粉壟對甘蔗根系結(jié)構(gòu)發(fā)育及呼吸代謝相關(guān)酶活性的影響

李浩,韋本輝，黃金玲，李志剛，王令強(qiáng)，梁曉瑩，李素麗

粉壟對甘蔗根系結(jié)構(gòu)發(fā)育及呼吸代謝相關(guān)酶活性的影響

1廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004；2廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，南寧 530007

【】探討甘蔗粉壟技術(shù)增產(chǎn)增糖的根系細(xì)胞生理學(xué)機(jī)制，為粉壟技術(shù)推廣提供理論依據(jù)。以桂糖42號為供試材料進(jìn)行粉壟耕作處理（耕作深度40 cm），以常規(guī)耕作為對照（耕作深度 25 cm，CK），分別測定土壤速效養(yǎng)分，甘蔗農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量和糖分、根系形態(tài)、根毛區(qū)組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)、根系活力、蘋果酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶等呼吸代謝相關(guān)酶活性。（1）與常規(guī)耕作相比，新植蔗土壤的堿解氮和速效磷分別增加了8.7%和17.9%；宿根蔗土壤增加了10.4%和25.6%，且不同耕作方式間同一指標(biāo)差異顯著；（2）粉壟新植蔗出苗率和分蘗率比常規(guī)耕作分別提高了25.0%和17.4%，宿根蔗分別提高了30.6%和11.7%。砍收時，粉壟新植蔗株高、莖徑、單莖重、有效莖、產(chǎn)量分別提高了13.2%、17.6%、29.0%、5.3%、12.9%，粉壟宿根蔗分別增加了7.6%、22.2%、70.3%、18.7%和12.9%，且不同耕作方式間同一指標(biāo)差異顯著；（3）粉壟甘蔗根長、根直徑、根體積、根尖數(shù)、根表面、根鮮重、根干重比常規(guī)耕作分別增加20.9%—42.3%、12.3%—71.0%、33.3%—71.0%、6.4%—61.6%，21.8%—64.1%、26.8%—64.4%和32.6%—95.3%，且不同耕作方式間同一指標(biāo)差異顯著；（4）與常規(guī)耕作相比，粉壟甘蔗根毛區(qū)和根毛細(xì)胞更長，根毛排列更疏松有序，根尖細(xì)胞壁增厚，細(xì)胞質(zhì)、粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體更豐富，線粒體數(shù)目更多且嵴清晰，細(xì)胞核結(jié)構(gòu)更緊致；粉壟新植蔗根毛長度、根毛密度、單位面積根毛總長度和細(xì)胞中線粒體數(shù)目分別增加了53.3%、73.0%、111.1%和37.5%；粉壟宿根蔗以上指標(biāo)也分別增加了38.9%、95.9%、82.6%和53.8%，且不同耕作方式間同一指標(biāo)差異顯著；（5）與常規(guī)耕作相比，粉壟甘蔗根系活力在整個生育期均顯著增強(qiáng)，在苗期、伸長期和成熟期分別增加了1.29倍、1.39倍和1.25；（6）與常規(guī)耕作相比，粉壟蘋果酸脫氫酶（MDH）、細(xì)胞色素氧化酶（CytcA510）和多酚氧化酶（PPO）活性在苗期和伸長期均顯著增加，在苗期，新植蔗粉壟甘蔗蘋果酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性分別提高了22.9%、28.1%和38.9%，宿根蔗以上各指標(biāo)分別提高23.0%、20.3%、27.7%，差異顯著；在伸長期，新植粉壟甘蔗分別顯著提高21.2%、41.8%和33.7%，宿根蔗各指標(biāo)分別提高27.4%、26.8%和53.3%；成熟期，除了細(xì)胞色素氧化酶差異不顯著外，粉壟新植蔗和宿根蔗的蘋果酸脫氫酶、多酚氧化酶活性均顯著提高。粉壟可提高速效氮和速效磷含量，改善甘蔗根系的營養(yǎng)，提高根系活力和呼吸代謝相關(guān)酶活性，有利于根系組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)和根系形態(tài)的發(fā)育，從而進(jìn)一步促進(jìn)根系對水肥的吸收。

