基于麥克斯韋電磁場理論的神經(jīng)元動力學(xué)響應(yīng)與隱藏放電控制*

安新磊 喬帥 張莉

1) (蘭州交通大學(xué)數(shù)理學(xué)院, 蘭州 730070)

2) (蘭州理工大學(xué)電氣工程與信息工程學(xué)院, 蘭州 730050)

3) (蘭州工業(yè)學(xué)院基礎(chǔ)學(xué)科部, 蘭州 730050)

鈣、鉀、鈉等離子在細(xì)胞內(nèi)連續(xù)泵送和傳輸時產(chǎn)生的時變電場不僅會影響神經(jīng)元的放電活動, 而且會誘導(dǎo)時變磁場去進一步調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子的傳播.根據(jù)麥克斯韋電磁場理論, 時變的電場和磁場在細(xì)胞內(nèi)外的電生理環(huán)境中會相互激發(fā)而產(chǎn)生電磁場.為了探究電磁場影響下的神經(jīng)元放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷, 本文在三維Hindmarsh-Rose (HR)神經(jīng)元模型的基礎(chǔ)上, 引入磁通變量和電場變量, 建立了一個五維HR 神經(jīng)元模型(簡稱EMFN 模型).首先, 結(jié)合Matcont 軟件分析了EMFN 模型的平衡點分布與全局分岔性質(zhì), 發(fā)現(xiàn)并分析了該模型存在的亞臨界Hopf 分岔、隱藏放電及其周期放電與靜息態(tài)共存等現(xiàn)象.其次, 利用雙參數(shù)及單參數(shù)分岔、ISI 分岔和最大Lyapunov 指數(shù)等工具進行數(shù)值仿真, 詳細(xì)分析了EMFN 模型存在的伴有混沌及無混沌的加周期分岔結(jié)構(gòu)、混合模式放電和共存模式放電等現(xiàn)象, 同時揭示了電場和磁場強度影響其放電節(jié)律的轉(zhuǎn)遷規(guī)律.最后,利用Washout 控制器將EMFN 模型的亞臨界Hopf 分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf 分岔, 使其在分岔點附近的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 由此達(dá)到消除其隱藏放電的目的.本文的研究結(jié)果證實了新建神經(jīng)元模型具有豐富的放電節(jié)律, 將影響神經(jīng)元的信息傳遞和編碼, 為完善神經(jīng)元模型, 揭示電磁場對生物神經(jīng)系統(tǒng)的影響, 以及探求一些神經(jīng)性疾病的致病機理提供了思路.

1 引 言

神經(jīng)系統(tǒng)是生物體內(nèi)起主導(dǎo)作用的系統(tǒng), 支配著感覺、運動和記憶等功能.生物神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是神經(jīng)元, 神經(jīng)元通過復(fù)雜的放電活動來實現(xiàn)非線性功能.神經(jīng)元的放電活動具有一定的節(jié)律性, 這與神經(jīng)信息的產(chǎn)生、轉(zhuǎn)遞和解碼密切相關(guān), 因此, 研究神經(jīng)元的放電活動的動力學(xué)特性具有重要的生理學(xué)和神經(jīng)工程意義[1?4].神經(jīng)元模型的建立為定量分析神經(jīng)元放電活動的規(guī)律奠定了基礎(chǔ), 同時也極大地促進了神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展[5?8].實際上, 神經(jīng)元模型可以分為兩大類: 一類是基于電導(dǎo)依賴或生物物理學(xué)模型, 它強調(diào)了各離子通道對神經(jīng)元膜電位的影響, 其中典型的模型有Hodgkin-Huxley(HH)模型[9]、Morris-Lecar(ML)模型[10]、Chay 模型[11]和Hindmarsh-Rose (HR)模型[12]等, 通常情況下, 這類模型的維數(shù)較高并且數(shù)值分析困難, 不適合應(yīng)用于耦合系統(tǒng)和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的研究; 另一類是現(xiàn)象學(xué)或者非電導(dǎo)依賴模型,這類模型注重神經(jīng)元的輸入和輸出關(guān)系, 并不考慮具體的生理機制對膜電壓的影響, 例如Izhikevich模型[13]、Fitzhugh-Nagumo(FHN)模型[14]和True-North 模型[15]等, 這類模型結(jié)構(gòu)簡單并且計算簡便, 從而被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)元動力學(xué)分析及其網(wǎng)絡(luò)仿真的研究[16?18].

近些年, 一些新的元素, 如憶阻器、磁通和隱藏吸引子等被引入神經(jīng)元模型, 使得這些常規(guī)的神經(jīng)元模型展現(xiàn)出更豐富的動力學(xué)和放電特性.Babacan 等[19]提出了一種具有閾值切換機制的新型憶阻器仿真器, 并建立了一個能夠產(chǎn)生峰和簇放電行為的神經(jīng)元電路.Bao 等[20]報道了一種帶有憶阻器的三維HR 神經(jīng)元模型, 該模型不存在任何平衡點, 卻存在周期吸引子與混沌吸引子共存的隱藏動力學(xué)現(xiàn)象, 并且基于電路實驗進行了數(shù)值模擬驗證.Usha 和Subha[21]分析了帶有磁通變量的HR神經(jīng)元模型分岔模式, 并研究了電突觸和化學(xué)突觸耦合下同步、去同步和尖峰放電態(tài)與靜息態(tài)共存振蕩行為.Zhao 等[22]討論了具有磁通耦合的擴展HR神經(jīng)元的相位同步問題, 發(fā)現(xiàn)在相同的激勵電流下, 隨著耦合相位的增大, 耦合強度達(dá)到相位同步的閾值逐漸變小.Pham 等[23]研究了具有記憶性突觸權(quán)值的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò), 它可以在不存在平衡點的情況下產(chǎn)生超混沌隱藏吸引子.

近年來研究發(fā)現(xiàn), 神經(jīng)系統(tǒng)中各離子的波動或者外界電磁場的變化都會引起神經(jīng)元膜電位的變化, 同時, 神經(jīng)元放電活動的變化也會引起細(xì)胞內(nèi)外的電場和電磁場分布的改變.因此, 考慮電磁感應(yīng)效應(yīng)的神經(jīng)元放電活動成為最近幾年被廣泛研究的神經(jīng)元課題之一[24?28].Ma 和Tang[24]開創(chuàng)性地考慮在離子穿越細(xì)胞膜或持續(xù)的電磁輻射刺激下, 細(xì)胞膜內(nèi)外會產(chǎn)生電磁感應(yīng)而改變細(xì)胞膜上的磁通量, 進而在HR 神經(jīng)元模型中引入磁通量去描述上述電磁感應(yīng)現(xiàn)象, 并對其進行新角度下的放電行為初探.隨后, Lü等[25]討論了考慮磁通量的神經(jīng)元模型的動力學(xué)特性, 通過改變初始狀態(tài), 可以觀察到多種模式的放電活動, 反映了該神經(jīng)元的記憶效應(yīng).Wu 等[26]通過對上述神經(jīng)元施加加性相位噪聲來檢測神經(jīng)元在膜態(tài)中的動態(tài)響應(yīng)和相變,對電活動的動力學(xué)特性進行了檢測和討論, 并觀察到雙相干共振行為.此外, 在神經(jīng)元模型的膜電位采樣時間序列中可以觀察到多種模式的電活動.Kafraja 等[27]提出了一個三變量具有記憶性的Izhikevich 模型來描述神經(jīng)元在電磁感應(yīng)和噪聲作用下的動力學(xué)行為, 該模型可以描述內(nèi)外磁場對神經(jīng)元的影響.An 和Zhang[28]基于雙參數(shù)數(shù)值仿真發(fā)現(xiàn)了考慮磁通量的神經(jīng)元模型具有豐富的分岔結(jié)構(gòu), 例如混合模式振蕩和加周期分岔, 并設(shè)計一個Hamilton 能量反饋控制器, 將其控制到不同的周期簇放電狀態(tài).上述文獻(xiàn)的研究表明, 電磁感應(yīng)現(xiàn)象的引入, 使原有的神經(jīng)元模型更具有現(xiàn)實和物理意義, 同時也能展現(xiàn)出更豐富的放電模式.此外,這些模型也可用于進一步對電磁輻射影響下的生物神經(jīng)系統(tǒng)的研究.

