夜間增溫下品種混栽對水稻葉片光合特性和熒光特性的影響

周東雪　婁運(yùn)生　楊蕙琳　劉燕

摘要：夜間增溫幅度大于白天是氣候變暖的主要特征之一。夜間增溫對水稻生產(chǎn)的影響備受關(guān)注，品種混栽可使水稻增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，但二者耦合對水稻生產(chǎn)有何影響及其光合生理機(jī)制尚不清楚。采用2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，通過田間模擬試驗(yàn)，研究夜間增溫下品種混栽對水稻葉片光合特性和熒光特性的影響。夜間增溫設(shè)2個(gè)水平，即夜間增溫（NW）和常溫對照（CK），夜間增溫處理用鋁箔反射膜夜間覆蓋水稻冠層進(jìn)行被動(dòng)式增溫試驗(yàn)（19：00—06：00）;品種混栽設(shè)2水平，即混栽（M）和凈栽（S），混栽處理將主栽品種（超級稻南粳9108）與次栽品種（雜交稻深兩優(yōu)884）以3∶[KG-*3]1的比例種植。結(jié)果表明，相對于常溫凈栽處理，夜間增溫凈栽使水稻主要生育期（分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期）內(nèi)葉片的葉綠素含量（SPAD值）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）下降，胞間CO2濃度（Ci）增加;葉片性能指數(shù)、推動(dòng)力、最大熒光（Fm）和可變熒光（Fv）降低，比活性參數(shù)升高?；煸蕴幚硐滤局饕趦?nèi)葉片SPAD值、Pn、Gs、Tr和Ci增加;葉片性能指數(shù)、推動(dòng)力、Fm和Fv升高。夜間增溫降低了水稻的葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量。品種混栽增加了水稻各部分干質(zhì)量。夜間增溫下品種混栽可有效緩解夜間增溫對水稻葉片光合和干物質(zhì)積累的抑制效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：夜間增溫;品種混栽;光合作用;熒光特性

中圖分類號：S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0064-09

作者簡介：周東雪（1994—），女，吉林松原人，碩士研究生，主要從事氣候變化與農(nóng)業(yè)研究。E-mail：zhoudx1229@163.com。

通信作者：婁運(yùn)生，博士，教授，主要從事全球變化生態(tài)學(xué)、氣候變化與農(nóng)業(yè)研究。E-mail：yunshlou@163.com。

氣候變暖是氣候變化的主要特征之一。1880—2012年，全球地表平均溫度升高0.85℃，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，全球地表平均氣溫將增加1～3.7℃[1]。我國處于氣候變化的敏感區(qū)，1951—2018年我國的升溫速率為0.24℃/年，高于全球平均水平[2]。在氣溫上升的同時(shí)，其增幅還呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)和晝夜不對稱性，即冬春季增幅顯著高于夏秋季，夜間增幅顯著高于白天[3]。水稻是我國最主要的糧食作物，60%以上的人口以稻米為主食，水稻種植面積約占全球的20%，總產(chǎn)量約占全球30%[4]。因此，氣候變暖對水稻生產(chǎn)的影響及其應(yīng)對日益受到人們的普遍關(guān)注。

溫度是影響作物光合作用的主要因素之一，光合作用將影響作物生長及干物質(zhì)積累。研究表明，溫度升高會(huì)顯著降低水稻植株的葉片光合速率和葉綠素含量（SPAD值）[5-6]。水稻葉片通過降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來緩解高溫傷害，且隨著溫度升高，初始熒光上升，光化學(xué)效率下降。隨著溫度升高，葉片凈光合速率下降，其與相應(yīng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)所反映的光能轉(zhuǎn)化效率降低之間存在著必然聯(lián)系[7]。溫度升高能顯著降低水稻植株葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，且升溫幅度越高影響越大[8]。目前，有關(guān)溫度對水稻光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響已有報(bào)道，但多數(shù)是在人工控溫下研究高溫脅迫對水稻葉片光合參數(shù)和熒光參數(shù)的影響，增溫幅度過高不符合氣候變暖趨勢，故不能完全反映未來氣候下溫度對水稻光合參數(shù)和熒光參數(shù)的影響。

