淡竹實生苗構(gòu)件生物量模型擬合與分配1)

姚文靜 王茹 王星 楊蒙 鄭毅 丁雨龍 林樹燕

(南京林業(yè)大學，南京，210037)

竹子不僅具有巨大的經(jīng)濟價值和改善環(huán)境的生態(tài)價值，還具有美化生活、提高人們情操的社會價值[1-2]。隨著竹資源的需求不斷增加，竹子的栽培繁育和生產(chǎn)經(jīng)營成為全球化的研究熱點[3-4]。傳統(tǒng)移植母竹造林的方法成本高、成活率低，而實生苗造林具有運載方便、成功率高、成本低等優(yōu)點，可提高大面積竹子造林的速度和經(jīng)濟效益[5-6]。通過探究竹子實生苗的生長發(fā)育規(guī)律，分析幼苗的生長活力，可為竹子繁育和竹林豐產(chǎn)提供重要的參考指標[7-9]。

淡竹屬于竹亞科剛竹屬，具有成材早、產(chǎn)量高、用途廣、適應性強、種植范圍廣等特點[10-13]。淡竹主要分布于中國黃河至長江流域，是我國重要的中型經(jīng)濟竹種，可材用、食用、藥用和觀賞等，具有顯著的經(jīng)濟效益[10-12]。淡竹四季常青、根系發(fā)達、生長速度快、繁殖能力強，是營造優(yōu)良生態(tài)環(huán)境的綠化竹種，具有良好的生態(tài)效益[11-13]。淡竹還是一個適應性較強的竹種，其形態(tài)及根系的可塑性在不同土壤生境變化明顯[14]。此外，淡竹隨溫度的變化趨勢及生理指標的研究結(jié)果表明，淡竹具有較強的抗寒性[15-17]。

國內(nèi)有關(guān)淡竹生長發(fā)育的研究涉及多個領(lǐng)域。例如，周芳純等[18]較早揭示了淡竹的生長發(fā)育受光照、濕度、溫度等多因素的影響。顧琪[19]研究表明，淡竹在開花的不同時期各激素水平出現(xiàn)不同的變化趨勢。劉國華等[20]揭示了在開花期間隨著花的不斷發(fā)育，淡竹葉片維管束面積與數(shù)量均減小。黎祖堯等[21]指出，淡竹竹壁厚度與胸徑、高度之間存在著明顯的線性關(guān)系。王海霞等[22]曾利用數(shù)據(jù)模型反映出淡竹地徑是立竹全高及枝下高的決定因子。本研究以淡竹1年生實生苗為主要研究對象，利用MATLAB分析軟件對其多個構(gòu)件生物量進行數(shù)學模型擬合。通過分析生物量因子之間相互關(guān)系和不同生長時期生物量分配情況揭示其生長發(fā)育規(guī)律，為中型竹類植物的大規(guī)模繁育和集約經(jīng)營開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

淡竹是中型的單軸散生竹，果實采自山東省聊城臨清市公園。試驗于江蘇省南京市南京林業(yè)大學白馬基地竹種園(119°7′42″E,31°37′55″N)進行。2015年11月25日自然條件下播種于白馬基地育苗池(密度20 cm×20 cm)。采樣時間2016年1月28日—2016年11月28日，每隔30 d采樣1次，每次隨機選取30株進行破壞性取樣。

地上生長發(fā)育：測量母株苗株高、母株苗地徑、分蘗苗株高、分蘗苗地徑等生長指標。

地下生長發(fā)育：測量竹鞭長度、竹鞭直徑等生長指標。

地上與地下相關(guān)性：將葉片、莖稈、根、一級鞭等組織105 ℃殺青2 h后調(diào)至80 ℃左右烘至恒質(zhì)量，測量其干質(zhì)量，統(tǒng)計地上部分、地下部分和總干質(zhì)量等生長指標。

數(shù)據(jù)處理：采用MATLAB2015a軟件擬合以上形態(tài)指標生物量及生物量因子之間關(guān)系的數(shù)學模型，得到相對應的最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 淡竹實生苗多個構(gòu)件相對生長量曲線

