā)生，尤其是花后28 d內最多，只有20%左右能長成果實[3]。

器官脫落是果樹中常見的生理現象，脫落發(fā)生的位置稱為離區(qū)，離區(qū)的形成受到多種基因精細而復雜的調控[4]。水分、溫度脅迫、光照不足、養(yǎng)分虧缺、植物內源生長調節(jié)劑失衡等因素都是引起果樹器官脫落的主要原因[5-7]。已有研究表明，高溫、寒害都會引起椰子花果脫落[8-9]。目前，造成落果的內在生理變化及其機制還不明確。本研究以文椰3號的正常幼果和剛脫落幼果為材料，對其礦質元素、可溶性糖、內源生長調節(jié)劑等生理生化指標進行分析，以期探明椰子落果的生理機制，為指導科學追肥、減少生理落果、提高椰子產量提供參考依據。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

試驗材料采自中國熱帶農業(yè)科學院椰子研究所國家熱帶棕櫚種質資源圃（東經110°47′，北緯19°33′，海拔32.5 m），供試品種為文椰3號。在正常管理的植株上分別采集花后1個月左右的正常幼果和一碰即落的脫落幼果（橫徑30 mm左右），樣品分成3份，一部分鮮樣用于可溶性糖含量測定，一部分用液氮凍存后貯存于-80 ℃以備內源生長調節(jié)劑含量測定，另部分樣品105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干，用粉碎機粉碎過100目篩，用于礦質元素含量測定。

1.2? 試驗方法

大量元素測定采用硫酸-過氧化氫消煮，全氮測定采用堿解擴散法，全磷測定采用鉬銻抗比色法，鉀含量用火焰光度計（6400A，上海欣益，中國）進行測定;中微量元素測定采用干灰化法，使用原子吸收分光光度計（AA6300F，SHIMADZU，日本）分別測定鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅，其中硼元素用姜黃素比色法進行測定[10]。用南京建成的可溶性糖試劑盒測定可溶性糖含量。使用ELASE試劑盒（南京建成）測定生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）和細胞分裂素（CTK）含量，具體方法參照試劑盒的操作說明。

1.3? 數據分析

采用Excel 2007處理試驗數據，用SPSS Statistics 26軟件鄧肯新復極差法進行方差分析。

2? 結果與分析

2.1? 礦質元素及可溶性糖含量比較

1月齡左右的正常幼果與脫落幼果的外觀形狀如圖1，礦質元素含量詳見表1。脫落幼果的氮、磷、鉀含量分別為0.80%、0.11%、3.25%，高于正常幼果，其中磷、鉀元素差異達到顯著水平;脫落幼果的鈣、鎂含量分別為0.29%、0.14%，鈣含量略低于正常幼果，而鎂含量顯著高于正常幼果;脫落幼果的鐵、錳、銅、鋅含量分別是77.83、6.24、3.07、24.70 mg·kg-1，鐵、錳、鋅含量低于正常幼果，其中鋅含量差異達到顯著水平，銅含量顯著高于正常幼果;脫落幼果的可溶性糖含量為3.18%，顯著低于正常幼果的4.14%。

2.2? 內源生長調節(jié)劑含量比較

由表2可知，正常幼果與脫落幼果的內源生長調節(jié)劑含量存在差異，其中脫落幼果的IAA含量為39.25 ng·g-1，顯著低于正常幼果（47.38 ng·g-1）;脫落幼果的ABA含量為271.41 ng·g-1，顯著高于正常幼果（229.76 ng·g-1）;GA和CTK含量在正常幼果和脫落幼果中無顯著差異。通過分析內源生長調節(jié)劑含量的比值發(fā)現，脫落幼果的ABA/（GA+IAA+CTK）比值高于正常幼果，但未達到顯著差異水平。