氣候變暖將導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性增強(qiáng)，增強(qiáng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性是應(yīng)對氣候變化的重要措施。生物多樣性增加可使系統(tǒng)穩(wěn)定性增強(qiáng)。目前，關(guān)于物種多樣性對植株光合參數(shù)和熒光參數(shù)的影響多集中于間作和混栽條件下進(jìn)行，但種內(nèi)間作對光合參數(shù)和熒光參數(shù)影響的研究較少，尤其對水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究。而水稻與其他水生作物間套作的報(bào)道也較少，且多數(shù)研究水稻與水生蔬菜間作對水稻產(chǎn)量和病蟲害的影響[9]。研究表明，相對于水稻單作，與水菠菜間作的水稻和與美人蕉間作的水稻葉片的凈光合速率和葉綠素含量均顯著增加[10-11]。不同組合混栽處理下的水稻葉片的凈光合速率和SPAD值均高于單作處理，且混栽處理下的凈光合速率和SPAD值在生長早期和晚期顯著較高，地上總干質(zhì)量、結(jié)實(shí)率和收獲指數(shù)均有所提高[11]。有研究指出，間作因植株株高不同而有不同的遮陰效果，對低位植株光合特性和熒光特性均有影響[12]，而水稻葉片葉綠素含量、凈光合速率與光合產(chǎn)物以及產(chǎn)量有直接影響[10]。

有關(guān)夜間增溫和品種混栽單因素對水稻生產(chǎn)的影響已有報(bào)道，但二者耦合對水稻光合生理參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響目前尚不清楚。因此，通過田間試驗(yàn)研究夜間增溫下品種混栽對水稻光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，對闡明水稻生產(chǎn)應(yīng)對和適應(yīng)氣候變化的能力有積極意義。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

田間模擬試驗(yàn)于2018年6—10月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（118.8°E、32.0°N）進(jìn)行。該站地處亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年均降水量1100mm，年均氣溫15.6℃。供試水稻品種為南粳9108和雜交稻深兩優(yōu)884，2個(gè)品種株高存在明顯差異，分別為96.4、117.6cm。供試土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為26.1%，pH值為6.2（土水質(zhì)量比1∶[KG-*3]1），全碳、全氮含量分別為19.4、1.45g/kg。水稻于2018年5月10日育苗，6月9日移栽。在水稻移栽前1d，每小區(qū)施用氮磷鉀復(fù)合肥（氮含量15%，磷含量15%，鉀含量15%）315g。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

夜間增溫設(shè)2個(gè)水平，即夜間增溫（NW）和常溫對照（CK）;品種種植方式設(shè)2個(gè)水平，即品種混栽（M，粳稻∶[KG-*3]雜交稻=3∶[KG-*3]1）和粳稻凈栽（S），品種混栽小區(qū)內(nèi)3行粳稻和1行雜交稻混栽。移栽前1d，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)施用氮磷鉀復(fù)合肥315g。試驗(yàn)分為4個(gè)處理，即常溫對照+粳稻凈栽（CK+S）、常溫對照+品種混栽（CK+M）、夜間增溫+粳稻凈栽（NW+S）、夜間增溫+品種混栽（NW+M）。

夜間增溫處理自2018年6月22日起進(jìn)行處理，采用開放式被動(dòng)增溫方法，除雨天以及風(fēng)速大于10m/s天氣外，每天19：00將鋁箔反射膜覆蓋于水稻冠層上方0.3m左右，次日06：00揭開鋁箔反射膜。溫度傳感器分別置于水稻冠層上方0.1m處，溫度傳感器記錄間隔為30min。試驗(yàn)小區(qū)面積=2m×2m=4m2，每個(gè)處理重復(fù)3次，株行距10cm×20cm。