粉壟；甘蔗；根系；細(xì)胞結(jié)構(gòu)；生理

0 引言

【研究意義】韋本輝發(fā)明的“粉壟”技術(shù)利用“螺旋型鉆頭”耕作工具垂直入土30—50 cm，高速旋磨切割粉碎土壤，一次性完成傳統(tǒng)耕作的犁、耙、打等作業(yè)程序，達(dá)到播種或種植作物的整地標(biāo)準(zhǔn)，能夠較長時間保持耕層相對深松狀態(tài)[1-4]。粉壟打破了堅(jiān)硬的犁底層，改善了土層結(jié)構(gòu)，增加孔隙度，增強(qiáng)土壤水分入滲能力和蓄水能力，促進(jìn)作物生長[3-7]。自粉壟栽培技術(shù)問世以來，許多學(xué)者從土壤、作物農(nóng)藝性狀和增產(chǎn)效應(yīng)等方面研究了粉壟的增產(chǎn)增收機(jī)理。前人研究認(rèn)為，粉壟擴(kuò)建了土壤養(yǎng)分庫和水庫、土壤氧氣庫和土壤微生物庫[8-10]。甘蔗是重要的糖料作物，是廣西重要的經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)。通過研究土壤養(yǎng)分、甘蔗根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和細(xì)胞生理學(xué)對粉壟的響應(yīng)機(jī)制，可為粉壟技術(shù)在甘蔗栽培中的應(yīng)用推廣提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】粉壟技術(shù)能提高甘蔗根系數(shù)量和長度，使根系垂直分布下移，水平分布拓寬，根系鮮重增加20%以上，甘蔗植株長勢健壯，分蘗率高，莖稈增粗[11-13]，產(chǎn)量增加20%以上，莖蔗糖含量增加3.8 %以上[14]。根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根系生長的好壞，與作物生產(chǎn)的土壤環(huán)境密切相關(guān)。耕作方式可以改變土壤理化性質(zhì)，水和養(yǎng)分的利用效應(yīng)和作物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)[15]。通過改良土壤環(huán)境，調(diào)節(jié)甘蔗根系生長狀態(tài)，形成發(fā)育良好的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理狀態(tài)，利于甘蔗的生長發(fā)育[16]。甘蔗根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝活動與甘蔗對水肥吸收能力密切相關(guān)，并直接影響甘蔗分蘗能力、抗旱性和抗病蟲害特性，最終影響甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)[17]。【本研究切入點(diǎn)】粉壟條件下，土壤理化性狀的改善以及通氣條件的變化會引起根系生物量顯著增加，根系形態(tài)發(fā)生了顯著改變，而良好的通氣條件，也會導(dǎo)致根系呼吸代謝行為的改變，使得根系吸收水肥的能力顯著提高，從而促進(jìn)甘蔗莖葉的生長發(fā)育，但粉壟條件下甘蔗根系形態(tài)以及細(xì)胞解剖特征的響應(yīng)及其與甘蔗生長及養(yǎng)分吸收關(guān)系的研究尚不多見，甘蔗生長發(fā)育過程中根系形態(tài)尤其是細(xì)胞形態(tài)和根系呼吸代謝的變化及其與甘蔗生長發(fā)育以及糖分積累的關(guān)系尚不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以常規(guī)旋耕為對照，研究了粉壟條件下甘蔗根系形態(tài)特征以及根系細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化，以及呼吸代謝相關(guān)酶活性的變化規(guī)律，以期闡明甘蔗根系形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)以及呼吸代謝相關(guān)酶活性之間的關(guān)系及其對甘蔗生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2018年（新植蔗）和2019年（宿根蔗）在廣西壯族自治區(qū)南寧市隆安縣那桐鎮(zhèn)新安村粉壟綜合示范基地（22°99′28″N，107°88′52″E）進(jìn)行，該地屬濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫在21.6℃左右，年均降雨量達(dá)1 304.2 mm，平均相對濕度為79%。

