基于集合模型的草地貪夜蛾的潛在分布預(yù)測

韓欣嬈， 朱耿平， 門永亮， 楊 琢

天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動植物抗性重點實驗室，天津 300380

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith)自2018年底遷飛入侵我國以來，已擴散蔓延到18個省市區(qū)，呈繼續(xù)北遷趨勢。為應(yīng)對其對玉米等糧食種植作物的影響，我國各地相繼啟動針對草地貪夜蛾暴發(fā)的應(yīng)對方案，但依然缺少對其分布的整體認識，特別是其適宜的生態(tài)空間和對玉米種植的影響，這種認識空缺會影響我國對草地貪夜蛾的整體防控。具體來說，哪些地方需要重點防控，哪些地方不需要防控，哪些地方需要針對保護玉米來防控，以及哪些地方需要針對非玉米作物來防控等問題亟待解決。本研究采用集合模型預(yù)測，將草地貪夜蛾適宜的生態(tài)空間和玉米種植范圍相整合，以期為當(dāng)前草地貪夜蛾的精準(zhǔn)防控提供依據(jù)。

草地貪夜蛾，隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原產(chǎn)于美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，廣泛分布在美洲大陸(Sparks，1979)。玉米為我國重要的糧食作物之一，是草地貪夜蛾的主要寄主和危害對象，聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織基于2018年12個非洲國家的糧食數(shù)據(jù)，估算草地貪夜蛾對玉米造成的年損失多達1770萬t(秦譽嘉等，2020； 吳孔明等，2020)。此外，草地貪夜蛾食性廣，幼蟲可取食76科350多種植物，在沒有玉米的情況下可危害小麥、花生、大豆等作物。草地貪夜蛾生態(tài)位寬度較廣，11～30 ℃是其適宜的溫度范圍，在28 ℃條件下，30 d左右即可完成一個世代；具有很強的飛行能力，成蟲每晚能飛行100 km以上，目前尚缺乏有效的措施用以截斷其傳播(吳孔明等，2020)。

生態(tài)位模型利用物種分布點所關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量去預(yù)測物種的生態(tài)需求和潛在分布，被廣泛應(yīng)用于入侵生物學(xué)、保護生物學(xué)、全球變化生物學(xué)和疾病風(fēng)險傳播(朱耿平等，2013)。在生物入侵應(yīng)用中，生態(tài)位模型的預(yù)測出現(xiàn)了模型模擬結(jié)果和實際分布不符合、模型轉(zhuǎn)移能力低和生態(tài)位遷移等不恰當(dāng)結(jié)論，主要是由于模型構(gòu)建方法不當(dāng)(朱耿平等，2014)。當(dāng)前模型發(fā)展依然有很多問題亟待解決，例如將物種間相互作用整合至模型的方案、模擬預(yù)測不確定性，以及所模擬的生態(tài)位成分等(喬慧捷等，2013)。目前，已知有30多種生態(tài)位模型預(yù)測方法(Norbergetal.，2019)，這些模型基于不同的前提假設(shè)和理論基礎(chǔ)，采用不同數(shù)據(jù)方案和模型算法去推算生態(tài)需求和潛在分布，每種模型均有其獨特優(yōu)勢和不足，當(dāng)前沒有任何一個模型能夠較好地模擬所有物種的潛在分布(Norbergetal.，2019； Qiaoetal.，2015)。

與其他生態(tài)模型類似，生態(tài)位模型預(yù)測存在不確定性，這種不確定性與物種分布點、環(huán)境變量、模型算法和參數(shù)等密切相關(guān)，其中物種分布點和模型算法對模型不確定性的影響最大(Thibaudetal.，2014)。集合預(yù)測以單一模型預(yù)測為基礎(chǔ)構(gòu)建集合模型，能夠降低單一模型預(yù)測的不確定性，被廣泛應(yīng)用于氣候變化對物種分布影響的研究(Araújoetal.，2011)，但在生物入侵種方面應(yīng)用相對較少。本研究在biomod 2平臺(Thuilleretal.，2009)構(gòu)建廣義相加模型(generalized additive models, GAM)、推進式回歸樹模型(push regression tree model, GBM)、廣義線性模型(general linear model, GLM)、隨機森林模型(random forest, RF)和最大熵模型(maximum entropy models, MaxEnt)等5種常用的生態(tài)位模型(Qiaoetal.，2015)：其中GAM和GLM屬于統(tǒng)計模型，其模擬結(jié)果有時很難擬合物種分布點數(shù)據(jù)，GBM、RF和MaxEnt屬于機械學(xué)習(xí)模型，其模擬結(jié)果對分布點數(shù)據(jù)擬合較高，但有時模型轉(zhuǎn)移能力較低。以此5種生態(tài)位模型為基礎(chǔ)構(gòu)建集合模型來預(yù)測草地貪夜蛾的潛在分布，以期通過集合模型預(yù)測降低單一模型預(yù)測的不確定性。