通過用MATLAB分析軟件中的線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、多項式復合函數(shù)、冪函數(shù)等多種數(shù)學函數(shù)進行模擬，得出淡竹1年生實生苗多個構(gòu)件生長量(RG)隨取樣時間(t)的關(guān)系服從Logistic(RG=M/(1+exp(a-b·t)))模型(M、a和b為模型參數(shù))。淡竹實生苗多個構(gòu)件生長量的最優(yōu)回歸方程和相對生長量曲線見圖1。由此可知，葉片干質(zhì)量相對生長量一直變大，呈現(xiàn)增長趨勢，7—11月份迅速上升，原因是此階段出現(xiàn)第2代分蘗和第3代分蘗，分蘗葉片的數(shù)量增加(圖1A)；莖稈干質(zhì)量相對生長量一直增大，呈現(xiàn)增長趨勢，7—11月份迅速上升，原因是此階段幼苗高生長較大(圖1B)；根干質(zhì)量相對生長量一直增大，呈現(xiàn)增長趨勢，8—11月份迅速增長，原因是此階段分蘗次數(shù)增加、竹葉數(shù)量增加、光合作用變強、營養(yǎng)物質(zhì)積累增多，促進了地下不定根數(shù)量的增加和長度生長(圖1C)；分蘗苗株高相對生長量一直增大，6—11月份呈現(xiàn)迅速上升趨勢，原因是此階段分蘗苗高生長快速(圖1D)；一級竹鞭干質(zhì)量/長度的相對生長量一直增加，呈現(xiàn)增長趨勢，8—11月份呈現(xiàn)迅速增長趨勢，原因是此階段光合作用產(chǎn)生的養(yǎng)份和能量用于一級竹鞭的生長(圖1E、F)。

2.2 淡竹實生苗生長發(fā)育情況及生物量因子之間關(guān)系

淡竹實生苗母株株高、地徑，分蘗苗出苗時間、株高、地徑及竹鞭出現(xiàn)時間等情況見表1。由表1可知，淡竹實生苗母株出土后前期生長慢，進入高生長期后生長速度快，后期隨著分蘗苗進入高生長期，母株苗生長速度又變慢。分蘗苗生長過程與母株苗的生長過程大致相同，分蘗苗高生長與母株苗高生長交替進行。第1代分蘗苗地徑比母株苗粗壯，隨著分蘗苗代數(shù)增加，后一代地徑比前一代粗壯，二級竹鞭直徑比一級竹鞭直徑粗壯。

表1 2016年淡竹實生苗在不同時期的參數(shù)指標

利用MATLAB分析軟件對淡竹1年生實生苗生長高度H(cm)、地徑D(mm)與干質(zhì)量W(g)之間關(guān)系進行擬合，得到相應關(guān)系的最優(yōu)回歸方程(表2)。由回歸方程可知，淡竹莖稈的干質(zhì)量與高度、地徑的關(guān)系和一級竹鞭的干質(zhì)量與長度、直徑的關(guān)系服從W=a·H·Db關(guān)系。其中，a和b表示模型參數(shù)。

當?shù)貜较嗤瑫r，隨著株高變大，莖稈干質(zhì)量增加，株高與莖稈干質(zhì)量成正比，有線性關(guān)系，且關(guān)系顯著(圖2A)；當一級竹鞭直徑相同時，隨著一級竹鞭長度變長，其干質(zhì)量增加，一級竹鞭長度與其干質(zhì)量成正比，有線性關(guān)系，且關(guān)系顯著(圖2B)。

2.3 淡竹實生苗生物量積累百分比

淡竹1年生實生苗生物量積累百分比見表3。

2016年1月28日—2016年4月28日葉片干質(zhì)量占地上干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)下降趨勢，此階段冬季干枯發(fā)黃葉片脫落，新的葉片還未長大，葉片干質(zhì)量小于莖稈干質(zhì)量；2016年4月28日—2016年9月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢，此階段淡竹實生苗生長旺盛，葉片數(shù)量增多；2016年9月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢，此階段竹葉光合作用產(chǎn)生的能量和物質(zhì)，主要用于植株高生長和地下竹鞭生長(表3)。

表2 淡竹實生苗生物量因子之間關(guān)系的擬合參數(shù)指標

A．葉片干質(zhì)量隨時間相對生長量曲線；B.莖稈干質(zhì)量隨時間相對生長量曲線；C.根干質(zhì)量隨時間相對生長量曲線;D.分蘗苗株高隨時間相對生長量曲線;E.一級竹鞭干質(zhì)量隨時間相對生長量曲線；F.一級竹鞭系統(tǒng)長度隨時間相對生長量曲線；WL.葉片干質(zhì)量;WS.莖稈干質(zhì)量;WR.根干質(zhì)量;HT，S.分蘗苗株高;WP，R.一級竹鞭干質(zhì)量;LP，R.一級竹鞭系統(tǒng)長度。

2016年1月28日—2016年4月28日葉片干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，有新小葉長出，但還未完全展開；2016年4月28日—2016年9月28日該百分比呈現(xiàn)迅速上升，原因是此階段為葉片迅速增長期；2016年9月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢，此階段地下竹鞭開始迅速增長，植株高生長速率降低(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日莖稈干質(zhì)量占地上干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)上升趨勢，原因是冬季干枯發(fā)黃葉片脫落，葉片干質(zhì)量小于莖稈干質(zhì)量；2016年5月28日—2016年8月28日莖稈干質(zhì)量小于葉片干質(zhì)量，此階段莖稈相對生長速率小于葉片相對生長速率；2016年9月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢，原因是竹葉光合作用產(chǎn)生的能量和物質(zhì)，主要用于植株高生長和地下竹鞭生長(表3)。