試驗(yàn)地土壤為紅壤，前茬作物為木薯。土壤容重為2.36 g·cm-3，pH 5.73，有機(jī)質(zhì) 34.60 g·kg-1，土壤全氮 1.49 g·kg-1，堿解氮149 mg·kg-1，全磷0.30 g·kg-1，有效磷 8.49 mg·kg-1，速效鉀394.30 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)2個處理，分別為常規(guī)耕作（旋耕機(jī)耕作，25 cm深，CK）和粉壟機(jī)耕作（自走式粉壟機(jī)，40 cm深），隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個處理重復(fù)3次。每個小區(qū)長10 m，寬6 m，種植5行，種植密度為14芽/m，行距1.2 m。

供試甘蔗品種為桂糖42，新植蔗于2018年3月16日下種，采用雙芽段種植，蔗種雙行擺放，種植密度為5 135 900芽/hm2；宿根蔗在新植蔗砍收后31 d，即2019年3月1進(jìn)行松蔸管理。新植蔗于2018年6月10日進(jìn)行大培土，宿根蔗于2019年6月6日，大培土?xí)r追施尿素 675 kg·hm-2（總氮≥46.4%），氯化鉀675 kg·hm-2（K2O≥60%），復(fù)合肥（NPK=15﹕15﹕15）1 500 kg·hm-2，田間管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.3 農(nóng)藝性狀測定及產(chǎn)量品質(zhì)測定

于2018年4月17日、2019年4月11日調(diào)查新植和宿根蔗出苗率，2018年5月11日、2019年6月5日分別調(diào)查新植和宿根蔗分蘗率。

于 2019年1月19日、2020年1月13日砍收新植和宿根蔗，砍收時每個重復(fù)隨機(jī)選取20株，測產(chǎn)、測量莖長（甘蔗基部至甘蔗生長點(diǎn)處）、莖徑（測量甘蔗基部往上第三節(jié)、中部和自尾部往下第七節(jié)節(jié)間，統(tǒng)計(jì)平均值）、有效莖數(shù)（以長1 m以上的甘蔗莖作為有效莖）。每小區(qū)選具代表性的6株于當(dāng)天送廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所進(jìn)行品質(zhì)測定。

1.4 土壤養(yǎng)分測定

在甘蔗快速伸長期，新植蔗于2018年7月2日，宿根蔗于2019年8月31日，每個小區(qū)使用環(huán)刀按5點(diǎn)采樣法采集表層土（20 cm土層），均勻混合，同時清除石塊和動植物殘?bào)w，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干篩后待測。

測定方法參照鮑士旦主編的《土壤農(nóng)化分析》[18]。土壤堿解氮含量的測定采用氫氧化鈉-硼酸堿解擴(kuò)散法；土壤速效磷含量的測定采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提比色法；土壤速效鉀含量的測定采用0.5 mol·L-1NH4OAc，原子吸收火焰光度法。

1.5 取樣與生理指標(biāo)測定

新植蔗分別在苗期（2018年4月17日）、伸長期（2018年7月2日）及成熟期（2018年10月28日），宿根蔗分別在苗期（2019年4月10日）、伸長期（2019年8月31日）及成熟期（2019年11月3日）取樣，用于測定根系活力及呼吸系統(tǒng)關(guān)鍵酶活性等指標(biāo)。取樣時，每個重復(fù)各選取有代表性、長勢一致的健壯蔗株10株，小心沖洗根部，洗凈根泥并剪去根系。其中5株甘蔗根系用于根系形態(tài)指標(biāo)測定，5株樣品裝入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，取一部分混合根樣用于測定根系活力，另一部分用液氮冷凍，用于測定酶活性。另外，伸長期樣品放入冰盒前，隨機(jī)切取30條1 cm長白根根尖，固定于2.5%（v/v）的戊二醛溶液（0.1 mol·L-1磷酸緩沖液，pH 7.0），并于4℃冷藏保存，用于根系根毛區(qū)及超微結(jié)構(gòu)的觀察。

采用TTC法測定根系活力[19]，蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH）、細(xì)胞色素氧化酶（CytcA510）、多酚氧化酶（PPO）活性的測定參考《植物生理生化實(shí)驗(yàn)教程》[20]。使用Multiskan GO 1.00.40酶標(biāo)儀測定OD值，每個樣本重復(fù)4次。