神經(jīng)元胞體內(nèi)外包含大量的離子, 其跨膜運動會形成跨膜電流, 從而會引起膜電位的波動.同時,細(xì)胞膜表面可視為一個具有均勻分布電荷的帶電表面, 于是細(xì)胞內(nèi)外可產(chǎn)生感應(yīng)電場.另外, 當(dāng)神經(jīng)元處于外界電場下時, 細(xì)胞內(nèi)部電場的分布也會改變.因此, 在膜電位的連續(xù)波動過程中, 電場分布的影響更需要考慮, 但現(xiàn)有神經(jīng)元模型中只有僅少數(shù)考慮電場的影響.Ma 等[29]考慮電荷分布和極化變化引起的電場效應(yīng), 在HR 神經(jīng)元的基礎(chǔ)上,建立了一個具有感應(yīng)電場的神經(jīng)元模型, 并對其電活動的動力學(xué)行為進行了分析和討論, 證實了在不同的電場作用下, 神經(jīng)元的電活動會發(fā)生不同的模態(tài)躍遷.Du 等[30]研究了感應(yīng)電場作用下正弦IEF和隨機相位對單個神經(jīng)元和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)信息編碼和傳輸?shù)穆?lián)合作用機制, 得到了單個神經(jīng)元放電模式的躍遷狀態(tài), 包括簇放電、峰放電和閾下振蕩,并提出應(yīng)該采用多種方法改進或重建神經(jīng)元系統(tǒng)電磁感應(yīng)模型.另外, 通過電容器耦合, 非線性電路之間也可以建立時變的電場.Wang 等[31]綜述了憶阻器在神經(jīng)動力學(xué)、時延、同步模式, 特別是電磁感應(yīng)與輻射、場效應(yīng)下神經(jīng)元模型的建立、場耦合對非線性電路間信號傳播的影響.同時指出,兩個電路的輸出可以通過在極板上連續(xù)充電和放電, 激活耦合電容器中的時變電場.Oliveira 等[32]討論了兩個電容耦合Van der Pol 振蕩器的同步問題, 并通過數(shù)值仿真和理論分析指出此耦合方式不會增加額外的噪聲源和電力消耗.Xu 等[33]指出, 通過電容耦合的兩個非線性電路被激活時, 可以產(chǎn)生一個時變電場, 耦合電容器的能量流傳播可進一步調(diào)節(jié)輸出和動力學(xué)耦合電路.電場和電容器耦合為神經(jīng)元之間的信號編碼提供了新的認(rèn)識, 即使在突觸耦合被抑制或未激活的情況下, 電場效應(yīng)也有利于神經(jīng)元之間的信號傳播.

綜上, 這些研究與對傳統(tǒng)的離子通道電流對細(xì)胞膜電位影響的研究不同, 它們?yōu)樯窠?jīng)元之間信號的編碼和傳播提供了新視角.本文認(rèn)為, 在神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)外的電生理環(huán)境中會因帶電離子的傳輸而產(chǎn)生電場效應(yīng), 繼而激發(fā)出磁場.根據(jù)麥克斯韋電磁場理論, 變化的電場和磁場相互激發(fā), 形成電磁場進而共同調(diào)節(jié)神經(jīng)細(xì)胞的電活動.因此, 從物理學(xué)的角度同時考慮電場和磁場對神經(jīng)元放電行為的影響更具有意義, 這對神經(jīng)元模型的優(yōu)化設(shè)計將具有重要的參考價值.

基于上述討論, 考慮到電場和磁場都能對神經(jīng)元放電活動產(chǎn)生不可忽略的影響, 本文在三維HR神經(jīng)元模型的基礎(chǔ)上, 同時引入了電場變量和磁通變量分別來描述電場和磁場共同作用下的HR 神經(jīng)元模型, 改進了一個電磁場影響下的五維神經(jīng)元模型(EMFN 模型).通過Matcont 軟件, 分析EMFN模型的全局分岔和第一Lyapunov 系數(shù), 揭示了該模型存在亞臨界Hopf 分岔、雙穩(wěn)態(tài)以及隱藏放電現(xiàn)象.利用雙參數(shù)分岔、單參數(shù)分岔、最大Lyapunov指數(shù)和時間響應(yīng)圖等數(shù)值仿真, 發(fā)現(xiàn)在不同的參數(shù)平面上, 新模型普遍存在伴有混沌的加周期分岔、無混沌的加周期分岔、混合模式放電和共存模式放電等動力學(xué)行為.最后, 采用Washout 控制器對EMFN模型的Hopf 分岔類型進行控制, 在不改變平衡點位置的前提下, 使其亞臨界Hopf 分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf 分岔, 以達(dá)到消除隱藏放電的目的.本文對設(shè)計的EMFN 模型進行數(shù)學(xué)和物理學(xué)視角下的動力學(xué)行為及其放電特性初探, 以期為神經(jīng)元的信息傳遞和編碼以及振動模態(tài)提供理論指導(dǎo).

2 模型描述

馬軍研究組[24,25]認(rèn)為神經(jīng)元膜電位的持續(xù)波動或者改變將會在細(xì)胞周圍產(chǎn)生磁場, 由此通過憶阻器引入磁通變量來模擬磁場與膜電位之間的相互作用, 建立了一個四變量的HR 神經(jīng)元模型:

式中, 變量 x , y, z, φ, I 分別表示膜電位、與鈉離子和鉀離子相關(guān)的恢復(fù)快電流、與鈣離子相關(guān)的自適應(yīng)慢電流、磁通變量和外界刺激電流; a, b, c, d,r, s, χ0是模型重要的參數(shù); Ie表示磁場產(chǎn)生的電磁感應(yīng)電流, 其數(shù)學(xué)表達(dá)式為Ie=?k0W(φ)x=?k0(α+3βφ2)x , W (φ) 為磁控憶阻器, 參數(shù) k0調(diào)節(jié)膜電位和磁通之間的相互作用, 可視為磁場的反饋強度.由于該模型引入了磁通變量, 使該模型具有更多的分岔參數(shù), 并且膜電位的放電模式將更加豐富, 從而被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)元的分岔分析、膜電位的遷移控制和場耦合下神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步行為研究[34,35].眾所周知, 神經(jīng)元的放電活動會受各離子通道作用的影響, 離子通道能改變細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的分布, 同時也決定了細(xì)胞的動作電位.Ma 等[29]認(rèn)為外電場參與了細(xì)胞內(nèi)各離子的傳輸和交換, 從而引起膜電位的變化, 通過引入電場變量, 詳細(xì)研究了電場作用下HR 神經(jīng)元模型的放電特性.