Earlyetal.(2018)采用限制性環(huán)境因子和集合模型預(yù)測方案探討了草地貪夜蛾的潛在分布，然而其預(yù)測結(jié)果缺乏參考價值，特別是對中東和東亞地區(qū)；秦譽嘉等(2019)和Balochetal.(2020)分別對草地貪夜蛾在中亞地區(qū)和我國的潛在分布進行了模擬，其單一模型預(yù)測(MaxEnt模型)存在不確定性；Wangetal.(2020)采用國際應(yīng)用生物科學(xué)中心(CABI, www.cabi.org/ISC/datasheet/29810)的分布數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，CABI以國家或省州行政中心在宏觀尺度下繪制入侵物種的大致分布范圍，這些行政中心僅代表了物種在該地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，與物種具體分布點存在較大差別，并不能詳實地反映物種的真實分布。此外，上述模擬工作均未將玉米的空間分布進行整合對草地貪夜蛾進行風(fēng)險分析。本研究采用集合模型預(yù)測探討草地貪夜蛾的適應(yīng)生態(tài)空間，并將模擬結(jié)果和基于中分辨率成像光譜儀(moderate-resolution imaging spectroradiometer， MODIS)預(yù)測的玉米種植密度相整合，探討其對玉米等糧食作物種植的影響，以期更加精準(zhǔn)地對草地貪夜蛾進行風(fēng)險分析。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

草地貪夜蛾世界范圍地理分布點數(shù)據(jù)來源于數(shù)據(jù)庫Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org)、Biodiversity Information Serving Our Nation (BISON, https:∥bison.usgs.gov)、Integrated Digitised Biocollections (iDigBio, www.idigbio.org)和iNaturalist(www.inaturalist.org)。研究采用R語言數(shù)據(jù)包spocc(https:∥CRAN.R-project.org/package=spocc)在上述數(shù)據(jù)庫執(zhí)行查詢指令，并對錯誤點進行清除；通過查閱文獻(姜玉英等，2019a，2019b； 劉杰等，2019)，國內(nèi)總計3433個分布記錄，這些物種分布點涵蓋了草地貪夜蛾當(dāng)前的分布范圍，可對其生態(tài)空間進行分析。物種分布點數(shù)據(jù)一般存在采樣偏差，在建立模型前需去除采樣偏差，研究在Wallace平臺使用spThin數(shù)據(jù)包(Kassetal.，2018)去除采樣偏差，使物種分布點間隔大于100 km，最終選取446個物種分布點用于模型構(gòu)建和評估。

玉米種植密度數(shù)據(jù)參考了Monfredaetal. (2008)基于MODIS遙感數(shù)據(jù)對全球玉米的種植范圍和強度的模擬方法，該玉米種植強度基于National Agricultural Statistics(FAOSTAT)、Subnational Agricultural Statistics獲得地域土地數(shù)據(jù)，計算出每個單元格的總耕地面積，然后將獲得的玉米作物面積除以總耕地面積來確定單位作物面積與總耕地面積之比，最后將作物數(shù)據(jù)集比與單位作物面積之比相乘來獲得作物種植面積比例，得到玉米種植強度(Monfredaetal.，2008； Ramankuttyetal.，2008)。

環(huán)境變量的選擇主要考慮其對物種分布作用的限制性和環(huán)境變量間的相關(guān)性(Fanetal.，2019)。在MaxEnt模型中運用刀切法對環(huán)境變量進行重要性排序，然后根據(jù)環(huán)境變量之間的相關(guān)性，利用SDMToolbox工具包除去相關(guān)性較低或者較高(Peterson相關(guān)性值<0.8)的環(huán)境變量。鑒于本次模型轉(zhuǎn)移范圍相對于模型構(gòu)建區(qū)域較小，本文側(cè)重選擇了對草地貪夜蛾分布限制非常重要的環(huán)境因子(Fengetal.，2019)，即年平均溫度(bio1)、晝夜溫差月均值(bio2)、最熱月份最高溫度(bio5)、最冷月份最低溫度(bio6)、年平均降水量(bio12)、最濕月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)和年平均輻射量(annual mean radiation)，這些環(huán)境因子覆蓋了年平均和極端溫濕度，被證實能夠提高昆蟲模型預(yù)測的轉(zhuǎn)移能力(Zhuetal.，2017)。氣候因子來源于WorldClim (www.worldclim.org)的生物氣候?qū)W變量，時間跨度為1970—2000年的平均值，空間分辨率為5′，與分布點記錄相吻合。