1.6 組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)觀測

1.6.1 掃描電鏡觀察

從2.5%（v/v）的戊二醛溶液固定液中，每個重復(fù)隨機(jī)取出5條甘蔗白根根尖樣品，用磷酸緩沖液沖洗6次，用1.0%（v/v）鋨酸固定3 h，再用相同磷酸緩沖液沖洗干凈。將組織進(jìn)行不同酒精濃度梯度的脫水和臨界點(diǎn)干燥后固定于觀察臺，利用高壓涂膜裝置噴金處理。對單個氣孔在Quanta 200 掃描電子顯微鏡（FEI Corp，USA）下觀察和拍照，每個重復(fù)觀測15個視野。

1.6.2 透射電鏡觀察

從2.5%（v/v）的戊二醛溶液固定液中，每個重復(fù)隨機(jī)取出5條甘蔗根毛區(qū)樣品，用磷酸緩沖液沖洗6次，1.0%（v/v）鋨酸固定3 h，再用相同磷酸緩沖液沖洗干凈，丙酮逐級脫水，Epon812 包埋，半薄切片光學(xué)定位根毛區(qū)細(xì)胞，超薄切片，醋酸鈾及枸櫞酸鉛雙重染色，日立 H-600IV 型透射電鏡觀察拍照。每個重復(fù)觀測15個視野，統(tǒng)計(jì)15個細(xì)胞中的線粒體數(shù)目。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)基礎(chǔ)整理及作圖表，用SPSS 20統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性方差分析，通過ELISA程序軟件進(jìn)行酶活力數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果

2.1 粉壟對速效養(yǎng)分及甘蔗根系養(yǎng)分的影響

在甘蔗快速伸長期，粉壟甘蔗長勢顯著大于常規(guī)甘蔗（圖1-c）。粉壟土壤的堿解氮和速效磷高于常規(guī)耕作，新植蔗土壤的堿解氮和速效磷分別比常規(guī)耕作增加8.7%和17.9%；宿根蔗分別增加10.4%和25.6%，差異顯著。粉壟土壤速效鉀含量與常規(guī)耕作差異不顯著（表1）。

表1 粉壟土壤速效養(yǎng)分

同一種植方式同列不同小寫字母表示在 5%水平顯著差異。下同

The different small letters in the same planting method and column mean significant at 5% level. The same as below

2.2 粉壟對甘蔗農(nóng)藝性狀和工藝品質(zhì)的影響

與常規(guī)耕作相比，粉壟苗期甘蔗的根系更發(fā)達(dá)，葉片數(shù)量更多；伸長期與成熟期甘蔗生長更健壯，更高，綠葉數(shù)目更多，甘蔗有效莖數(shù)更密集（圖1-b—d）。粉壟新植蔗出苗率和分蘗率比常規(guī)耕作分別提高25.0%和17.4%；宿根蔗分別提高30.6%和11.7%，各指標(biāo)均達(dá)顯著差異水平。砍收時，粉壟新植蔗株高、莖徑、單莖重、有效莖、產(chǎn)量和糖分比常規(guī)耕作分別提高了13.2%、17.6%、29.0%、5.3%、18.9%和11.8%，各指標(biāo)差異顯著；粉壟宿根蔗各指標(biāo)分別提高了7.6%、22.2%、70.3%、18.7%、12.9%和3.9%，除了分蘗率和糖分未達(dá)差異顯著水平外，其他指標(biāo)均達(dá)顯著差異水平（表2）。

2.3 粉壟對甘蔗根系形態(tài)的影響

與常規(guī)耕作比較，粉壟甘蔗根長、根直徑、根體積和根尖數(shù)分別增加20.9%—42.3%、12.3%—71.0%、33.3%—71.0%和6.4%—61.6%，根表面積增加21.8%—64.1%，其中，以上指標(biāo)均以伸長期提高幅度最大，成熟期提高幅度最低，宿根蔗提高幅度大于新植蔗。根鮮重和干重分別提高26.8%—64.4%和32.6%—95.3%，新植蔗根鮮重和干重提高幅度均大于宿根蔗，粉壟耕作顯著大于常規(guī)耕作（圖2，表3）。