目前, 大多數(shù)神經(jīng)元模型主要關(guān)注膜內(nèi)的離子通道電流.實際上, 細(xì)胞膜上離子的反復(fù)交換所產(chǎn)生的電場和磁場效應(yīng)會對膜電位的變化和帶電離子的交換有一定的反饋作用.因此, 根據(jù)麥克斯韋電磁場理論, 從物理的角度對電磁場影響下的神經(jīng)元模型進行研究很有必要.上述的研究啟發(fā)我們引入電場變量和磁通變量分別刻畫感應(yīng)電場和感應(yīng)磁場, 建立如下的電磁場影響下的HR 神經(jīng)元模型(EMFN 模型):

(2)式中的變量和參數(shù)與(1)式中相同.變量 E 表示感應(yīng)電場, 考慮到與自適應(yīng)慢電流 z 相比, 快電流 y 對電場的變化更敏感, 由此通過對變量 y 施加k1E 來描述電場的影響, k1用來調(diào)節(jié)電場和快電流之間的相互作用, 可視為電場的反饋強度.對于神經(jīng)元系統(tǒng)而言, 參數(shù) k1, k2, k4的取值很大程度上取決于神經(jīng)元的固有的興奮特性.此外 ? k3φ 和?k5E 分別表示神經(jīng)元對磁場和電場的自適應(yīng)調(diào)節(jié)項.最初的HR 模型是一個無量綱的模型, 因此,模型(2)的參數(shù)均為無量綱參數(shù).這里, 部分參數(shù)取Hindmarsh 和Rose 在1984 年建立HR 神經(jīng)元模型時設(shè)定的基準(zhǔn)值: a =1.0 , b =3.0 , c =1.0 ,d=5.0 , s =4.0 , r =0.006 , χ0=?1.61.I 一般 在[?10,10] 內(nèi)取值, 本文取 I =3.其余參數(shù)取為: α=0.2, β =0.03 , k0=0.1 , k1=0.1 , k2=0.3 , k3=0.5 ,k4=0.2 , k5=0.3.EMFN 模型在神經(jīng)元模型(1)的基礎(chǔ)上引入電場作為第五個變量去描述神經(jīng)元內(nèi)部的電場效應(yīng), 以此來研究神經(jīng)元內(nèi)部電場和磁場相互激發(fā)而形成的電磁場對神經(jīng)系統(tǒng)的影響.

3 分岔分析與隱藏放電

3.1 平衡點穩(wěn)定性與Hopf 分岔分析

考慮電場和磁場效應(yīng)的EMFN 模型(2)將具有更加豐富的動力學(xué)特性, 為了探索其放電和分岔模式, 首先需要分析其平衡點的分布及其穩(wěn)定性.由模型(2)的動力學(xué)方程可得零線方程組:

通過計算方程組(3)的實數(shù)解(x0,y0,z0,φ0,z0), 可獲得模型(2)平衡點為P0=(x0,y0,z0,φ0,z0), 并且由方程組(3)可得

當(dāng)各參數(shù)取基準(zhǔn)參數(shù)值時, 方程(4)的根依賴于 I 和 ki(i=1,2,3,4,5) 的取值, 并且其實數(shù)根就是平衡點處的 x0.由方程組(3)可確定平衡點處其余的坐標(biāo):

模型(2)在平衡點 P0的穩(wěn)定性是由相應(yīng)線性化矩陣 A 的特征根所決定:

通過計算線性化矩陣的特征根, 不僅可以直接得到系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 而且也可以分析其分岔規(guī)律.這里, 使用Matcont 軟件去避免復(fù)雜繁瑣的計算,對于連續(xù)系統(tǒng)而言, 它是強大分岔分析工具.由此通過Matcont 編程分析可得到如圖1 所示的EMFN模型(2)關(guān)于參數(shù) I 和膜電壓 x 的全局分岔圖(圖中黑色曲線為平衡點處的 x0, 紅色星點為Hopf 分岔點 H , 綠色區(qū)域為穩(wěn)定的靜息態(tài), 紅色區(qū)域為周期2 簇放電態(tài), 黃色區(qū)域為周期1 尖峰放電態(tài), 淺藍(lán)色區(qū)域為小振幅振蕩發(fā)散態(tài)), 并且在Hopf 分岔點 H 處的位置和相應(yīng)的特征根為

此外, 利用Matcont 還能計算出相應(yīng)的第一Lyapunov 系數(shù) LH=0.00024971>0.由此可知,EMFN 模型(2)在分岔點 H 發(fā)生亞臨界Hopf 分岔, 其分岔的方向為參數(shù) I 減小的方向.通過觀察圖1 可知, EMFN 模型(2)在Hopf 分岔點 H 分岔前后都存在放電模式不同的吸引域, 即在分岔點H附近, 模型(2)的放電模式不僅與參數(shù) I 取值相關(guān),而且與初值 x 也密切相關(guān).因此, 揭示神經(jīng)元模型(2)在分岔點 H 附近的放電規(guī)律, 可為對神經(jīng)元異常放電行為的探討提供參考.

圖1 EMFN 模型(2)在 x ∈[-20,20] 時的吸引域Fig.1.The attractive basins of EMFN model (2) when x ∈[-20,20].

3.2 共存放電

在非線性系統(tǒng)參數(shù)不變的情況下, 改變初始狀態(tài), 系統(tǒng)運行可能漸近趨向的定點、混沌或周期、準(zhǔn)周期等不同穩(wěn)定狀態(tài)的現(xiàn)象稱為多穩(wěn)定性或共存吸引子[36,37], 多穩(wěn)定性表現(xiàn)出非線性動力系統(tǒng)豐富的穩(wěn)定狀態(tài)多樣性, 并為系統(tǒng)提供了很大的靈活性.本文所設(shè)計的EMFN 模型(2)具有豐富的共存放電現(xiàn)象.

當(dāng)I=I1=1.172>IH, 相應(yīng)的平衡點為

則矩陣(6)對應(yīng)的特征根為

明顯地, 平衡點 P1為不穩(wěn)定的焦結(jié)點.若 I1不變, 取初值為

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(a)中藍(lán)色曲線所示, 圖2(b)為圖2(a)中藍(lán)色曲線的放大.易知, 模型(2)在6000 個時間單位內(nèi)處于發(fā)散趨勢的小振幅振蕩態(tài)(經(jīng)過更長的時間仿真, 此發(fā)散趨勢的振蕩態(tài)將趨于周期2 簇放電態(tài), 這里將不再展示).其原因是平衡點 P1的特征根0<故當(dāng)初值在 P1附近取值時, 神經(jīng)元呈現(xiàn)出圖2(b)所示的發(fā)散態(tài).明顯地, 神經(jīng)元模型(2)在平衡點 P1附近的小振幅振蕩區(qū)域比較小,而周期2 簇放電區(qū)域比較大.

圖2 EMFN 模型(2)的時間響應(yīng)圖和吸引子 (a) P 1 附近的共存振蕩; (b) 圖(a)中藍(lán)色放大圖; (c) P 1 附近的周期2 極限環(huán);(d) P 2 附近的共存振蕩; (e) 圖(d)中藍(lán)色放大圖; (f) P 2 附近的周期2 極限環(huán); (g) P 3 附近的共存振蕩; (h) 圖(g)中藍(lán)色放大圖;(i) P 3 附近的周期1 極限環(huán)Fig.2.Time responses and attractors of EMFN model (2): (a) Coexistence oscillation near P 1 ; (b) enlargement of the blue in (a);(c) limit cycle with period-2 near P 1 ; (d) coexistence oscillation near P2 ; (e) enlargement of the blue in (d); (f) limit cycle with period-2 near P 2 ; (g) coexistence oscillation near P 3 ; (h) enlargement of the blue in (g); (i) limit cycle with period-1 near P 3.

當(dāng)初值在離 P1較遠(yuǎn)處取值時, 如

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(a)中紅色曲線所示的周期2 簇放電狀態(tài), 其振蕩幅度遠(yuǎn)大于處在發(fā)散趨勢的藍(lán)色曲線所示的振蕩幅度, 圖2(c)為對應(yīng)的極限環(huán)吸引子.

當(dāng)外界刺激電流選取如下的不同值時, 會出現(xiàn)不同振幅的共存振蕩現(xiàn)象.

