鄭州沿黃濕地草本植物群落多樣性研究

姚新治　王鑫宇　胡永歌　陳延永　何鵬飛　田國行

摘要：以鄭州沿黃濕地草本植物為研究對象，分析群落內(nèi)部組成以及物種多樣性，為鄭州黃河濕地植物多樣性保護(hù)提供參考依據(jù)。研究采用典型樣方法和隨機(jī)樣方法對鄭州沿黃濕地18塊樣地選取了90個樣方開展植物現(xiàn)狀調(diào)查。結(jié)果表明，樣地內(nèi)草本植物44科119屬154種，以禾本科植物占比最多，其次是菊科、豆科植物;區(qū)系由5個分布區(qū)類型和1個變型區(qū)類型組成，其中世界分布類型和泛熱帶分布類型最多;草本植物群落多樣性隨著水分梯度的降低而下降;物種豐富度與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)存在極顯著相關(guān)性;不同樣地之間植物群落生境存在明顯差異是群落植物多樣性存在差異的主要原因。

關(guān)鍵詞：黃河濕地;植物群落;物種多樣性;濕地保護(hù)

中圖分類號：S181文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0186-06

作者簡介：姚新治（1994—），男，河南信陽人，碩士研究生，主要從事景觀規(guī)劃與生物多樣性研究。E-mail：862489032@qq.com。

通信作者：田國行，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事城市綠地資源建設(shè)與調(diào)控研究。E-mail：tgh0810@163.com。

濕地?fù)碛写箨?、海?種生態(tài)系統(tǒng)的特性，不僅孕育著大量的動植物，還具備巨大的生態(tài)服務(wù)價值[1]。植被是濕地景觀的主體部分，承載力之下的植物豐富度直接決定著濕地的生態(tài)環(huán)境[2-3]，能夠為廣大動植物提供良好的生存空間，維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4-5]。目前國內(nèi)外學(xué)者針對濕地研究多集中在生態(tài)修復(fù)、景觀改造和典型群落等方面[6-9]，很少涉及濕地草本植物的研究。鄭州段黃河憑借著優(yōu)良的氣候、土壤、水文等生態(tài)條件，已經(jīng)成為了鄭州市的生態(tài)屏障，是鄭州市的后花園。但隨著鄭州大都市區(qū)建設(shè)，鄭州黃河濕地遭受到前所未有的生態(tài)擾動，植被破壞嚴(yán)重。本研究以鄭州黃河沿岸草本植物為研究對象，探索其草本植物群落多樣性及特征，為鄭州黃河濕地生物多樣性保護(hù)及恢復(fù)提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

鄭州沿黃濕地坐標(biāo)位置在112°48′～114°14′E、34°48′～35°00′N之間。研究區(qū)地勢西高東低，呈現(xiàn)明顯差異，最低海拔75m，最高海拔277.7m，氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，平均氣溫15.7℃，最高氣溫42.5℃，最低氣溫-10.2℃。7月最熱，月平均氣溫27.9℃;1月最冷，月平均氣溫11℃[10-11]。年均降水量641mm，多集中于夏季6—7月，12月至次年1月的降水量相對較少。

1.2樣地調(diào)查

2019年6—7月，采用典型樣方和隨機(jī)樣方法對鄭州沿黃濕地進(jìn)行濕地草本植被調(diào)查，沿水流方向自西向東，以水陸交界處為樣地水平線，垂直河流方向為延伸線，約每10km設(shè)置1塊樣地，包含鄭州黃河北岸大堤2塊樣地，共設(shè)置18塊樣地（圖1），每塊樣地按河流方向和垂直河流方向設(shè)置5個面積為1m×1m的樣方，記錄90個樣方內(nèi)植物的物種、高度、株叢數(shù)、蓋度、多度，并記錄該樣方地的經(jīng)緯度、海拔高度等基本狀況，以便于計算出各種植物的相對蓋度、相對高度、相對多度和重要值等。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值計算

重要值是指某一物種在群落中的重要程度或優(yōu)勢度的指標(biāo)[12]，它與種群的數(shù)量、多度、蓋度等相掛鉤。通過植物的重要值可以判定物種在植物群落內(nèi)的重要性及其地位，并確定群落物種的群系和組成結(jié)構(gòu)。本次調(diào)查中主要依據(jù)重要值確定物種的優(yōu)勢程度，即重要值高的物種為相對優(yōu)勢種。重要值的計算公式[13]如下：