A.株高、地徑與莖稈干質(zhì)量之間關(guān)系的三維圖；B.一級竹鞭長度、直徑與干質(zhì)量之間關(guān)系的三維圖。

表3 2016年淡竹實生苗不同時期生物量積累百分比

2016年1月28日—2016年4月28日莖稈干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比屬于先下降后上升趨勢，此階段為母株苗高生長期，植株稈的數(shù)量增加，母株苗木質(zhì)化程度變高，莖稈干質(zhì)量增加；2016年4月28日—2016年7月28日為分蘗苗生長期，分蘗苗的生長量大于根生長，小于竹葉生長量，莖稈干質(zhì)量小于葉片干質(zhì)量；2016年7月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢，原因是此階段地下竹鞭開始生長(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日地上干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比屬于先下降后上升趨勢，原因是此階段屬于母株苗高生長期，地上部分干質(zhì)量增加；2016年4月28日—2016年7月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢，此階段為分蘗苗高生長期，隨著播種苗分蘗，葉片數(shù)量增加，地上干質(zhì)量比地下干質(zhì)量增加的多；2016年7月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢，此階段地上高生長變慢，地下竹鞭開始生長，竹鞭的長度和數(shù)量逐漸增大(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日地下干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，此階段為母株苗高生長期，稈高和葉片都在增加，地上干質(zhì)量增加的多；2016年4月28日—2016年7月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢，此階段為分蘗苗高生長期，隨著實生苗分蘗次數(shù)增加，葉片數(shù)量增加，地上干質(zhì)量比地下干質(zhì)量增加的多；2016年7月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢，此階段地上部分高生長變慢，地下竹鞭開始生長，竹鞭的長度和數(shù)量逐漸增大(表3)。

3 結(jié)論與討論

淡竹是我國優(yōu)良的中型經(jīng)濟竹種和綠化竹種，適應性強，具有顯著的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益[10-17]。本研究以淡竹1年生實生苗為主要研究對象，測量了多個形態(tài)學指標，包括株高、地徑、竹鞭長度等，并通過分析不同發(fā)育階段的構(gòu)件生物量變化、生物量因子之間的相互關(guān)系及生物量分配情況揭示其生長發(fā)育規(guī)律，不僅為中型竹類植物實生苗的質(zhì)量評價提供參考指標，也為竹子實生苗的培育和集約經(jīng)營提供重要的理論依據(jù)。

淡竹母株苗出土后前期生長慢，當葉片總數(shù)量變多、光合作用增強、制造出更多的養(yǎng)料和能量，母株苗的高生長加快，后期隨著分蘗苗高生長，母株苗生長速度又變慢，即母株苗高生長按“慢—快—慢”的趨勢生長，與畢紅玉等[23]淡竹幼竹高生長呈現(xiàn)“慢—快—慢”規(guī)律的研究結(jié)果相同。淡竹分蘗苗生長過程與母株苗的生長過程大致相同，且分蘗苗高生長與母株苗高生長交替進行。淡竹1年生實生苗多個構(gòu)件生長量隨時間的關(guān)系符合Logistic模型，與朱志建等[24]研究表明浙江淡竹(Phyllostachysmeyeri)幼竹生長可用Logistic曲線模擬，且相關(guān)系數(shù)較高的結(jié)果一致。

淡竹分蘗苗地徑比母株苗粗壯，隨著分蘗苗代數(shù)增加其地徑逐漸增加，與翠竹1年半生實生苗的生長發(fā)育規(guī)律一致[25]。當?shù)駥嵣绲貜较嗤瑫r，其株高與干質(zhì)量成正比，有顯著的線性關(guān)系；當一級竹鞭直徑相同時，其長度與干質(zhì)量成正比，有顯著的線性關(guān)系。這與徐振國等[26]研究表明淡竹立竹胸徑、株高、枝下高、稈質(zhì)量、總質(zhì)量存在顯著相關(guān)性的研究結(jié)果類似。

淡竹播種后2～4個月，實生苗地上干質(zhì)量小于地下干質(zhì)量。此階段母株苗胚根長度不斷增加，從胚根上長出須根數(shù)量和長度亦增加，根干質(zhì)量隨之增加，而地上母株葉片發(fā)黃脫落、苗高生長緩慢；淡竹播種后5～8個月，實生苗地上干質(zhì)量大于地下干質(zhì)量，百分比屬于上升趨勢。此階段淡竹實生苗高生長旺盛，隨著分蘗苗出現(xiàn)，葉片數(shù)量和長度亦增加，光合作用增強，積累了更多的營養(yǎng)物質(zhì)和能量用于高生長；淡竹播種后9～12個月，實生苗地上干質(zhì)量雖大于地下干質(zhì)量，但百分比屬于下降趨勢。此階段地上部分高生長變慢，地下竹鞭開始生長，鞭長度和數(shù)量逐漸增大。