1.3增溫效果

被動(dòng)增溫裝置于2018年6月22日放置于田間，于2018年10月20日拆除（水稻于當(dāng)日收獲）。由水稻生育期夜間（19：00至次日06：00）冠層溫度變化情況（圖1）可以看出，夜間增溫處理下水稻冠層平均溫度變化趨勢與常溫對照一致。NW+M、CK+M、NW+S和CK+S處理下水稻全生育期冠層的夜間平均溫度分別為23.25、22.19、23.59、23.13℃。與常溫對照相比，夜間增溫使混栽和凈栽處理的水稻冠層平均溫度分別約增加1.06、0.46℃。

1.4測定項(xiàng)目及方法

在水稻分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期，用Li-6400便攜式光合作用測定儀在09：00—11：00測量水稻的光合作用和蒸騰作用指標(biāo)（品種混栽處理測定主栽品種，下同），主要參數(shù)為凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。每個(gè)試驗(yàn)區(qū)測量3次，取平均值為該試驗(yàn)區(qū)指標(biāo)。在水稻進(jìn)入主要生育期（分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期）1周左右采用SPAD葉綠素儀（SPAD-502）測定水稻葉片的葉綠素含量（SPAD值），每個(gè)試驗(yàn)區(qū)測量選取3株，每張葉片測定5次后的平均值為該葉片的葉綠素含量，測量結(jié)果取平均值。

在水稻成熟期測定植株生物量，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選取具有代表性的3株植株（品種混栽試驗(yàn)區(qū)選擇采取主栽品種），采集的水稻植株地上部按莖、葉、穗進(jìn)行分離，同時(shí)將完整的根系從土壤中挖出，并用自來水沖洗干凈。將植株各部分分別置于105℃鼓風(fēng)烘箱內(nèi)殺青20min，然后80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量，測定植株各部分干物質(zhì)量。

于2018年9月2日（灌漿期，同該生育期內(nèi)光合參數(shù)同一時(shí)間測量）09：00—11：00，用植物效率分析儀（PocketPEA，英國Hansatech公司生產(chǎn)）測定水稻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。各試驗(yàn)區(qū)選取長勢相近的3株水稻，暗適應(yīng)20min。PocketPEA給以3500μmol/（m2·s）的飽和光照度，記錄時(shí)間設(shè)定為1s。參照Strasser等的方法[13-14]對葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP曲線）進(jìn)行JIP-test分析。獲取的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)如表1所示。

1.5數(shù)據(jù)處理及分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用MicrosoftExcel2016進(jìn)行處理并進(jìn)行圖表繪制，用SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，LSD法分析各指標(biāo)平均值間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1夜間增溫下品種混栽對水稻葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖2可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，水稻葉片的凈光合速率呈現(xiàn)明顯的先增后減趨勢，即從分蘗期到拔節(jié)期凈光合速率明顯增加，在拔節(jié)期達(dá)到最大值，之后明顯下降。夜間增溫處理下，水稻葉片凈光合速率均降低，夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻葉片凈光合速率在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別顯著降低16.2%、4.8%、1.2%和7.6%（P<0.05），夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下混栽（CK+M）處理，水稻葉片凈光合速率分別顯著降低14.8%、6.4%、7.3%和22.5%。說明夜間增溫處理能降低水稻葉片的凈光合速率，品種混栽增加了水稻主栽品種主要生育期內(nèi)的葉片凈光合速率。常溫對照下混栽（CK+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理水稻的葉片凈光合速率在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別顯著增加11.6%、5.8%、9.6%和29.7%（P<0.05），夜間增溫下混栽（NW+M）相對于夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）處理分別增加13.5%、4.0%、2.8%和8.8%（拔節(jié)期和成熟期2個(gè)處理差異顯著）。在分蘗期和拔節(jié)期，夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）水稻葉片凈光合速率也有下降趨勢，但是相比較夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）的下降趨勢明顯減弱。整體來看，品種混栽可以有效減緩夜間增溫對水稻凈光合速率的影響。