1)I =I2=1.152

相應(yīng)的平衡點為

則矩陣(6)對應(yīng)的特征根為

明顯地, 平衡點 P2為穩(wěn)定的焦結(jié)點.若 I2不變, 取

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(d), (e)中藍(lán)色曲線所示, 圖2(e)為圖2(d)中藍(lán)色曲線的放大.易知, 神經(jīng)元模型此時處于收斂趨勢的小振幅振蕩態(tài).其原因是平衡點 P2的特征根故當(dāng)初值在 P2附近取值時, 模型(2)呈現(xiàn)出如圖2(d),(e)中所示的靜息態(tài).

當(dāng)初值在離 P2較遠(yuǎn)處取值時, 模型(2)也表現(xiàn)出初值敏感特性:

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(d)中紅色曲線所示的周期2 簇放電狀態(tài), 其相軌跡為穩(wěn)定的周期2 極限環(huán)吸引子, 如圖2(f)所示.明顯地, 模型(2)在兩組初值下呈現(xiàn)小振幅振蕩和周期2 簇放電的共存狀態(tài).

2)I =I3=1.086

相應(yīng)的平衡點為

則矩陣(6)對應(yīng)的特征根為

明顯地, 平衡點 P3為穩(wěn)定的焦結(jié)點.若 I3不變,取初值

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(g)和圖2(h)中藍(lán)色曲線所示, 圖2(h)為圖2(g)中藍(lán)色曲線的放大.可以看出, 模型(2)此時處于靜息態(tài).對比圖2(e)和圖2(h)可知, I =I3時的膜電壓的收斂速度遠(yuǎn)比 I =I2時要快, 其原因是平衡點 P3距離亞臨界Hopf 分岔點 H 比平衡點 P2較遠(yuǎn), 并且

當(dāng)初值取

時, EMFN 模型(2)的放電波形圖呈現(xiàn)如圖2(g)中紅色曲線所示的周期1 峰放電狀態(tài), 其相軌跡為穩(wěn)定的周期1 極限環(huán)吸引子, 如圖2(i)所示.此時,神經(jīng)元的雙穩(wěn)態(tài)吸引域如圖3(e)和圖3(f)所示(紅色區(qū)域為周期2 簇放電, 黃色區(qū)域為周期1 峰放電, 淺藍(lán)色區(qū)域為具有收斂趨勢的小振幅振蕩,綠色區(qū)域為靜息態(tài), 黑色紅星為平衡點), 相比圖3(c)和圖3(d)所示的吸引域, 其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化, 即代表靜息態(tài)的綠色區(qū)域變大, 而代表周期1 峰放電態(tài)的黃色區(qū)域比處于周期2 簇放電的紅色區(qū)域小.明顯地, EMFN 模型(2)在兩組初值下呈現(xiàn)靜息態(tài)和周期1 峰放電的共存狀態(tài).

通過上述分析, EMFN 模型(2)在不同的初始狀態(tài)下發(fā)現(xiàn)不同吸引子共存的現(xiàn)象, 說明該系統(tǒng)對初始狀態(tài)具有很強的敏感性, 這與磁控憶阻器的引入而導(dǎo)致的神經(jīng)元模型非線性加強有關(guān).

3.3 隱藏振蕩

從上述討論可知, 當(dāng)外界刺激電流取不同的值時, EMFN 模型(2)在不同的初始狀態(tài)下展現(xiàn)不同的放電狀態(tài), 如靜息態(tài)、周期1 放電和周期2 放電等共存的現(xiàn)象.另外, 還可以發(fā)現(xiàn)EMFN 模型(2)具有另一個有趣的現(xiàn)象, 即隱藏吸引子.隱藏吸引子的吸引域不包含平衡點的鄰域[38](無平衡點或者僅有穩(wěn)定平衡點的動力系統(tǒng)產(chǎn)生的吸引子都屬于隱藏吸引子).

圖3 EMFN 模型(2)的吸引域 (a), (c)和(e)是外界刺激電流分別取 I 1, I2, I3 時x-y 上的吸引域; (b), (d)和(f)是外界刺激電流分別取 I 1, I2, I3 時x-φ 上的吸引域Fig.3.The attractive basins of EMFN model (2): (a), (c) and (e) are the attractive basins in x-y plane under I 1, I2, I3 , respectively;(b), (d) and (f) are the attractive basins in x-φ plane under I 1, I2, I3 , respectively.

當(dāng) I =I1時, 通過分析發(fā)現(xiàn)EMFN 模型(2)在其對應(yīng)的不穩(wěn)定平衡點 P1的自激振蕩作用下產(chǎn)生周期2 的簇放電現(xiàn)象.從圖3(a)和圖3(b)的紅色區(qū)域可以看出, 周期2 簇放電的吸引域與平衡點的小領(lǐng)域不相交.明顯地, 此時的周期2 簇放電屬于隱藏放電范疇.

當(dāng) I =I2和 I3時, EMFN 模型(2)對應(yīng)的平衡點為穩(wěn)定的焦結(jié)點, 產(chǎn)生的周期2 簇放電現(xiàn)象則屬于隱藏放電范疇.其機制為模型(2)在分岔點 H 處發(fā)生了亞臨界Hopf 分岔, 相應(yīng)的平衡點的穩(wěn)定性由不穩(wěn)定的放電狀態(tài)變?yōu)榉€(wěn)定的放電狀態(tài), 并產(chǎn)生了不穩(wěn)定的極限環(huán), 同時, 在這個不穩(wěn)定的極限環(huán)外存在一個穩(wěn)定的周期2 極限環(huán)吸引子.因此, 當(dāng)參數(shù)取值不變, 在穩(wěn)定的周期2 極限環(huán)所產(chǎn)生吸引域內(nèi)取值時, 模型(2)處于周期為2 的簇放電狀態(tài),如圖3(c),(d)直觀所示, 在x-y 和x-φ平面上的吸引域上都存在著大范圍的隱藏周期2放電區(qū)域.

4 基于雙參數(shù)的分岔分析

4.1 伴有混沌和無混沌的加周期分岔

EMFN 模型(2)能比較精確地描述電磁場下神經(jīng)元的放電活動, 并且具有更多的分岔參數(shù).當(dāng)外界電磁場變化時, 很難保持新系統(tǒng)的各參數(shù)取值不變, 因此, 研究多個參數(shù)同時變化下神經(jīng)元模型的放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷更具有實際參考價值.本節(jié)通過計算雙參數(shù)分岔圖、單參數(shù)分岔圖、最大Lyapunov指數(shù)和時間響應(yīng)圖等來模擬EMFN 模型(2)隨各參數(shù)組合下的分岔結(jié)構(gòu).此外, 在數(shù)值模擬過程中,采用四階龍格-庫塔算法, 初值固定為

圖4 EMFN 模型(2)關(guān)于x 的雙參數(shù)分岔圖 (a) I 和 b 對應(yīng)的分岔圖; (b) I 和 d 對應(yīng)的分岔圖; (c) c 和 d 對應(yīng)的分岔圖;(d) I 和 r 對應(yīng)的分岔圖; (e) s 和 r 對應(yīng)的分岔圖; (f) χ 0 和 r 對應(yīng)的分岔圖; (g) I 和 k1對應(yīng)的分岔圖; (h) I 和 χ 0 對應(yīng)的分岔圖;(i) I 和 s 對應(yīng)的分岔圖Fig.4.Two-parameter bifurcation diagrams of EMFN model (2) versus x: (a) Bifurcation diagram versus I and b ; (b) bifurcation diagram versus I and d ; (c) bifurcation diagram versus c and d ; (d) bifurcation diagram versus I and r ; (e) bifurcation diagram versus s and r ; (f) bifurcation diagram versus χ 0 and r ; (g) bifurcation diagram versus I and k1 ; (h) bifurcation diagram versus I and χ 0 ; (i) bifurcation diagram versus I and s.