1.2 模型構(gòu)建和評估

在物種分布點基礎(chǔ)上構(gòu)建最小凸多邊形(minimal convex polygon， MCP)，然后將MCP做400 km緩沖，作為模型構(gòu)建區(qū)域。在該區(qū)域隨機采取10000個不存在的物種分布點，采用默認參數(shù)，在biomod 2平臺構(gòu)建GAM、GBM、GLM、RF和MaxEnt生態(tài)位模型，然后將其投射至全球區(qū)域，具體模型算法參見畢迎鳳等(2013)。本文采用70%的物種分布點構(gòu)建模型，30%的點用于模型檢驗，模型檢驗采用partial ROC方案(朱耿平等，2017； Petersonetal.，2018)。與傳統(tǒng)ROC曲線和AUC值(area under the curve)相比，partial ROC方案能夠賦予物種分布點更多權(quán)重，同時將物種分布點可信度融入模型評估。partial ROC方案采用AUC 比率來評估模型，AUC比率>1，表明模型優(yōu)于隨機模型，AUC比率≤1表明模型差于隨機模型。最終模型構(gòu)建采用篩選后的所有物種分布點，集合模型預(yù)測結(jié)果基于5個單一模型預(yù)測的平均值。

最后，研究基于集合模型預(yù)測的草地貪夜蛾的潛在分布和Monfredaetal. (2008)的玉米種植密度結(jié)果構(gòu)建二維地圖(bivariate map)。研究中所用底圖來源于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng)(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/) 的世界地圖和中國地圖。本文使用二維地圖分別展示草地貪夜蛾的潛在分布和玉米種植密度在世界范圍和我國的分布情況，而且可將二者重疊部分和非重疊部分分別展示。

2 結(jié)果與分析

基于AUC比率測試單一模型對30%分布點的預(yù)測顯示，所有模型均優(yōu)于隨機模型(即AUC比率>1)，其中GBM模型表現(xiàn)較好(AUC比率=1.38)，其次為MaxEnt模型(AUC比率=1.31)，GAM、GLM和RF模型表現(xiàn)相對較差(AUC比率分別為1.28、1.23、1.29)。

5個單一模型的全球空間預(yù)測存在較大的差異，采用集合模型預(yù)測后顯示，草地貪夜蛾的適宜生態(tài)空間和潛在分布主要存在于美國中東部、中美洲、歐洲南部、東亞地區(qū)，及南半球的中緯度地區(qū)(南緯25°～50°)，包括巴西南部、阿根廷北部、非洲南部和澳洲東部(圖1A)。與草地貪夜蛾的潛在分布相比，玉米的種植范圍和密度相對較小，北半球玉米優(yōu)勢種植區(qū)主要在美國中北部、歐洲南部、中國西南、華北和東北地區(qū)，南半球主要分布在南美洲和非洲南部(圖1B)。

我國玉米分布廣泛，包含三大玉米密集種植區(qū)(Zhaoetal.，2018)，即東北三省、華北平原地區(qū)和西南地區(qū)(圖2)，具體玉米種植區(qū)包括東北華北春玉米區(qū)、黃淮海平原夏播玉米區(qū)、西北灌溉玉米區(qū)、西南山地玉米區(qū)、南方丘陵玉米區(qū)、青藏高原玉米區(qū)六大區(qū)，這些區(qū)域均被草地貪夜蛾的潛在分布區(qū)所覆蓋(圖1)。在玉米密集區(qū)中，華北平原密集種植區(qū)的草地貪夜蛾適生性相對較高，其次為東北三省和西南密集種植區(qū)(圖1)。二維地圖顯示，草地貪夜蛾和玉米種植高度重疊區(qū)位于華北平原春玉米區(qū)和黃淮海平原夏播玉米區(qū)，其次為東北平原春玉米區(qū)和西南山地玉米區(qū)，這些地區(qū)需要重點防范，南方丘陵玉米區(qū)和西北灌溉玉米區(qū)受草地貪夜蛾的影響相對較小(圖2)。我國東南和華南地區(qū)是水稻的密集種植區(qū)，這些非玉米種植區(qū)應(yīng)關(guān)注草地貪夜蛾對非玉米類農(nóng)作物的影響(圖2)。