表2 粉壟甘蔗農(nóng)藝性狀和工藝成熟指標(biāo)

表3 粉壟的甘蔗根系形態(tài)指標(biāo)

a：CK根系；b：粉壟根系 a: Root of Ck ; b: Root of fenlong

2.4 粉壟甘蔗根毛區(qū)組織細(xì)胞及亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)

粉壟甘蔗白根遠(yuǎn)比常規(guī)耕作多且長，粉壟甘蔗根毛大小粗細(xì)均勻，排列疏松有序，而常規(guī)甘蔗根毛細(xì)胞相對較短，大小粗細(xì)不一，排列較緊實(shí)（圖3-a—d）。粉壟新植蔗根毛長度、根毛密度、單位面積根毛總長度分別比常規(guī)耕作增加了53.3%、73.0%和111.1%；宿根蔗以上指標(biāo)也分別增加了38.9%、95.9%和82.6%，且各指標(biāo)均達(dá)顯著差異水平（表4）。

粉壟甘蔗根毛區(qū)薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁增厚明顯，細(xì)胞質(zhì)有豐富的細(xì)胞內(nèi)含物、液泡大、細(xì)胞核周圍粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量更豐富，并相互連結(jié)成網(wǎng)狀而貫穿于細(xì)胞質(zhì)之中，高爾基體數(shù)量更多、個體也較大。常規(guī)耕作甘蔗中很少觀察到粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，細(xì)胞壁較薄，細(xì)胞核嗜餓顆粒不密集，分布較松散。粉壟新植蔗和宿根蔗細(xì)胞中線粒體數(shù)目比常規(guī)耕作增加37.5%和53.8%，均達(dá)顯著差異水平，且粉壟甘蔗線粒體膜更圓潤完整，內(nèi)膜折疊程度更高且嵴更為清晰（圖3-e—h，表4）。

a：CK甘蔗根毛區(qū)組織形態(tài)；b：粉壟甘蔗根毛區(qū)組織形態(tài)；c：CK甘蔗根毛；d：粉壟甘蔗根毛；e：CK甘蔗根毛區(qū)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)；f：粉壟甘蔗根毛區(qū)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)；g：CK甘蔗根毛區(qū)線粒體結(jié)構(gòu)；h：粉壟甘蔗根毛區(qū)線粒體結(jié)構(gòu)。箭頭表示根毛，N細(xì)胞核，M線粒體，W細(xì)胞壁，ER粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，V液泡，高爾基體

表4 粉壟甘蔗根毛區(qū)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)

2.5 粉壟對甘蔗根系活力的影響

無論在苗期、伸長期還是成熟期，粉壟甘蔗根系活力均顯著大于常規(guī)栽培甘蔗。在苗期，粉壟甘蔗根系活力是常規(guī)耕作甘蔗的1.29倍；伸長期是1.39倍，成熟期是1.25倍，各時期根系活力均差異顯著（圖4）。

2.6 粉壟對甘蔗呼吸代謝相關(guān)酶活性的影響

在苗期，粉壟新植蔗甘蔗蘋果酸脫氫酶（MDH）、細(xì)胞色素氧化酶（CytcA510）、多酚氧化酶（PPO）活性比常規(guī)耕作高22.9%、28.1%和38.9%，宿根蔗各指標(biāo)分別提高23.0%、20.3%、27.7%，差異顯著；在伸長期，粉壟新植甘蔗MDH、CytcA510、PPO活性顯著提高21.2%、41.8%和33.7%，宿根蔗顯著提高27.4%、26.8%和53.3%；成熟期，除了CytcA510差異不顯著外，粉壟新植蔗和宿根蔗的MDH、PPO活性均顯著高于常規(guī)耕作（圖5）。

不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。下同 Different letters indicated significant difference (P<0.05). The same as below

3 討論

3.1 粉壟甘蔗根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)符合高產(chǎn)作物的細(xì)胞學(xué)特征

