拉枝對自根砧富士蘋果幼樹生長光合的影響

劉元媛　郭靖　張浩　田嘉

摘 ? ?要：拉枝在蘋果現(xiàn)代矮化密植栽培模式中是一項(xiàng)促進(jìn)早產(chǎn)豐產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)措施，為探討阿克蘇地區(qū)矮化自根砧富士蘋果拉枝處理對其生長和光合的影響，對3年生自由紡錘形樹形的矮化自根砧富士蘋果分別進(jìn)行了全株側(cè)枝不同角度拉枝處理，分別為110°～120°、80°～90°，50°～60°（對照），分析不同拉枝處理?xiàng)l件下蘋果幼樹生長、光合生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，株高、砧木地徑、側(cè)枝數(shù)量、胸徑、新梢枝長生長量均隨拉枝角度增大而上升，側(cè)枝枝長隨著拉枝角度的增大而減小;光合指標(biāo)中，3種處理凈光合速率呈現(xiàn)“單峰”曲線，不同拉枝處理表現(xiàn)為110°～120°>50°～60°（對照）> 80°～90°，蒸騰速率與凈光合速率呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢，胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢，不同拉枝處理中110°～120°處理具有較高的凈光合速率和較高的CO2利用率。綜上，拉枝處理增加樹體主干生長量并顯著提高了葉片光合物質(zhì)積累量，綜合考慮樹體生長與光合利用效率等因素，110°～120°為 富士蘋果自根砧栽培適宜的拉枝角度。

關(guān)鍵詞：拉枝;自根砧;蘋果;生長;光合

中圖分類號：S661.1 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.01.003

Effects of Branch Pulling on Growth and Photosynthesis of Fuji Apple Young Trees from Root Stocks

LIU Yuanyuan1， GUO Jing2， ZHANG Hao2， TIAN Jia1

（1. College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi，Xinjiang 830052，China; 2. Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Urumqi，Xinjiang 830000， China; 3. Jiamu National Key Forest Seed Base， Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Aksu， Xinjiang 843100， China）

Abstract： The opening angle is a key technical measure to promote premature and high yield in the modern dwarfing and dense planting cultivation mode of apples. In order to explore the effects of branch pulling on the dwarf self rootstock Fuji apple in Aksu area， the three-year-old free spindle trees were selected as study object， and three different angles of branch pulling were set， including 110 °～120 °， 80 °～90 ° and 50 °～60 °（control）， and the changes of the growth and photosynthetic physiological indexes of young apple trees under different treatments were analyzed. The results showed that plant height， rootstock diameter， number of lateral branches， breast diameter and growth of new branch length increased with the increase of branch pulling angle， while the length of lateral branch decreased with the increase of branch pulling angle. Among the photosynthetic indexes， the net photosynthetic rate of the three treatments presented a "single peak" curve， and the performance of different branch pulling treatments was 110°～120° > 50°～60°（control） > 80°～90°. The transpiration rate and net photosynthetic rate showed a positive correlation trend， and the intercellular CO2 concentration and stomatal conductance showed a positive correlation trend. The treatment of 110°～120° had higher net photosynthetic rate and higher CO2 utilization rate. In conclusion， the branch pulling treatment increased the trunk growth and significantly increased the leaf photosynthetic material accumulation. Considering the tree growth and photosynthetic utilization efficiency and other factors， 110°～120° was the suitable branch pulling angle for Fuji Apple rootstock cultivation.

Key words： branch pull; root stock; apple; growth; photosynthesis

矮化自根砧寬行密植栽培模式已經(jīng)成為現(xiàn)代蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展的總體趨勢之一[1]，采用矮化自根砧苗建立果園，具有園貌整齊、易于機(jī)械化管理、結(jié)果早、產(chǎn)量高、品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)[2]。M9-T337是近年來我國新興的蘋果矮化集約栽培模式所用優(yōu)良矮化自根砧品種，由荷蘭木本植物苗圃檢測服務(wù)中心（NAKTUINBOUW）選育的蘋果矮化砧木，其具有矮化性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、結(jié)果早、品質(zhì)高等優(yōu)點(diǎn)[3-4]。