將預(yù)測模型與草地貪夜蛾實際發(fā)生狀況進行比較，模型預(yù)測結(jié)果很好地模擬了草地貪夜蛾的潛在分布，與實際發(fā)生狀況相吻合。針對中國來說，在西北灌溉區(qū)(如新疆、西藏等)實際少有發(fā)生，預(yù)測表現(xiàn)出重疊性降低，風(fēng)險較??；在華北平原種植區(qū)(如河北)、東北三省種植區(qū)表現(xiàn)重疊較高，實際發(fā)生量較大；部分地區(qū)雖氣候適合但不是玉米種植區(qū)，不會造成草地貪夜蛾的廣泛發(fā)生。

3 討論

當(dāng)前有大于33種生態(tài)位模型，新的算法亦在不斷推出(Carlson，2020)，這些模型在構(gòu)建過程中所基于的生態(tài)學(xué)理論和前提假設(shè)不相同，所得出的結(jié)果存在差異。GBM模型是一種在回歸樹上運用boosting的模型(Elithetal. ，2008)；MaxEnt采用最大熵值算法來推算物種分布，是當(dāng)前最流行的生態(tài)位模型算法(Phillipsetal.，2006)。早期模型比較研究結(jié)果顯示MaxEnt、GBM和RF模型的預(yù)測優(yōu)于其他模型(Elithetal.，2006)，與本研究結(jié)果類似。然而，最近模型系統(tǒng)比較研究顯示，沒有任何模型能適應(yīng)所有物種分布模擬(Norbergetal.，2019；Qiaoetal.，2015)。集合模型預(yù)測可能是當(dāng)前解決模型預(yù)測不確定性的重要途徑，然而，基于美國白蛾的預(yù)測顯示集合模型預(yù)測亦存在不確定性(Zhu & Peterson，2017)。

圖1 世界范圍內(nèi)草地貪夜蛾的潛在分布和玉米種植密度[審圖號：GS(2021)923號]

圖2 草地貪夜蛾的潛在分布和玉米種植密度在我國的二維分布圖[審圖號：GS(2021)923號]

玉米是草地貪夜蛾重要的寄主植物，我國為玉米生產(chǎn)大國，入侵我國的草地貪夜蛾為“玉米型”，將玉米種植范圍和強度整合草地貪夜蛾的潛在分布進行分析十分必要。借鑒Earlyetal. (2018)，本模擬采用了草地貪夜蛾的真實物種分布點和集合模型預(yù)方案，并將模擬結(jié)果和基于MODIS預(yù)測的玉米種植密度相整合，研究結(jié)果更加真實可靠。

將草地貪夜蛾的潛在分布與其寄主玉米種植整合，可以加深對二者空間分布的整體認識，有利于對其進行風(fēng)險分析和綜合防治。從全球范圍來講，玉米的密集種植區(qū)完全被草地貪夜蛾的潛在分布所覆蓋，這些地區(qū)的玉米種植受到草地貪夜蛾的威脅，需重點防控，非玉米種植區(qū)應(yīng)監(jiān)測草地貪夜蛾對非玉米類農(nóng)作物的侵害。在我國，華北平原春玉米區(qū)和黃淮海平原夏播玉米區(qū)屬于草地貪夜蛾的高風(fēng)險區(qū)，其次為東北三省和西南密集種植區(qū)，南方丘陵玉米區(qū)和西北灌溉玉米區(qū)受草地貪夜蛾的影響相對較小，根據(jù)受草地貪夜蛾威脅程度不同而有區(qū)別地進行防控。我國東南和華南地區(qū)是草地貪夜蛾高適生區(qū)，這些非玉米種植區(qū)應(yīng)監(jiān)控草地貪夜蛾對非玉米類農(nóng)作物的影響。

將預(yù)測模型與草地貪夜蛾實際發(fā)生狀況進行比較，模型預(yù)測結(jié)果很好的模擬了草地貪夜蛾的潛在分布，與實際發(fā)生狀況相吻合。針對中國來說，在西北灌溉區(qū)(如新疆、西藏等)實際少有發(fā)生，預(yù)測表現(xiàn)出重疊性降低，風(fēng)險較??；在華北平原種植區(qū)(如河北)、東北三省種植區(qū)表現(xiàn)重疊較高，實際發(fā)生量較大；部分地區(qū)雖氣候適合但不是玉米種植區(qū)，不會造成草地貪夜蛾的廣泛發(fā)生。