3? 小結與討論

落花落果是果樹的一種生理現象，但是嚴重的落花落果會造成產量大幅下降和巨大經濟損失。器官脫落是由多種因素共同協(xié)調控制的復雜生理過程，與外部環(huán)境、內部細胞結構、新陳代謝和基因表達等息息相關，內外因子的共同作用影響果實脫落[4，7]。

礦質元素作為果實發(fā)育的必需營養(yǎng)，含量雖低，卻是不可缺少的物質。本研究中，脫落椰子幼果中的鋅含量顯著低于正常幼果，說明缺鋅可能是造成落果的原因之一。在獼猴桃的研究中發(fā)現，易落果的獼猴桃果園表現出鋅元素缺乏[11]。玉米缺鋅條件下，生長素含量降低，根系生長受到明顯抑制[12]。鋅元素與其他元素之間的相互作用會影響其在植物體內的吸附、分布和利用，如磷和鋅相互拮抗，過量磷會抑制鋅的吸收[13]。本研究中，椰子脫落幼果的磷、鉀、銅元素含量顯著高于正常幼果，說明過量的磷、鉀、銅元素可能與其他元素產生拮抗而導致椰子落果。柑橘上的研究發(fā)現，過量鉀會造成植物體內鈣等元素之間發(fā)生拮抗作用，導致落果[14]，與本文中落果鉀含量高、鈣含量低的結果相符。鈣是細胞壁胞間層中果膠酸鈣的重要成分，被認為是一種脫落抑制劑，可防止器官產生離層而脫落。本研究中脫落果的鈣含量較正常果低，但未達到顯著水平，說明鈣不是造成本次脫落的主要影響因素。

碳素營養(yǎng)的供需平衡在坐果與脫落中扮演著重要的調節(jié)作用，糖作為果實可直接利用的碳素營養(yǎng)，是調控果實脫落的重要因子[15]。在龍眼等的研究中發(fā)現，果實內的糖含量可能存在一個臨界閾值，低于這個閾值就觸發(fā)了果實的脫落[16]。本研究結果顯示，脫落果實的可溶性糖含量顯著低于正常幼果，說明碳水化合物供應不足是造成果實脫落的原因之一。

內源生長調節(jié)劑是果實發(fā)育和脫落的重要信號分子，生長素、脫落酸、赤霉素、細胞分裂素等植物生長調節(jié)劑與落花落果密切相關[6]。生長素與離層形成直接相關，具有延緩脫落的作用[17]。脫落酸是植物響應逆境的重要因素之一，可以加速器官的脫落進程[18]。赤霉素和茉莉酸加速脫落，細胞分裂素、油菜素內酯等抑制脫落已經是較為成熟的研究結果。本研究中，脫落果中脫落酸含量顯著高于正常果，而正常果中生長素含量顯著高于脫落果，說明果實內生長素含量低、脫落酸含量高可能導致椰子幼果脫落。

果實脫落受到多種因素的影響，本研究通過分析文椰3號的脫落幼果與正常幼果的生理指標，發(fā)現脫落幼果的鋅元素含量、可溶性糖含量、生長素含量顯著低于正常幼果，磷、鉀、鎂、銅元素含量、脫落酸含量顯著高于正常幼果。初步解析了文椰3號椰子落果的生理機制，為進一步探明椰子生理落果的原因提供參考。在實際生產中，結合落果養(yǎng)分損耗開展花期合理施肥，注意不同營養(yǎng)元素之間的平衡，同時要保證碳源供應充足，內源生長調節(jié)劑的平衡可通過噴施外源生長調節(jié)劑來調節(jié)。

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（責任編輯：易? 婧）

收稿日期：2021-09-01

基金項目：海南省重大科技計劃項目“ 水果型椰子標準化生產與高值化加工技術研究與示范”（zdkj201902）。

作者簡介：尹欣幸（1991—），女，浙江衢州人，碩士，研究實習員，主要從事熱帶油料作物栽培及品質調控研究。E-mail： yinxx0910@163.com。

*為通信作者，E-mail： lulilan1234@163.com。