拉枝指是借助于外力來增大枝條與垂直主干之間夾角的一種方法，也稱開張角度，馬寶焜[5]稱之為“變”。研究表明，拉枝能夠平衡樹勢，改善樹體通風(fēng)透光條件，促進(jìn)果樹成花，提高果實(shí)品質(zhì)[6]。何世瓏等[7]在對蘋果樹進(jìn)行拉枝處理后得出，枝類組成以長枝所占比例小，中、短及葉叢枝比例大，可提高果樹萌芽率，有利于幼樹提早結(jié)果;王振磊等[8]認(rèn)為拉枝角度不同，對果樹葉片光合效能的影響不同，開張角度過大，不利于樹體結(jié)構(gòu)的形成，且易造成樹勢衰弱。

目前，關(guān)于富士蘋果拉枝的研究大多集中于矮化中間砧[9-10]，以及拉枝對樹體的激素分配、光合產(chǎn)物、果實(shí)品質(zhì)的影響等[11-14]方面，而關(guān)于富士蘋果自根砧幼樹生長等方面的研究報(bào)道較少，缺乏對富士蘋果矮化自根砧正確的認(rèn)識和明確的發(fā)展目標(biāo)，因此對于富士蘋果矮化栽培模式下自根砧幼樹拉枝相關(guān)研究尤為重要。

本文主要針對新疆阿克蘇地區(qū)富士蘋果幼樹自根砧進(jìn)行不同角度的拉枝處理，以探討拉枝對富士蘋果生長狀況以及光合作用積累的影響，為矮化自根砧富士蘋果幼樹適當(dāng)拉枝等栽培方式提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2020年在新疆維吾爾自治區(qū)阿克蘇地區(qū)溫宿縣佳木鎮(zhèn)國家良種試驗(yàn)基地進(jìn)行，品種為富士，砧木為自根砧M9-T337，株行距為1.5 m×4 m，田間管理一致，灌溉方式為溝灌，土質(zhì)為壤土，2017年定植。試驗(yàn)地內(nèi)選擇樹勢一致、長勢良好，樹齡為3年的矮化自根砧蘋果樹。

1.2 試驗(yàn)方法

于2019年選取樹勢一致、長勢良好的30株樹，對其全株側(cè)枝進(jìn)行拉枝處理，樹形為自由紡錘形，拉枝角度設(shè)置3個(gè)處理，分別為110°～120°、80°～90°、50°～60°（對照），每處理10株，每株選取高度一致（1.2 m處）的枝條掛牌，于2020年進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定。

1.2.1 生長指標(biāo) 于2020年4—9月，每月對各處理的蘋果樹進(jìn)行株高、胸徑、側(cè)枝數(shù)量、砧木地徑（距地面1 cm處）、新梢枝長等指標(biāo)的測定。

1.2.2 光合指標(biāo) 光合特性指標(biāo)主要分為光響應(yīng)和日變化的測定，儀器為美國產(chǎn)的Li-6800光合儀。

日變化：于2020年6，7，8月選取晴朗無云的天氣，在1天中8：00—20：00的時(shí)間段內(nèi)每隔2 h測定1次葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（E）。每處理選取3株，每株3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

水分利用效率：WUE=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（E）×100%。

光響應(yīng)：于2020年6，7，8，9月在北京時(shí)間11：00—12：30，通過設(shè)定13個(gè)梯度（0，20，50，100，150，

200，400，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800 μmol·m2·s-1）的光照強(qiáng)度下測定每處理相同高度結(jié)果枝組的凈光合速率，每處理3次重復(fù)。使用光合計(jì)算器[15]中直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，計(jì)算光響應(yīng)曲線的初始斜率（即初始量子效率，α）、光飽和點(diǎn)（Isat）、光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）、最大凈光合速率（Pnmax）和暗呼吸速率（Rd）。

數(shù)學(xué)表達(dá)式：Pn（I）=αIPnmax/（αI +Pnmax） -Rd

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（Duncan）和相關(guān)性分析;采用Microsoft Excel 2010和Originpro 8.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同拉枝角度對富士蘋果生長的影響

從圖1可以看出，隨生育期推進(jìn)，不同拉枝處理蘋果幼樹株高、胸徑、地徑、側(cè)枝枝長、新稍枝長以及側(cè)枝數(shù)量基本呈增加趨勢。由表1可知，與50°～60°（對照）相比，110°～120°和80°～90°拉枝處理在4—9月份蘋果幼樹株高、側(cè)枝數(shù)量、砧木地徑、胸徑和新稍枝長均有所增加，其中110°～120°處理分別增加31.91%，83.33%，55.97%，35.19%，23.97%，80°～90°處理分別增加20.81%，66.67%，6.03%，20.40%，18.56%，除80°～90°處理砧木地徑外，其他增幅均達(dá)顯著水平（P<0.05）;而110°～120°和80°～90°拉枝處理在4—9月份蘋果幼樹的側(cè)枝枝長增長量分別顯著降低了64.92%，54.47%。說明蘋果幼樹拉枝角度的增大有助于增加樹體主干生長量而降低側(cè)枝生長量，有利于幼樹時(shí)期樹體主干營養(yǎng)積累。