重要值（IV）=（相對頻度+相對蓋度+相對高度）/3。

式中：相對蓋度=某個物種的蓋度/所有物種的總蓋度×100%;相對高度=某個物種的高度/所有物種的總高度×100%;相對頻度=某個物種的頻率/所有物種的總頻率×100%。

1.3.2物種多樣性測度物種多樣性的研究方法有很多種，既能用植被的蓋度和植物數(shù)量為計算標(biāo)準(zhǔn)，也可以用植物重要值為計算指標(biāo)[14]。該研究使用的是以重要值為計算指標(biāo)的研究方法，此方法適用于草本植物群落。目前國內(nèi)外普遍利用物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（E）進(jìn)行植物物種多樣性的分析。多樣性指數(shù)的公式如下：

式中：S為各樣地的植物物種總數(shù);Pi=Ni/N，表示物種i的相對重要值，N為各樣地中所有植物物種的重要值之和，Ni為樣地中第i個物種的重要值。

本研究以群落豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)為因變量，分析S、D、E和H之間的相關(guān)性，通過單因素方差分析（ANOVA）對相關(guān)指數(shù)的差異進(jìn)行檢驗[15]。

2結(jié)果與分析

2.1物種組成分析

由表1可知，鄭州黃河沿岸濕地草本植物共計44科119屬154種。按照科的大小統(tǒng)計，其中科內(nèi)含10屬以上的有2科，占總科數(shù)的4.55%，共計41屬，其中禾本科23屬、菊科18屬，占總屬的34.45%;含5屬以下的有41科，占總科數(shù)的93.18%，共計70屬，占總屬數(shù)的58.83%。根據(jù)科內(nèi)種的分析（表2），含5種及以上的科有禾本科、豆科、藜科、莎草科、莧科等7科，占總科數(shù)的15.91%，共包含植物82種，占總種數(shù)的53.25%，含2～4種的科有車前科、唇形科、大戟科、薔薇科、茄科、傘形科等17科，占總科數(shù)的38.64%，共計包含植物52種，占總種數(shù)的33.77%;還有葫蘆科、堇菜科、無患子科、茜草科等20種單科植物。

按照屬的大小統(tǒng)計（表3），含4種及以上的屬僅有2屬，分別是蒿屬、蓼屬，占總屬數(shù)的1.68%;含2～3種的屬有蒼耳屬、莧屬、薊屬、稗屬、蛇葡萄屬等24屬，占總屬數(shù)的20.17%，共計包含了53種草本植物，占植物總數(shù)的34.42%;屬內(nèi)僅含1種草本植物的屬有93屬，占總屬數(shù)的78.15%?？梢钥闯鲋参飳俚慕M成具有極強(qiáng)的分散性，各屬之間的物種數(shù)差異小，單物種屬數(shù)最多，說明了鄭州沿黃濕地草本植物組成比較復(fù)雜[16]。

2.2植物區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[17]，將鄭州黃河沿岸濕地草本植物44科劃分為5個分布區(qū)類型和1個變型區(qū)類型（表4），區(qū)系類型主要集中分布在世界分布、泛熱帶分布、北溫帶分布類型，其中世界分布的有禾本科、菊科、莎草科、車前科、薔薇科等23科，占總科數(shù)的52.27%，共包含82屬107種植物，占植物總數(shù)的69.48%;泛熱帶分布的有豆科、旋花科、大戟科等12科，包含了26屬33種植物，占植物總數(shù)的21.42%;北溫帶分布的有?？啤⒌位频?科，包含8屬10種植物，占植物總數(shù)的6.49%。

2.3重要值分析

依據(jù)鄭州沿黃濕地18塊樣地的樣方資料，統(tǒng)計分析了植物群落草本物種重要值，每個樣地列出重要值最高的3種（表5）。由表5可以看出，鄭州黃河沿岸濕地草本植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，植物的重要值跨度較大。狗牙根、馬唐等物種在多數(shù)群落中占有較大的優(yōu)勢，這與狗牙根等莖型禾草具有根狀莖、耐性強(qiáng)的特點(diǎn)有關(guān)[18]。從群落變化來看，隨著水分梯度的變化，群落內(nèi)優(yōu)勢種變化差異明顯，自西向東優(yōu)勢群落由白茅+醴腸群落向莎草+蒲葦群落再向狗牙根+馬唐+狗尾草群落變化，這與植物的自身耐性以及周圍環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果有關(guān)。由各樣地群落優(yōu)勢種分布來看，中生環(huán)境和旱生環(huán)境植物占據(jù)了很大的優(yōu)勢，表明了鄭州沿黃濕地植被正由濕生植被向旱生植被演替過渡。