根系形態(tài)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)與作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成均有密切的關(guān)系[21-23]。根毛在吸收土壤水分及養(yǎng)分時發(fā)揮著重要作用，養(yǎng)分是影響根毛形成的重要因素，養(yǎng)分充足，植物根毛的長度和密度有所增加[21]。本研究發(fā)現(xiàn)粉壟甘蔗根毛區(qū)遠(yuǎn)遠(yuǎn)長于常規(guī)耕作，根毛形態(tài)排列疏松、有序，根毛細(xì)胞更長，顯著增加了甘蔗根的吸收表面積，吸收水分養(yǎng)分能力更強(qiáng)，這可能是粉壟條件下土壤容重降低，改善了較深土層的氧氣和水分條件，進(jìn)而對土壤養(yǎng)分的釋放、微生物生態(tài)的調(diào)節(jié)等有積極作用[11, 24]，從而促進(jìn)了根系的生長發(fā)育，達(dá)到促進(jìn)粉壟甘蔗生長的效果。

前人研究表明，在養(yǎng)分充足、水分適宜和通氣良好條件下，根尖細(xì)胞核大而清晰，線粒體數(shù)目多、結(jié)構(gòu)完整和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，具有代謝活躍細(xì)胞的特點(diǎn)，而通氣不良的根尖細(xì)胞核變形，核仁松散，線粒體數(shù)量減少和線粒體結(jié)構(gòu)被破壞[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，粉壟耕作下，甘蔗根區(qū)毛細(xì)胞線粒體數(shù)目多、線粒體嵴更清晰，核膜核仁清晰且致密度更高，具有代謝活躍細(xì)胞的特點(diǎn)，為呼吸作用提供了更加有利的場所，給粉壟甘蔗的生長發(fā)育提供更多的物質(zhì)和能量。另外，粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是植物體合成蛋白質(zhì)的場所，也是細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間物質(zhì)與信息交換和運(yùn)輸通道[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，粉壟甘蔗具有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，表明制造蛋白和物質(zhì)信息交換的能力增強(qiáng)。

3.2 粉壟甘蔗根系細(xì)胞生理代謝有利于產(chǎn)量形成

甘蔗產(chǎn)量、糖分與酶的活性等生理功能有密切關(guān)系，甘蔗生長過程中生理性狀存在不同程度的差異。蘋果酸脫氫酶（MDH）是三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶，細(xì)胞色素氧化酶和多酚氧化酶是呼吸電子傳遞鏈末端的酶，三者都與能量代謝有關(guān)，其活性強(qiáng)弱可以反映有氧呼吸的強(qiáng)弱[22, 27]。當(dāng)土壤緊實(shí)，在作物根際低氧下，參與有氧呼吸的蘋果酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶下降，根系活力下降，有氧呼吸受抑，無氧呼吸代謝加強(qiáng)，乙醇、乙醛積累，不利于作物生長。土壤緊實(shí)度的增加，影響甘蔗根系生長，根系對氮素的吸收能力下降[28-29]，導(dǎo)致甘蔗伸長量及生理生化指標(biāo)等降低[30-31]。粉壟使土壤更加疏松，使土壤氧氣含量增加，從而有利于根系呼吸代謝的改善[7, 9]。本研究發(fā)現(xiàn)，粉壟甘蔗分蘗期至伸長期的蘋果酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性均顯著高于常規(guī)耕作，說明粉壟改善了土壤通氣條件，有氧呼吸代謝加強(qiáng)，根系活力增強(qiáng)，甘蔗根系發(fā)達(dá)，吸收水肥能力增強(qiáng)，有利于甘蔗生長[24]。

圖5 粉壟甘蔗根系MDH, CytcA510, PPO活力

4 結(jié)論

粉壟能活化土壤氮磷，改善甘蔗根毛組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使根毛結(jié)構(gòu)往代謝活躍特征方向發(fā)展，促進(jìn)根系生長發(fā)育，根系發(fā)達(dá)，同時，促進(jìn)根系生理代謝及吸收水肥，有利于甘蔗地上部的生長發(fā)育，從而提高甘蔗產(chǎn)量。

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Effects of Fenlong cultivation on root cell structure and enzyme of respiratory metabolic of sugarcane

1College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530004;2cash crops research institute, Guangxi academy of agricultural sciences, Nanning 530007