2.2夜間增溫下品種混栽對水稻葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

由圖3可知，隨著水稻生育進(jìn)程的推進(jìn)，水稻葉片的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)明顯的先增后減趨勢，這與葉片凈光合速率變化一致。夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻葉片氣孔導(dǎo)度在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別顯著降低17.4%、8.7%、14.4%和16.9%。夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下混栽（CK+M）處理，水稻葉片氣孔導(dǎo)度分別顯著降低30.5%、8.9%、22.8%和30.1%?？梢姡归g增溫處理下，水稻葉片氣孔導(dǎo)度降低。常溫對照下混栽（CK+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻的氣孔導(dǎo)度在主要生育期分別顯著增加37.4%、6.0%、18.9%和25.5%，夜間增溫下混栽（NW+M）相對于夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）處理，水稻的氣孔導(dǎo)度分別增加15.6%、5.7%、7.3%和5.6%（除生育期外，其他生育期均差異顯著）。品種混栽增加了水稻主栽品種主要生育期內(nèi)的葉片氣孔導(dǎo)度?？梢?，品種混栽可以有效減緩夜間增溫對水稻葉片氣孔導(dǎo)度的影響。

2.3夜間增溫下品種混栽對水稻葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

由圖4可知，水稻葉片胞間CO2濃度在夜間增溫處理下增加，夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻葉片的胞間CO2濃度在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別顯著增加0.2%、2.1%、0.7%和4.9%，夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下混栽（CK+M）處理水稻胞間CO2濃度分別增加6.1%、2.0%、1.5%和14.0%（只有拔節(jié)期和灌漿期差異顯著）。品種混栽下，水稻葉片胞間CO2濃度在主要生育期內(nèi)均呈增加趨勢。常溫對照下混栽（CK+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理水稻的葉片胞間CO2濃度在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別增加1.2%、0.5%、2.0%、5.3%（除了拔節(jié)期，其他生育期差異顯著），夜間增溫下混栽（NW+M）相對于夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）處理，水稻的葉片胞間CO2濃度分別顯著增加7.1%、0.4%、2.7%和14.4%。夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫凈栽（CK+S）變化更為明顯，在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別顯著增加7.4%、2.5%、3.5%和20.0%。由此可見，夜間增溫處理和品種混栽處理均增加了水稻主要生育期內(nèi)的葉片氣孔導(dǎo)度，且二者交互作用比單獨(dú)作用更加明顯。

2.4夜間增溫下品種混栽對水稻葉片蒸騰速率（Tr）的影響

由圖5可知，水稻葉片的蒸騰速率在夜間增溫處理下呈降低趨勢，夜間增溫下粳稻靜載（NW+S）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻蒸騰速率在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別顯著降低5.9%、12.6%、7.1%和24.8%;夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下混栽（CK+M）處理，水稻葉片蒸騰速率分別顯著降低9.7%、7.5%、13.6%和11.7%。品種混栽增加了水稻葉片的蒸騰速率，常溫對照下混栽（CK+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理分別顯著增加5.1%、5.0%、12.2%和11.7%;夜間增溫下混栽（NW+M）相對于夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）處理，水稻的蒸騰速率分別增加0.8%、11.1%、4.4%和31.2%（除分蘗期外，其他生育期差異顯著）。夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）水稻蒸騰速率呈下降趨勢，但是相比較夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）的下降趨勢有明顯的減弱。整體來看，品種混栽可以一定程度上減緩夜間增溫對水稻葉片蒸騰速率的影響。