2.4植物多樣性分析

由圖2可以看出，物種豐富度指數(shù)S介于12～31之間，樣地5的豐富度指數(shù)最大（31），樣地14的豐富度指數(shù)最小（12），物種豐富度指數(shù)差距明顯。這是由于樣地5位于連接河道的洼地處，無人為干擾且水分充足，形成了小型的濕地生態(tài)系統(tǒng);而樣地13、14、15緊鄰中牟漁業(yè)養(yǎng)殖基地，周邊坑塘比例不斷擴(kuò)張，基塘比失衡，導(dǎo)致植物生長受限。17、18這2個樣地位于鄭州黃河北岸的大堤，堤上生活著大量未搬遷的居民，人為干擾是此地物種豐富度較低的主要原因。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H在2.4639～2.8621之間浮動，H指數(shù)越高，表明植物多樣性越高。由圖2可以看出，樣地5最高，達(dá)3.2221，樣地15最低，為2.1967，樣地13、14、15、17、18都在2.4以下。由此可見，各樣地植物群落的物種多樣性指數(shù)總體偏低，且存在一定的差異性，也反映出該研究區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)簡單且種間差異性大。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）從生態(tài)學(xué)的角度來說，它可以反映出具有優(yōu)勢的植物在其群落內(nèi)部所占據(jù)的位置和其發(fā)揮的作用重要性的高低[19]。由圖2可以看出，各個優(yōu)勢度指數(shù)D值介于0.8416～0.9527之間，樣地5最高，為0.9527;樣地15最低，為0.8416;樣地13、14、15、17、18的優(yōu)勢度較低，均在0.88以下，其次是樣地1、8、11優(yōu)勢度低于0.9，其余樣地均在0.9以上。樣地3的S和H值都大于樣地2，但其D值低，說明樣地3群落內(nèi)物種雖然豐富，但群落內(nèi)部存在的不均勻性大于樣地2，根據(jù)均勻度指數(shù)E的結(jié)果顯示，樣地3（E=0.8796）低于樣地2（E=0.9321），與均勻度指數(shù)相符合。

由圖2可以看出，各樣地植物群落的Pielou均勻度指數(shù)（E）在0.9上下浮動，其中浮動最大的是樣地4和15，樣地4最高，為0.9532，樣地15最低，為0.8323。總的來看，各群落的均勻度相對比較高，說明群落中各植物的分布較均勻。

總的來看，鄭州沿黃濕地草本植物群落豐富度指數(shù)S與D指數(shù)、H指數(shù)、E指數(shù)自西向東均呈現(xiàn)遞減的趨勢，變化格局一致。各個群落4個指數(shù)的相關(guān)性分析（表6）顯示，鄭州沿黃濕地草本植物群落多樣性與豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)相關(guān)線性表示為H=0.052S+1.664，r=0.937，n=18（P≤0.01）;H=8.891D-5.452，r=0.934，n=18（P≤0.01）;H=4.957E-1.935，r=0.591，n=18（P≤0.01）。這說明研究區(qū)內(nèi)物種多樣性指數(shù)H與S、D、E均存在極顯著相關(guān)性關(guān)系。

3結(jié)論與討論

鄭州沿黃濕地草本植物44科119屬154種，科屬分化程度高，植物組成復(fù)雜且具有明顯的氣候性特征，有由熱帶向溫帶特征過渡的趨勢，這與鄭州的自然地理環(huán)境相符合[9]。從鄭州黃河沿岸濕地植物組成可以得知，中生性植物具有絕對的優(yōu)勢，其次是具有高強(qiáng)度耐性的旱生植物，濕生和水生植物有退化的傾向。狗牙根、小飛蓬、白茅、狗尾草、野大豆、馬唐、葎草等耐性較強(qiáng)的植物在保護(hù)區(qū)內(nèi)是占比較大的優(yōu)勢種，濕地植物蘆葦、莎草、稗草、香蒲等能夠涵養(yǎng)水源的濕生植物相對劣勢。這是由于黃河下游河床侵蝕下切嚴(yán)重，引起黃河水位降低[20-21]，造成水土流失、濕地面積減小的局面，耐性強(qiáng)的中生環(huán)境植物具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，因此生長不受限制。各樣地間不同程度的水淹對土壤含水量、微元素含量以及各種營養(yǎng)物質(zhì)都能造成影響，從而對植物產(chǎn)生水分上的篩選，產(chǎn)生了優(yōu)勢物種與優(yōu)勢群落，這與郭雪蓮等研究認(rèn)為水分梯度是影響濕地植物分布的主要原因結(jié)論[22]一致。