需要說明的是, 為了避免短暫的振蕩行為, 舍棄前2 × 105次迭代, 用后續(xù)的3 × 107步計算最大Lyapunov 指數(shù).隨后繼續(xù)進行20 × 105步的迭代, 并且記錄迭代過程中膜電壓x 存在的極值(最大值或最小值), 可通過判斷各組脈沖是否重復(fù),由此獲得周期態(tài)或者混沌態(tài)[39?41].EMFN 模型(2)的膜電壓x 在雙參數(shù)平面中的分岔圖如圖4 所示,其仿真圖采用了 5 00×500 等距參數(shù)點覆蓋, 此外,用不同的顏色繪制膜電壓的不同放電狀態(tài), 并且圖右側(cè)的顏色應(yīng)運用相應(yīng)的數(shù)字進行標(biāo)記.需要說明的是, 當(dāng)膜電壓x 的周期大于等于20 時, 統(tǒng)一運用白色區(qū)域表示.圖4(a)—(f)展示了EMFN 模型(2)存在的“梳”狀混沌結(jié)構(gòu).如圖4(a)所示, 在參數(shù)I ∈[2.1,4.1], b ∈[2.8,3.5]的參數(shù)平面上, 模型(2)存在豐富的周期放電和混沌放電狀態(tài).觀察圖4(a)中最大的顏色區(qū)域(即黃色區(qū)域), 膜電壓x 處于周期1 尖峰放電態(tài), 并且通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.類似地, 其余周期區(qū)域也存在倍周期分岔結(jié)構(gòu), 并且以“舌形”嵌入混沌區(qū)域中[41].此外, 通過觀察發(fā)現(xiàn)許多自相似和遞歸性的分岔模式.當(dāng)保持參數(shù) b =?0.3485I +4.2318 不變, 參數(shù)I ∈[2.1,4.1]時(沿著圖4(a)中黑色直線所示的方向), 模型(2)的峰峰間期(ISI)分岔圖和膜電壓x 的最大值分岔圖分別如圖5(a)和圖5(b)所示,圖6 為圖5 相應(yīng)的最大Lyapunov 指數(shù).因此,EMFN 模型(2)表現(xiàn)出伴有混沌的加周期分岔模式, 即周期1 → 周期2 → 周期4 → ···→ 首次出現(xiàn)混沌窗口 → 周期2 → 周期4 → 周期8 → ···→ 再次出現(xiàn)混 沌 窗口 → 周期3 → 周期6 → 周期12 → ···.模型(2)按照上述的加周期分岔和混沌交替模式,并且每經(jīng)過一次混沌放電后的周期數(shù)要比之前相應(yīng)的周期數(shù)大1, 最終進入混沌放電態(tài)或者更高周期的簇放電態(tài).在圖4(a)中, A 點所對應(yīng)的參數(shù)點為 A (I,b)=(2.389,3.293) , 此時的模型(2)處于周期3 簇放電狀態(tài), 其膜電壓x 的時間響應(yīng)如圖7(a)所示.此外, 在圖4(a)中的B, C 和 D 點, 相應(yīng)的參數(shù)取值分別為

圖5 關(guān)于 I 的ISI 分岔圖和單參分岔圖 (a) ISI 分岔圖; (b) 單參分岔圖Fig.5.ISI bifurcation and one-parameter bifurcation versus I : (a) ISI bifurcation; (b) one-parameter bifurcation.

圖6 對應(yīng)于圖5 的最大 Lyapunov 指數(shù)圖Fig.6.The largest Lyapunov diagram corresponding to Fig.5.

時, 膜電壓x 相應(yīng)的時間響應(yīng)分別如圖7(b)—(d)所示.圖4(b)—(f)也存在類似的伴有混沌的加周期分岔結(jié)構(gòu), 本節(jié)不再詳細(xì)描述.

圖4(g)—(i)顯示了EMFN 模型(2)的無混沌加周期分岔結(jié)構(gòu), 即通過加周期分岔模式從某種周期狀態(tài)直接進入相鄰的周期狀態(tài).當(dāng)參數(shù)I ∈[1.5,3], k1∈[0,0.28]時, 如圖4(g)所示, 沿著左下到右上的方向, 模型(2)的分岔模式為周期1 → 周期2 → 周期3 → ···→ 周期18 → 更高的加周期分岔模式.此外, 還可以觀察到這些周期區(qū)域呈現(xiàn)帶條狀分布, 并且隨著周期數(shù)逐漸增大, 相應(yīng)的顏色帶逐漸減小(例如, 周期2 的顏色帶明顯比周期3的顏色帶寬).類似地, 在圖4(h)和圖4(i)所示的參數(shù)平面上, 模型(2)也存在無混沌加周期分岔結(jié)構(gòu).

通過上述討論可知, EMFN 模型(2)在不同的參數(shù)區(qū)域內(nèi)存在不同的加周期分岔.神經(jīng)元的節(jié)律模式與控制參數(shù)呈現(xiàn)出明顯的對應(yīng)關(guān)系, 因此, 在圖4(a)—(f)中的參數(shù)變化區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)伴有混沌的加周期分岔現(xiàn)象的產(chǎn)生機理是模型(2)在此組參數(shù)的變化下具有更高的興奮性和更強的節(jié)律性, 進而引起了激變現(xiàn)象, 即簇放電經(jīng)合并激變進入混沌放電, 再經(jīng)邊界激變進入更高周期的簇放電, 同時伴有內(nèi)部激變現(xiàn)象.在圖4(g)—(i)中的參數(shù)變化區(qū)域內(nèi), 新建模型僅存在加周期分岔現(xiàn)象, 未見混沌放電存在, 呈現(xiàn)出比較規(guī)則的加周期分岔轉(zhuǎn)遷模式.

4.2 混合模式放電

混合模式振蕩是一類大振幅與小振幅交替出現(xiàn)復(fù)雜的動力學(xué)現(xiàn)象, 能夠產(chǎn)生混合模式振蕩的模型通常是包含了多重時間尺度的非線性微分方程組[42], 并且在電子電路、化學(xué)反應(yīng)和生物數(shù)學(xué)等領(lǐng)域都有發(fā)現(xiàn)[43,44].神經(jīng)元模型屬于多時間尺度的動力系統(tǒng), 它不僅能產(chǎn)生 L0型簇放電(即周期為 L 的簇放電模式), 也能夠產(chǎn)生 LS型混合模式放電(其中 L ,S 分別表示一個振蕩周期內(nèi)大振幅與小振幅振蕩出現(xiàn)的次數(shù)).考慮到EMFN 模型(2)具有更多的分岔參數(shù), 因此該模型存在豐富的簇放電模式和分岔結(jié)構(gòu).如圖8 所示, 在參數(shù)k0∈[0,1.2],d ∈[4.2,5.4]平面上, 模型(2)存在大量的帶狀周期區(qū)域和一些無規(guī)則的混合窗口, 并且相應(yīng)的周期都是通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.此外,對于連續(xù)系統(tǒng)(2)而言, 在圖中右側(cè)區(qū)域的周期顏色帶存在不連續(xù)的情況, 這些異常的分岔結(jié)構(gòu)往往是由于系統(tǒng)分岔類型發(fā)生了突變, 并且常伴隨著共存吸引子的產(chǎn)生[39,41].能夠產(chǎn)生混合模式放電的最小神經(jīng)元模型是包含多重時間尺度的三維非線性方程組, 對于高維的動力系統(tǒng), 由于產(chǎn)生機理的相關(guān)理論仍不完備, 于是采用數(shù)值方法對模型產(chǎn)生的混合模式放電進行分析[45].