從不同拉枝角度生長量各指標(biāo)相關(guān)性分析（表2）中可以看出，除胸徑與側(cè)枝枝長正相關(guān)關(guān)系未達(dá)顯著水平外，各生長指標(biāo)之間均呈顯著或極顯著正相關(guān);拉枝角度與側(cè)枝枝長呈顯著負(fù)相關(guān)，而與其他生長指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)顯著水平，說明側(cè)枝枝長隨著拉枝角度的增大而減小。

2.2 不同拉枝角度對富士蘋果光合特性的影響

2.2.1 拉枝后光合特性日變化分析 蒸騰速率是指植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量，而凈光合速率是植物光合作用積累的有機(jī)物。氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，植物通過改變氣孔的開張度等方式來控制植物與外界水和CO2的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率。從圖2-A，2-B可以看出，隨時(shí)間推進(jìn)，不同拉枝處理蘋果幼樹葉片蒸騰速率及凈光合速率總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其中50°～60°（對照）和80°～90°處理在8：00—10：00時(shí)間段中蒸騰速率有所下降，總體二者趨勢大致相同，凈光合速率在各時(shí)間段均表現(xiàn)為110°～120°處理最高。從圖2-C，2-D可以看出，隨時(shí)間推進(jìn)，不同拉枝處理蘋果幼樹葉片胞間CO2濃度中均呈現(xiàn)下降趨勢，在18：00后逐漸上升;氣孔導(dǎo)度整體呈現(xiàn)下降趨勢，但50°～60°（對照）和80°～90°處理在10：00—14：00的時(shí)間段略有升高。

由表3可知，不同拉枝處理蘋果幼樹葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在處理間差異均不顯著;凈光合速率表現(xiàn)為110°～120°處理最高，其次是50°～60°（對照），二者顯著高于80°～90°處理;胞間CO2濃度在110°～120°處理顯著低于50°～60°（對照）和80°～90°處理，說明110°～120°處理具有較高的CO2利用率;水分利用效率表現(xiàn)為80°～90°>100°～120°>50°～60°，處理間差異均顯著，說明80°～90°處理有更高的水分利用效率。

2.2.2 拉枝后光合特性光響應(yīng)分析 果樹的光合作用直接反映樹體生長發(fā)育，光響應(yīng)曲線反應(yīng)了果樹葉片光合速率隨光合有效輻射（PAR）改變的變化規(guī)律。

由圖3可以看出，光合有效輻射在0～1 800 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，隨著光合有效輻射的增加，3種拉枝處理的凈光合速率均呈先增加后逐漸趨于平緩的趨勢。其中，除了前期光合有效輻射在0～200 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)3種拉枝處理凈光合速率差異不明顯，其他光合有效輻射范圍均表現(xiàn)為110°～120°處理的凈光合速率顯著高于80°～90°處理與50°～60°（對照），后二者之間差異不顯著，說明110°～120°拉枝處理顯著提高了葉片凈光合速率。

運(yùn)用直角雙曲線模型對三種拉枝處理葉片Pn光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，由“光合計(jì)算器”得出的決定系數(shù)為0.991 1～0.992 3，擬合值與實(shí)測值的差值均小于1，擬合效果較好。由表4可知，隨拉枝角度的增加，光響應(yīng)曲線的最大光合值、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率以及決定系數(shù)均呈現(xiàn)上升趨勢;最大光合值表現(xiàn)為110°～120°>80°～90°> 50°～60°（對照），3種拉枝處理的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均大于20 μmol·m-2·s-1，表現(xiàn)為陽性植物的特征。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同拉枝角度對富士蘋果生長的影響

矮化自根砧栽培中M9-T337砧木因其具有更強(qiáng)的抗性和更高的成活率而被廣泛運(yùn)用[16]，而不同時(shí)期的栽培措施中，蘋果幼樹的拉枝極為重要，拉枝角度影響幼樹樹形建成、樹體長勢和早實(shí)性等多種指標(biāo)[17]。