鄭州沿黃濕地草本植物群落具有一定的穩(wěn)定性和復(fù)雜性。各群落優(yōu)勢種明顯，占據(jù)主導(dǎo)地位，適應(yīng)能力強(qiáng)，更能維持群落的穩(wěn)定性，但各個群落內(nèi)部的優(yōu)勢種重要值差也呈現(xiàn)出2種不同的趨勢。樣地1～8群落內(nèi)優(yōu)勢種重要值相差較小，如樣地6植物群落3種優(yōu)勢種中，狗牙根的重要值為13.60%，蒲葦?shù)闹匾禐?.43%;樣地9～18群落內(nèi)部優(yōu)勢種重要值相差較大，比如樣地15馬唐的重要值為30.99%，而藜的重要值只有5.82%;同種物種在不同樣地植物群落中的優(yōu)勢程度也不同，如狗牙根在樣地8的重要值為21.54%，而在樣地13的重要值為7.51%。造成以上現(xiàn)象的原因一方面是由于植物本身的世界廣布和泛熱帶分布的特性，另一方面是由于各個樣地距離城市的距離不同，導(dǎo)致人為干擾程度也各不相同。樣方1～8分布在鞏義、滎陽距離城市較遠(yuǎn)的地方，開發(fā)建設(shè)相對城市較低，植物生長相對自然;而樣地9～18距離城市較近且海波低，多為平原，人類活動多，在人類高強(qiáng)度干擾下適應(yīng)能力強(qiáng)的植物生長較好，適應(yīng)能力差的植物生長受到影響，因此各種植物優(yōu)勢程度會呈現(xiàn)兩極化現(xiàn)象。根據(jù)調(diào)查可知，樣地所在區(qū)域環(huán)境對物種的分布和重要值有所影響，導(dǎo)致不同地點(diǎn)植物群落構(gòu)成有所差別，主要原因是樣地之間生境條件差異大造成的，這與張志銘等的結(jié)論[7，23-24]相同。

鄭州沿黃濕地草本植物豐富度指數(shù)S與H指數(shù)、D指數(shù)、E指數(shù)呈現(xiàn)相同的變化趨勢，即隨著土壤水分梯度的減小、人為干擾程度的增大等阻生因子的加強(qiáng)，植物多樣性逐漸降低。研究區(qū)內(nèi)草本植物的H指數(shù)與S指數(shù)、D指數(shù)、E指數(shù)存在極顯著相關(guān)性，而趙海莉等研究表明植物多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)無顯著相關(guān)性關(guān)系[25]。產(chǎn)生差異的原因是前者研究區(qū)域物種豐富度介于0～3之間，豐富度指數(shù)較小，差異也較小，降低了豐富度指數(shù)對物種多樣性水平的影響;而鄭州黃河沿岸不同樣地之間豐富度指數(shù)差距較大，對物種多樣性水平影響較大，能直觀地反映出各個樣地的物種多樣性水平。

在調(diào)查的過程中發(fā)現(xiàn)，由于黃河水量逐年減小，土地沙化嚴(yán)重，沿岸植被正由濕生植物向旱生植物演替;灘區(qū)土地?zé)o序開墾比較嚴(yán)重，周圍居民亂砍濫伐，植被遭到嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致黃河沿岸植物多樣性下降，呈現(xiàn)出濕地不濕、濕地不凈、濕地不美的局面。因此，保護(hù)黃河生態(tài)安全，維護(hù)生物多樣性功能是構(gòu)建黃河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展的首要任務(wù)。首先要提升濕地水源涵養(yǎng)能力，增加地下水位養(yǎng)護(hù)濕地，構(gòu)建分級的灘區(qū)生態(tài)安全格局[26]，加強(qiáng)黃河灘區(qū)綜合治理，合理開發(fā)灘區(qū)土地，實行集中統(tǒng)一管理;其次構(gòu)建不同水分梯度的植物種群，加強(qiáng)植物群落的穩(wěn)定性，嚴(yán)格控制外來植物種群對本土植被和濕地環(huán)境的破環(huán);同時加大教育宣傳，提升周邊群眾對黃河濕地的生態(tài)保護(hù)意識，共創(chuàng)美麗黃河。

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