2.5夜間增溫下品種混栽對水稻SPAD值的影響

由圖6可知，隨著水稻生育進(jìn)程的推進(jìn)，水稻葉片葉綠素含量（SPAD值）呈先增后減趨勢，這與凈光合速率變化趨勢一致。夜間增溫處理下，水稻葉片SPAD值均降低，夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻葉片SPAD值在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期分別降低4.2%、2.9%、1.0%和2.8%（差異均不顯著）;夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下混栽（CK+M）處理，水稻SPAD值分別降低4.4%、5.4%、3.7%和3.2%（除成熟期外，其他生育期差異顯著）。說明夜間增溫能降低水稻葉片的SPAD值?；煸栽黾恿怂局髟云贩N主要生育期內(nèi)（分蘗期除外）的葉片SPAD值。常溫對照下混栽（CK+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理水稻的葉片SPAD值在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟分別增加5.1%、7.6%、5.5%和4.0%（除成熟期外，其他生育期差異顯著）;夜間增溫下混栽（NW+M）相對于夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）處理分別增加4.9%、4.9%、2.7%和3.7%（差異均不顯著）。夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）水稻葉片SPAD值在生育期內(nèi)呈增加趨勢。整體來看，品種混栽可以有效減小夜間增溫對水稻葉片SPAD值的影響。

2.6夜間增溫下品種混栽對水稻葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)曲線及參數(shù)的影響

為進(jìn)一步研究夜間增溫和混栽對水稻葉片光系統(tǒng)的影響，本試驗(yàn)研究了灌漿期不同處理下葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP曲線）。從圖7可以看出，灌漿期不同處理下水稻均具有典型的OJIP曲線，且曲線形態(tài)相似。夜間增溫和品種混栽的單獨(dú)處理下的J相、I相和P相均有所下降，二者耦合處理下（NW+M）相對于對照處理（CK+S）的J相、I相和P相也有所下降，但下降趨勢小于夜間增溫凈栽（NW+S），說明二者交互作用下在一定程度上緩解了夜間增溫對水稻葉片熒光的影響。

從雷達(dá)圖（圖8）可以看出，初始狀態(tài)下的Fo基本相同，表明PSⅡ中心并沒有受到脅迫。初始熒光Fo與葉綠素含量有關(guān)，而與光合作用光化學(xué)反應(yīng)無關(guān)。最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）變化較大。NW+S處理Fm、Fv減小，CK+M處理Fm、Fv增加，二者交互作用下（NW+M）也呈增加趨勢。Fv/Fm相對較穩(wěn)定，表明夜間增溫以及混栽對水稻葉片的光化學(xué)能力沒有很大的限制。初始狀態(tài)熒光狀態(tài)基本相同（0.05、0.1、0.3ms時(shí)熒光強(qiáng)度F1、F2、F3變化較小，基本相同），夜間增溫處理下（NW+S）以及品種混栽（CK+M）處理下F4（2ms時(shí)熒光強(qiáng)度，即J點(diǎn)處熒光強(qiáng)度）、F5（30ms時(shí)熒光強(qiáng)度，即I點(diǎn)處熒光強(qiáng)度）基本減小，但是二者交互作用下（NW+M）增大。夜間增溫處理下（NW+S）以及品種混栽（CK+M）處理下Vi、Vj均減小，二者交互作用下（NW+M）降低幅度較小。說明2ms之前夜間增溫NW+S）、品種混栽（CK+M）以及二者交互作用下（NW+M），水稻葉片有活性的反應(yīng)中心關(guān)閉程度低，而照光30ms后，夜間增溫（NW+S）、品種混栽（CK+M）處理下關(guān)閉程度仍較低，二者交互作用下（NW+M）與對照（CK+S）處理關(guān)閉程度基本相同。