本研究發(fā)現(xiàn)，自根砧富士蘋果幼樹拉枝后株高、砧木地徑、胸徑等指標(biāo)均隨拉枝角度上升而增高，這與李敏等[18]研究結(jié)果一致。張仕杰等[19]對蘋果幼樹進(jìn)行拉枝和刻芽，得出拉枝角度為45°時(shí)，枝條的加長生長量最大;當(dāng)拉枝角度為110°時(shí)，加長生長量最小，這與本試驗(yàn)中側(cè)枝生長隨拉枝角度增大而減小相一致;進(jìn)一步說明拉枝對幼樹時(shí)期主干形成具有促進(jìn)作用。

3.2 不同拉枝角度對富士蘋果光合特性的影響

拉枝角度不同，對果樹葉片光合效能的影響不同。王振磊等[8]認(rèn)為，開張角度小的直立枝，光合產(chǎn)物自留量少，外運(yùn)數(shù)量多，成花難，結(jié)果少，開張角度過大，不利于樹體結(jié)構(gòu)的形成，且易造成樹勢衰弱。Lauri和Lespinasse[20]證明不同蘋果品種拉枝后，能夠提高葉片的凈光合速率，有利于果樹碳水化合物的積累，促進(jìn)結(jié)果。

植物光合特征參數(shù)一方面反映植物對環(huán)境適應(yīng)性的強(qiáng)弱，另一方面可作為植物適應(yīng)性評價(jià)的基本指標(biāo)[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，光合日變化凈光合速率指標(biāo)中，3種拉枝處理均呈現(xiàn)“單峰”曲線，這與?？×醄22]的研究結(jié)果一致;日變化中蒸騰速率與凈光合速率呈現(xiàn)正相關(guān)，胞間CO2濃度與凈光合速率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)正相關(guān)，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)正相關(guān)，說明葉片蒸騰速率的降低是由氣孔因素導(dǎo)致的，且同一時(shí)間段胞間CO2濃度的降低說明CO2利用率較高，這與羅靜等[23]的研究結(jié)果一致。此外，本試驗(yàn)中110°～120°處理凈光合速率最高，與80°～90°處理差異顯著，這與杜榮[17]認(rèn)為90°拉枝處理的凈光合速率最高的研究結(jié)果不一致，原因可能是本試驗(yàn)樣樹為幼樹且二者品種不同，不同拉枝角度光合產(chǎn)物積累量差異較大。110°～120°處理有利于增加枝條受光面積，改善幼樹樹體光照條件，有利于富士幼樹的積累產(chǎn)生更多營養(yǎng)物質(zhì)[24-25]。

光飽和點(diǎn)（LSP）反映了植物利用強(qiáng)光的能力大小，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）反映了植物利用弱光的能力[26]。本試驗(yàn)中，50°～60°拉枝處理的LCP最低，說明50°～60°拉枝處理后果樹利用弱光的能力較強(qiáng)，110°～120°拉枝處理則是利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng);暗呼吸速率（Rd）反映了植物維持自身生命活動所消耗有機(jī)物的快慢，110°～120°拉枝處理Rd值最大，說明其維持自身生命活動所消耗有機(jī)物的量大。因此，栽植時(shí)應(yīng)以拉枝110°～120°為主，并做好水肥管理工作，控制樹體間密度，使其能夠最大限度進(jìn)行光合積累。

3.3 結(jié) 論

近年來，隨著我國矮砧栽培模式的大范圍推廣，自根砧需求逐步擴(kuò)大，這要求更精確的栽培管理措施[27]，拉枝是必要的蘋果栽培手段。綜上所述，通過拉枝處理，可以使樹體生長均衡，光合利用率上升，葉片光合產(chǎn)物營養(yǎng)積累，使得幼樹由營養(yǎng)生長向生殖生長方向轉(zhuǎn)化，促進(jìn)主干生長，為果樹生長后期花芽分化、早實(shí)早產(chǎn)創(chuàng)造了條件。本研究結(jié)果表明富士蘋果矮化自根砧栽培模式中，110°～120°處理更有利于幼樹樹體生長、主干形成以及光合產(chǎn)物積累。

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收稿日期：2020-11-21

基金項(xiàng)目：國家林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（新[2018]TG16號）

作者簡介：劉元媛（1997—），女，新疆庫爾勒人，在讀碩士生，主要從事果樹栽培方面研究。

通訊作者簡介：田嘉（1985—），男，山東新泰人，副教授，碩士研究生導(dǎo)師，主要從事果樹分子生物技術(shù)方面研究。