圖7 EMFN 模型(2)關(guān)于 I 和 b 的時間響應(yīng)圖 (a) I =2.389,b=3.239 時的周期3 簇放電; (b) I =2.577,b=3.173 時的周期4 簇放電; (c) I =2.733,b=3.134 時的周期5 簇放電; (d) I =2.898,b=3.093 時的周期6 簇放電Fig.7.Time response diagram of EMFN model (2) versus I and b : (a) Bursting with period-3 when I =2.389,b=3.239 ;(b) bursting with period-4 when I =2.577,b=3.173 ; (c) bursting with period-5 when I =2.733,b=3.134 ; (d) bursting with period-6 when I =2.898,b=3.093.

圖8 EMFN 模型(2)關(guān)于 k0 和 d 的雙參數(shù)分岔圖Fig.8.Two-parameter bifurcation diagram of EMFN model(2) corresponding to k0 and d.

通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn), EMFN 模型(2)在圖8中左側(cè)的周期區(qū)域處于周期簇放電狀態(tài), 但在右側(cè)區(qū)域處于混合模式放電狀態(tài), 而在周期不連續(xù)區(qū)域,模型(2)處于周期簇放電與相應(yīng)的混合模式放電共存狀態(tài).例如, 若參數(shù) ( k0,d)=(0.6587,4.2596) 保持不變, 當(dāng)初值分別為 ( 9.0,0.1,0.1,0.1,0.1) 和(?9.0,0.1,0.1,0.1,0.1)時, 模型(2) 分別處于周期2簇放電和 21型混合模式放電, 其相應(yīng)的時間響應(yīng)圖分別如圖9(a)和圖9(b)所示.圖10(a)和圖10(b)展示的是x-φ 和y-E 平面上的吸引域, 其中黃色區(qū)域為周期2 簇放電, 紅色區(qū)域為 21型混合模式放電.由此可知, 模型(2)的放電模式不僅與其參數(shù)取值相關(guān), 而且也與初值密切相關(guān).通過觀察圖9(a)和圖9(b), 可以發(fā)現(xiàn)混合模式放電的大振幅周期數(shù)與簇放電的周期數(shù)相同, 即模型(2)可以通過初值的改變產(chǎn)生小振幅放電, 并且與原簇放電模式結(jié)合而形成新的混合放電模式.類似地, 當(dāng) k0和 d 分別取值 ( 0.7032,4.3758) 和 ( 0.7123,4.5032) 時, 模型(2)分別處于周期3 簇放電與周期 31共存模式放電狀態(tài)和周期4 簇放電與周期 42共存模式放電狀態(tài),圖10(c)—(f)為相應(yīng)平面上的吸引域(紅色區(qū)域表示周期簇放電, 黃色區(qū)域表示混合模式放電).此外, 在圖8 中不連續(xù)的分岔區(qū)域還存在著大量的共存模式放電, 這些區(qū)域?qū)Τ踔凳置舾? 對機體神經(jīng)系統(tǒng)來說將可能會引起突發(fā)的心率失調(diào), 因此在相關(guān)生物實驗中應(yīng)盡量避免這些區(qū)域, 我們可以通過調(diào)節(jié)電磁反饋項 k0, 使神經(jīng)元趨于穩(wěn)定的周期簇放電狀態(tài).

圖9 EMFN 模型(2)的時間響應(yīng)圖 (a) 周期2 放電; (b) 周期 21 放電; (c) 周期3 放電; (d) 周期 31 放電; (e) 周期4 放電; (f) 周期 42 放電Fig.9.Time response diagrams of EMFN model (2): (a) Discharge with period-2; (b) discharge with period- 21 ; (c) discharge with period-3; (d) discharge with period- 31 ; (e) discharge with period-4; (f) discharge with period- 42.

當(dāng)保持參數(shù) d =1.9967k0?4.2091 不變, 并且k0∈[0,0.6]時, 即沿著圖8 中黑線所示的分岔方向,EMFN 模型(2)的ISI 分岔圖和關(guān)于膜電壓 x 的分岔圖分別如圖11(a)和圖11(b)直觀所示.模型(2)首先進行伴有混沌的加周期分岔模式: 周期2 → 混 沌 → 周 期3 → 混 沌 → 周 期4 → 混 沌 → 周 期5 → 混沌, 此后混沌窗口消失, 進入無混沌加周期分岔模式: 周期6 → 周期7 → ···→ 周期14 → 更高的簇放電狀態(tài).圖12 展示了相應(yīng)的最大Lyapunov指數(shù), 很好地吻合了圖11 所示的分岔圖.此外, 在圖8 右側(cè)混合模式放電趨于白線所示的分岔方向,即當(dāng)參數(shù) d =2.9851k0?1.8119,k0∈[0.8,1.2] 時膜電壓 x 的發(fā)放數(shù)[43,44](在一個混合模式放電周期內(nèi),小振幅數(shù)占總振幅數(shù)的比例)的變化如圖13 所示.明顯地, 膜電壓 x 的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)階梯狀分布, 其變化規(guī) 律 為: 周 期 12→ 周 期 22→ 周 期 32→ 周 期42→周期 43→ 周期 53→ 周 期 63→ 周 期 73→ 周 期83→周 期 84→ 周 期 94→ 周 期 1 04→ 周 期 1 14→ 周 期124→ 周期 1 34→ 周期 1 35→ 周期 1 45→ 周期165→周期 1 75.雖然模型(2)的混合模式放電周期較高并且比較復(fù)雜, 但其變化具有一定的自相似規(guī)律,即隨著 k0的增加, 大振幅和小振幅都會隨之逐漸增加, 如圖13 所示的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)“四階梯”狀分布.

總之, EMFN 模型(2)普遍存在豐富且復(fù)雜的混合模式放電和共存模式放電, 這是由于高維系統(tǒng)的復(fù)雜性引起的, 本節(jié)的研究結(jié)果揭示了其分岔規(guī)律, 這將為神經(jīng)元相關(guān)疾病的治療和控制提供有益的探討.

圖10 EMFN 模 型(2)的共存吸引域 (a) ( k0,d)=(0.6587,4.2596) 時 關(guān) 于x-φ 的 吸 引 域; (b) ( k0,d)=(0.6587,4.2596) 時 關(guān)于x-E 的吸引域; (c) ( k0,d)=(0.7032,4.3758) 時關(guān)于x-φ 的吸引域; (d) ( k0,d)=(0.7032,4.3758) 時關(guān)x-E 于的吸引域; (e) (k0,d)=(0.7123,4.5032) 時關(guān)于x-φ 的吸引域; (f) ( k0,d)=(0.7123,4.5032) 時關(guān)于x-E 的吸引域Fig.10.The coexisting attraction domains of EMFN model (2): (a) Attractive basins of x-φ plane when ( k0,d)=(0.6587,4.2596) ;(b) attractive basins of x-E plane when ( k0,d)=(0.6587,4.2596) ; (c) attractive basins of x-φ plane when (k0,d)=(0.7032,4.3758) ; (d) attractive basins of x-E plane when ( k0,d)=(0.7032,4.3758) ; (e) attractive basins of x-φ plane when(k0,d)=(0.7123,4.5032) ; (f) attractive basins of x-E plane when ( k0,d)=(0.7123,4.5032).

圖11 關(guān)于 k0 的ISI 分岔圖和單參分岔圖 (a) ISI 分岔圖; (b) 單參分岔圖Fig.11.ISI bifurcation and one-parameter bifurcation versus k0 : (a) ISI bifurcation; (b) one-parameter bifurcation.

圖12 對應(yīng)于圖11 的最大 Lyapunov 指數(shù)圖Fig.12.The largest Lyapunov diagram corresponding to Fig.11.