夜間增溫（NW+S）下葉片性能指數(shù)（PIABS、PIcso、PIcsm）均降低，混栽（CK+M）下均增加，二者交互作用（NW+M）下也明顯增加。這與當(dāng)天所測葉片凈光合速率表現(xiàn)一致，說明NW+M在灌漿期可有效增加水稻葉片凈光合速率，其相對于NW+S，可有效降低增溫對水稻凈光合速率的影響。夜間增溫（NW+S）下葉片推動(dòng)力指數(shù)（DFABS）降低，混栽（CK+M）處理下增加，二者交互作用下也處于增加趨勢。夜間增溫（NW+S）處理下的各項(xiàng)比活性參數(shù)，尤其是ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC均明顯高于其他處理，混栽（CK+M）處理下次之，二者交互作用（NW+M）下最低。

[FK（W18][TPZDX8.tif][FK）]

2.7夜間增溫下品種混栽對水稻各部分干質(zhì)量的影響

從表2可以看出，夜間增溫處理（NW+M、NW+S處理）下，水稻葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量均降低。夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量分別顯著降低6.1%、9.4%、9.9%、9.3%和8.2%，夜間增溫下混栽（NW+M）相對于常溫對照下混栽（CK+M）處理，水稻葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量分別降低16.9%、21.3%、26.0%、5.4%和19.9%（莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、總干質(zhì)量差異顯著）。表明夜間增溫處理降低了水稻各部分干質(zhì)量，不利于其生長。品種混栽處理下，水稻各部分干質(zhì)量和總干質(zhì)量均提高。常溫對照下混栽（CK+M）相對于常溫對照下粳稻凈栽（CK+S）處理，水稻葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量分別增加29.1%、29.3%、48.1%、23.3%和35.4%（除葉干質(zhì)量，其他均差異顯著），夜間增溫下混栽（NW+M）相對于夜間增溫下粳稻凈栽（NW+S）處理，水稻葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量分別顯著增加14.2%、12.3%、21.7%、28.6%和18.2%。表明品種混栽處理影響可有效緩解夜間增溫對水稻各部分干質(zhì)量的影響。

3結(jié)論與討論

本研究表明，在水稻主要生育期（分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期）內(nèi)夜間增溫降低了水稻葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及SPAD值，這與前人的報(bào)道[5-6，15]一致。在增溫作用下，水稻通過降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來調(diào)節(jié)葉片本身的水分流失，避免高溫對植株的傷害。在水稻主要生育期內(nèi)品種混栽增加了水稻的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率。有研究表明，間作處理下水稻群體的受光程度優(yōu)于單作栽培模式[6-22]。在本研究中，混栽種植的2個(gè)品種高度有明顯差異，使得種植空間上立體化，增加了水稻光合速率，對水稻干物質(zhì)積累有一定的促進(jìn)作用。二者交互作用下，水稻葉片的光合作用強(qiáng)度高于夜間增溫凈栽水稻的光合作用，具體表現(xiàn)為夜間增溫下混栽處理的水稻葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于夜間增溫下凈栽處理的水稻。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率受環(huán)境溫度和光照影響較大?；煸蕴幚硐?個(gè)品種的株高的差異使得水稻整體能更有效地接受光照，而增溫作用下溫度未超過水稻所能承受的最高溫度，也有促進(jìn)作用，從而使水稻蒸騰作用增強(qiáng)。這表明在水稻主要生育期內(nèi)品種混栽有效緩解了夜間增溫對水稻葉片光合作用的影響。