【】By exploring the root cellular physiological mechanism on sugarcane yield and sugar content under the new farming method of Fenlong, this paper provided a theoretical basis for the promotion of Fenlong cultivation technology.【】Guitang 42 was used as the tested sugarcane variety, the conventional rotary tillage (CK, the depth of ploughing was 25 cm) and Fenlong cultivation (the depth of ploughing was 40 cm) were carried out to investigate the soil available nutrient, agronomic characters, yield and sugar content, root vitality, cellular ultrastructure and the enzyme of respiratory metabolic of sugarcane root.【】(1) the alkaline N and available P of new plant of Fenlong cultivation were 8.7% and 17.9% significantly higher than those under CK, respectively, and the alkaline N and available P of ratoon cane were 10.4% and 25.6% significantly higher than those under CK, respectively. (2) The emergence rate and tillering rate of Fenlong were increased by 25.0% and 17.4%, respectively, and regenerated sugarcane increased by 30.6% and 11.7%, respectively. Compared with conventional cultivation, the plant height, stem diameter, single stem weight, effective stem and yield of new planting sugarcane under Fenlonng cultivation increased by 13.2%, 17.6%, 29.0%, 5.3% and 12.9%, respectively, and regenerated sugarcane with Fenlonng cultivation increased by 7.6%, 22.2%, 70.3%, 18.7% and 12.9%, respectively. (3) The length, diameter, volume, root tip number, surface area, fresh weight and dry weight of root under Fenlong cultivation were 20.9%-42.3%, 12.3%-71.0%, 33.3%-71.0%, 6.4%-61.6%, 21.8%-64.1%, 26.8%-64.4% and 32.6%-95.3% significantly greater under CK, respectively. (4) Under Fenlong cultivation conditions, root hair area and cells were longer, the root hair arrangement was looser and more orderly, the root tip cell wall was thickened, the cytoplasm, rough endoplasmic reticulum and Golgi body were more abundant, the number of mitochondria was more and the crest was clear, and the nuclear structure was more compact than those under CK. The root hair length, root hair density, total root hair length per unit area and the number of mitochondria in cells were 53.3%, 73.0%, 111.1% and 37.5% higher than those under CK, respectively. The Fenlong tillage ratoon sugarcane above indicators also increased by 38.9%, 95.9%, 82.6% and 53.8%, respectively, and the same index was significantly different among different cultivation methods. (5) The root activity of sugarcane with Fenlong cultivation in seedling stage, elongation stage and maturity stage with Fenlong cultivation were 1.29 times, 1.39 times and 1.25 times significantly higher than CK, respectively. (6) The activity of malate dehydrogenase, cytochrome oxidase and polyphenol oxidase of sugarcane with Fenlong cultivation increased significantly at seedling stage and elongation stage. In the seedling stage, the activities of MDH? PPO and CytcA510 in newly planted sugarcane were 22.9%, 28.1% and 38.9% significantly higher than those under CK, and the indexes of ratoon cane were 23.0%, 20.3% and 27.7% significantly higher than those under CK, respectively. At the elongation stage, the activities of malate dehydrogenase, cytochrome oxidase and polyphenol oxidase of sugarcane with Fenlong cultivation were 21.2%, 41.8% and 33.7% significantly higher than those under CK, respectively; the indexes of regenerated sugarcane were 27.4%, 26.8% and 53.3% higher than those of under CK, respectively; the activities of MDH and PPO were significantly higher than those under CK.【】 Fenlong cultivation of sugarcane could improve the soil available nutrient, improve the morphology and tissue cell structure of sugarcane roots, improve the activity of enzymes related to respiratory metabolism, thereby promoting the absorption of water and fertilizer by roots, facilitating growth and development on the ground, and increasing sugarcane yield and sugar content.

Fenlong; sugarcane; root; cell structure; physiology

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.006

2020-04-27；

2020-09-03

廣西創(chuàng)新驅(qū)動重大專項(xiàng)（AA17204037-4）、國家自然科學(xué)基金（31871689，31460373）

李浩，Email：dlihao@126.com。韋本輝，E-mail：weibenhui@126.com。李浩和韋本輝為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者李素麗，E-mail：lisuli88@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）