圖13 膜電壓的發(fā)放數(shù)關(guān)于參數(shù) k0 變化圖Fig.13.The change of spike count of membrane voltage versus parameter k0.

4.3 電場和磁場強度影響下的混合模式放電

與雙參數(shù) ( k0,d) 影響下的動力學(xué)類似, 電場和磁場強度 ( k1,k0) 對EMFN 模型(2)也有很大的影響, 尤其是周期簇放電的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)遷, 圖14 展示了 k1∈(0,0.25),k0∈(0,1.2) 時的雙參分岔圖.明顯地, 模型(2)在此組參數(shù)下存在大量的帶狀周期區(qū)域和一些無規(guī)則的混合窗口, 并且相應(yīng)的周期也均是通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.

若EMFN 模型(2)的初值(0.1,0.1,0.1,0.1,0.1)保持不變, 參數(shù)為 ( k1,k0)=(0.01403,0.7214) 和(k1,k0)=(0.01603,0.7743)時, 模型(2)分別處于如圖15(a)和圖15(b)所示的周期6 和周期 63的混合模式放電狀態(tài).類似地, 當(dāng) ( k1,k0) 分別取值(0.03808,0.7599) 和 ( 0.03809,0.8056) 時, 模型(2)分別處于如圖15(c)和圖15(d)所示的周期7 簇放電與周期73的混合模式放電狀態(tài).當(dāng) ( k1,k0) 分別取值(0.06112,0.7841) 和 ( 0.05912,0.8441) 時, 模型(2)分別處于如圖15(e)和圖15(f)所示周期8 簇放電與周期 83的混合模式放電狀態(tài).

圖14 EMFN 模型(2)關(guān)于 k0 和 k1 的雙參數(shù)分岔圖Fig.14.Two-parameter bifurcation diagram of EMFN model(2) corresponding to k0 and k1.

圖15 EMFN 模型(2)的時間響應(yīng)圖 (a) 周期6 放電; (b) 周期 63 放 電; (c) 周期7 放電; (d) 周期 73 放 電; (e) 周期8 放電;(f) 周期 83 放電Fig.15.Time response diagrams of EMFN model (2): (a) Discharge with period-6; (b) discharge with period- 63 ; (c) discharge with period-7; (d) discharge with period- 73 ; (e) discharge with period-8; (f) discharge with period- 83.

圖16 關(guān)于 k0 的 ISI 分岔圖和單參分岔圖Fig.16.ISI bifurcation and one-parameter bifurcation versus k0.

從圖15 可以發(fā)現(xiàn), 混合模式放電的大振幅周期數(shù)與簇放電的周期數(shù)相同, 即可以通過微調(diào)電場和磁場強度使模型(2)產(chǎn)生小振幅放電, 并且與原簇放電模式結(jié)合而形成新的混合放電模式.

當(dāng)保持參數(shù) k1=0.8333k0?0.3333 不變, 并且k0∈[0.4,0.7]時, EMFN 模型(2)的ISI 分岔圖和關(guān)于膜電壓 x 的分岔圖分別如圖16(a)和圖16(b)直觀所示.模型(2)展現(xiàn)出無混沌的加周期分岔模式: 周期5 → 周期6 → 周期7 → 周期8 → 周期9→···.此外, 在圖14 右側(cè)混合模式放電區(qū)域, 即當(dāng)參數(shù) k1=0.4762k0?0.3714(0.8 ≤k0≤1.2) 時膜電壓 x 的發(fā)放數(shù)變化如圖17 所示.明顯地, 膜電壓x的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)階梯狀分布, 其變化規(guī)律為: 周期63→ 周期 73→ 周 期 83→ 周期 93→ 周期 1 03→ 周期 113→ 周期 114→ 周 期 124→ 周期 134→ 周期144→ 周期 154→ 周期 164.

圖17 膜電壓的發(fā)放數(shù)關(guān)于參數(shù) k0 變化圖Fig.17.The change of spike count of membrane voltage versus parameter k0.

上述混合模式放電周期多變且復(fù)雜, 但仍有一定的自相似規(guī)律, 即隨著 k0的增加, 大振幅和小振幅都會隨之逐漸增加, 如圖17 所示的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)“雙階梯”狀分布.本節(jié)揭示了電場和磁場影響下EMFN 模型(2)中的混合模式放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷規(guī)律,以期有助于探尋電磁場對生物系統(tǒng)興奮性的影響機理.

4.4 電場方程對EMFN 模型(2)的影響

本文將第五維電場變量引入文獻(xiàn)[24]中考慮磁場時的神經(jīng)元模型, (2)式中 k4和 k5是兩個關(guān)鍵參數(shù), 體現(xiàn)了外界刺激電流對神經(jīng)元內(nèi)部電場的感應(yīng)和反饋效應(yīng).圖18 描述了EMFN 模型(2)關(guān)于I和 k4, k5的雙參數(shù)分岔圖.

從圖18 中可以看出, 在參數(shù)I ∈[1,4], k4∈[0,1]平面上, EMFN 模型(2)存在周期和混沌振蕩區(qū)域.其中, 周期振蕩區(qū)域呈現(xiàn)“條狀”分布, 相應(yīng)的周期數(shù)越大, 其“條形”區(qū)域越窄.此外, 在每個“條狀”周期的末端將通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接, 并且, 圖中右上角存在大范圍白色區(qū)域,說明該系統(tǒng)在此參數(shù)區(qū)域內(nèi)存在高周期簇放電狀態(tài)或者混沌態(tài).類似地, 在參數(shù)I ∈[1,4],k5∈[0,1]平面上, EMFN 模型(2)呈現(xiàn)出有規(guī)律的周期分布, 即: 沿著由左上到右下的方向, 該模型將由靜息態(tài) → 周期1 → 周期2 → ··· , 到高周期的簇放電態(tài)或混沌態(tài).此外, 與混沌相接的周期區(qū)域呈現(xiàn)出“舌狀”分布, 并且具有明顯的倍周期分岔結(jié)構(gòu).圖19和圖20 描述了EMFN 模型(2) 關(guān)于 I 和 k4, k5的ISI 分岔圖和單參數(shù)分岔圖.

圖18 EMFN 模型(2)關(guān)于I 和 k 4, k5 的雙參數(shù)分岔圖Fig.18.Two-parameter bifurcation diagram of EMFN model (2) corresponding to I and k 4, k5.

圖19 當(dāng) I ∈[3.1, 4], k4 =0.4556I -1.4122 時, EMFN 模型(2)的 ISI 分岔圖(a)和單參分岔圖(b)Fig.19.(a) ISI bifurcation and (b) one-parameter bifurcation of EMFN model (2) when I ∈[3.1, 4], k4 =0.4556I -1.4122.

圖20 當(dāng) I ∈[2.9, 3.7], k5 =-0.9659I +3.7897 時, EMFN 模型(2)的 ISI 分岔圖(a)和單參分岔圖(b)Fig.20.(a) ISI bifurcation and (b) one-parameter bifurcation of EMFN model (2) when I ∈[2.9, 3.7], k5 =-0.9659I +3.7897.

5 隱藏動力學(xué)控制

隱藏吸引子的存在可能導(dǎo)致突發(fā)混沌或周期大幅度躍遷, 將會影響系統(tǒng)的正常運行而帶來災(zāi)難性的后果[38,46].因此, 如何有效地抑制神經(jīng)元系統(tǒng)中的隱藏放電具有重要的理論和現(xiàn)實意義.由于EMFN 模型(2)在分岔點 H 處發(fā)生亞臨界Hopf分岔, 并且在其附近發(fā)現(xiàn)周期1 和周期2 的隱藏極限環(huán)吸引子.為了有效消除隱藏放電現(xiàn)象, 本節(jié)基于Washout 控制器, 對分岔點 H 的Hopf 分岔類型進行控制, 在不改變平衡點位置的前提下, 使其亞臨界Hopf 分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf 分岔, 從而使EMFN 模型(2)在分岔點 H 處附近的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 由此達(dá)到消除其隱藏放電的目的.施加控制后的模型為

式中, v 為Washout 濾波器的狀態(tài)變量, m 為控制器的反饋增益, ξ 為濾波器時間常數(shù)的倒數(shù), 本文選取參數(shù) ξ =0.07 , 其余的參數(shù)與EMFN 模型(2)的基準(zhǔn)參數(shù)取值相同.