本研究在水稻灌漿期，夜間增溫下凈栽處理（NW+S）的水稻單位面積吸收、捕獲、電子傳遞的能量在初始狀態(tài)下（t=0時(shí)）略高于常溫對照凈栽（CK+S）處理，而在最大熒光（t=tFM時(shí)）時(shí)略低于CK+S，在這個(gè)過程中單位面積的熱耗散變小，最終導(dǎo)致單位反應(yīng)中心吸收（ABS/RC）、捕獲（TRo/RC）、電子傳遞的能量（ETo/RC）在各處理中是最高的，最大光化學(xué)速率（Φpo）最低，且其熱耗散（DIo/RC、Fo/Fm）也最高，從而導(dǎo)致水稻葉片的性能指數(shù)（PIABS、PICSo、PICSm）均降低，葉片推動(dòng)力指數(shù)（DFABS）降低，而從光合數(shù)據(jù)來看具體表現(xiàn)為水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率最低，光合最弱。常溫對照下混栽處理（CK+M）水稻的單位面積吸收、捕獲、電子傳遞的能量在初始狀態(tài)下略低于在最大熒光時(shí)，在這個(gè)過程中單位面積的熱耗散變大，導(dǎo)致該處理下水稻葉片的性能指數(shù)、推動(dòng)力指數(shù)均增加，故相對于CK+S水稻的光合作用增加。梁開明等通過觀察水稻灌漿期光合作用日變化得到，灌漿期內(nèi)間作處理下水稻的葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于單作水稻[22]。夜間增溫下混栽處理（NW+M）水稻的單位面積吸收、捕獲、電子傳遞的能量在初始狀態(tài)下略低于常溫對照凈栽（CK+S）處理，而在最大熒光時(shí)略高于CK+S，在這個(gè)過程中單位面積的熱耗散變大，最終導(dǎo)致單位反應(yīng)中心吸收、捕獲、電子傳遞的能量在各處理中最低，最大光化學(xué)速率最高，且其熱耗散也最低，從而導(dǎo)致水稻葉片的性能指數(shù)、推動(dòng)力指數(shù)均增加。而從光合數(shù)據(jù)來看，該處理下水稻的光合作用相對于CK+M略低，但相對于NW+S增強(qiáng)，相對于CK+S也有增強(qiáng)效果。即在水稻灌漿期，夜間增溫混栽處理可有效緩解夜間增溫對水稻光合作用的影響。

本研究表明，夜間增溫降低了水稻葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量。有研究表明，籽粒及干物質(zhì)的積累主要來源于植物光合產(chǎn)物積累[23-24]，這可能進(jìn)一步解釋夜間增溫抑制水稻生長和減產(chǎn)的原因，即可能是因?yàn)橐归g增溫降低了水稻凈光合速率、蒸騰速率，進(jìn)而導(dǎo)致水稻光合產(chǎn)物的減少，積累量也減少。研究結(jié)果與前人的研究[5，11，14]基本一致。品種混栽增加了水稻各部分干質(zhì)量。這可能是因?yàn)橹旮卟煌?個(gè)品種混栽處理促進(jìn)了主栽水稻的生長，使群體分布更具層次，對光輻射多次截獲，增加了水稻光合速率及光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而增加了水稻各部分干質(zhì)量[25-26]。品種混栽形成特有群體結(jié)構(gòu)，可增強(qiáng)系統(tǒng)穩(wěn)定性，進(jìn)而改善夜間增溫對水稻植株的生長發(fā)育產(chǎn)生的不利影響，促進(jìn)水稻穩(wěn)產(chǎn)。

綜上所述，本研究中夜間增溫效果明顯，夜間增溫下混栽處理和凈栽處理在整個(gè)生育期水稻冠層溫度分別增加1.06、0.46℃。在水稻主要生育期內(nèi)夜間增溫降低了水稻葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，增加了水稻葉片胞間CO2濃度，混栽處理顯著提高了水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水稻葉片胞間CO2濃度，有效緩解了夜間增溫對水稻光合的抑制。在水稻灌漿期，夜間增溫下混栽處理水稻葉片的最大光化學(xué)速率增加，熱耗散降低，水稻葉片性能指數(shù)、推動(dòng)力指數(shù)均增加，進(jìn)而緩解了灌漿期夜間增溫對水稻葉片光合的影響。接下來將進(jìn)一步研究夜間增溫下混栽對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，通過改善水稻種植方式以提高水稻適應(yīng)未來氣候變化的能力。

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