把受控系統(tǒng)(7)寫出矩陣形式, 即

在(8)式中有

系統(tǒng)(7)關(guān)于外界刺激電流 I 分岔的位置是不變的, 即當(dāng)參數(shù) I =IH時, 受控系統(tǒng)也發(fā)生亞臨界Hopf分岔, 此時相應(yīng)的平衡點為

此時, 系統(tǒng)(7)在平衡點 Pc處的線性化矩陣 Ac為

由此可得矩陣 Ac的特征根為

從而可知, 受控系統(tǒng)(7)在平衡點 Pc處存在一對實部為零的共軛特征根, 即該系統(tǒng)發(fā)生了Hopf分岔,下面分析系統(tǒng)(7)在平衡點 Pc處關(guān)于參數(shù) m 的Hopf 分岔類型.

將控制系統(tǒng)(7)中的線性項與非線性項分開表示為

(8)式中 G (X)=F(X)?AcX 為非線性項,對系統(tǒng)(8)做線性變換 X =BY +P′c, 其中P′c是 Pc的轉(zhuǎn)置矩陣.矩 陣B =[Re(μ1),Im(μ1),μ3,μ4,μ5,μ6]的 前兩列分別為特征根λ1=ω0i=0.03230434i 對應(yīng)的特征向量 μ1的實部和虛部, 第三列為特征根 λ3對應(yīng)的特征向量 μ3, 第四列為特征根 λ4對應(yīng)的特征向量 μ4, 第五列為特征根 λ5對應(yīng)的特征向量 μ5, 第六列為特征根 λ6對應(yīng)的特征向量 μ6.由此經(jīng)計算可得矩陣 B 及其逆矩陣B?1分別為

變換后的系統(tǒng)(8)如下:

(10)式中 J =B?1AcB 是系統(tǒng) 的Jordan 矩陣,=B?1F(BY +P′c)?B?1AcBY 為非線性項, 其分量形式為

根據(jù)Hopf 分岔理論, 可知穩(wěn)定性指標(biāo) η 表達(dá)式為

穩(wěn)定性指標(biāo) η 決定Hopf 分岔周期解的穩(wěn)定性, 當(dāng)η <0時, 受控系統(tǒng)(10)分岔產(chǎn)生的極限環(huán)是穩(wěn)定的, 即系統(tǒng)發(fā)生超臨界Hopf 分岔; 當(dāng) η >0 時, 受控系統(tǒng)(10)分岔產(chǎn)生的極限環(huán)是不穩(wěn)定的, 即系統(tǒng)發(fā)生亞臨界Hopf 分岔, 其判別式(11)中各特征量計算表達(dá)式分別為

數(shù)值計 算 可得 η =0.00007054m+0.00249712 ,當(dāng) η <0 時, 即當(dāng)控制參數(shù)m

由3.3 節(jié)可知, 當(dāng)外界刺激電流 I

反饋增益 m 對受控系統(tǒng)(7)放電模式的影響如圖21(a)所示(紅色區(qū)域表示周期2 的隱藏放電,黃色區(qū)域表示周期1 的隱藏放電, 綠色區(qū)域表示穩(wěn)定平衡點的吸引域, 黑色星點分別表示平衡點Pc1和 Pc2).當(dāng)膜電壓 x ∈[?20,20] , 反饋增益m

圖21 反饋增益 m 對受控系統(tǒng)(7)的放電影響 (a) 當(dāng)I =I2 時, 受控系統(tǒng)(7)放電演化圖; (b) 當(dāng) I =I3 時, 受控系統(tǒng)(7)放電演化圖Fig.21.The discharge influence of feedback gain m to controlled system (7): (a) Discharge evolution of the controlled system (7) when I =I2 ; (b) Discharge evolution of the controlled system (7) when I =I3.

反饋增益 m 對受控系統(tǒng)(7)的放電模式的影響如圖21(b)所示.通過數(shù)值仿真發(fā)現(xiàn), 當(dāng)反饋增益m

6 結(jié) 論

在神經(jīng)細(xì)胞中, 穿過細(xì)胞膜的離子濃度的波動會產(chǎn)生時變的感應(yīng)電場和感應(yīng)磁場, 本文基于麥克斯韋電磁場理論, 討論了電磁場影響下的HR 神經(jīng)元模型的放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷及其隱藏放電控制.主要工作為: 1) 發(fā)現(xiàn)EMFN 模型存在亞臨界Hopf 分岔、隱藏放電及其周期放電與靜息態(tài)共存的現(xiàn)象; 2) 通過分析EMFN 模型的雙參數(shù)及單參數(shù)分岔、ISI分岔和最大Lyapunov 指數(shù), 揭示其伴有混沌及無混沌的加周期分岔結(jié)構(gòu)、混合模式放電和共存模式放電等現(xiàn)象, 分析了電場和磁場強度影響其放電節(jié)律的轉(zhuǎn)遷規(guī)律; 3) 利用Washout 控制器對EMFN模型進行控制, 通過改變其亞臨界Hopf 分岔, 消除不期望的隱藏放電現(xiàn)象.

EMFN 模型中的這些新的動力學(xué)性質(zhì)及其現(xiàn)象背后的數(shù)學(xué)理論和生理意義值得去進一步的思考和研究.EMFN 模型比神經(jīng)元模型(1)具有更豐富的放電現(xiàn)象, 如加周期模式、混合模式、共存模式和隱藏模式等放電現(xiàn)象.由此可見, 新模型在外部刺激下可以體現(xiàn)電磁場的感應(yīng)現(xiàn)象及其反饋功能, 也可以利用電場和磁通變量作為接收外部電磁輻射的橋梁, 進而研究電磁輻射對神經(jīng)元的影響,這將是本文的后續(xù)研究工作.

本文的研究是從數(shù)學(xué)和物理的角度出發(fā), 將電場和磁場引入神經(jīng)元模型.通過探討發(fā)現(xiàn)新建模型具有更多的分岔參數(shù), 可以檢測出更豐富的電活動轉(zhuǎn)換模式, 如加周期模式、混合模式、共存模式和隱藏模式等放電現(xiàn)象.由于神經(jīng)元不同的放電節(jié)律承載著不同的刺激信號, 對神經(jīng)信息編碼具有重要的影響, 因此, 新建模型的放電節(jié)律會影響神經(jīng)信息編碼, 進而影響生物神經(jīng)系統(tǒng).同時, 本文從電場和磁場的角度設(shè)計新的神經(jīng)元模型, 豐富了神經(jīng)元對感知外界刺激的類型和形式, 為完善節(jié)律轉(zhuǎn)遷的理論框架及理解神經(jīng)編碼的機制提供了一定的依據(jù).另外, 一些神經(jīng)系統(tǒng)疾病(如帕金森氏癥和癲癇)是由于神經(jīng)元放電節(jié)律異常導(dǎo)致的, 因此,本文的發(fā)現(xiàn)有助于探索電場和磁場刺激下神經(jīng)元的放電節(jié)律及其產(chǎn)生機理, 為揭示電磁場對生物神經(jīng)系統(tǒng)的影響, 以及探尋一些神經(jīng)性疾病的致病機理提供了思路.