不同生育期干旱脅迫對玉米籽粒灌漿及產(chǎn)量的影響

龔鄭鋒

(河南省永城市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 永城476600)

0 引言

近年來，全球氣候發(fā)生巨大的變化，極端天氣頻發(fā)，不僅影響生態(tài)環(huán)境，也對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的影響，特別是暖干化的加劇，使得我國干旱和半干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)發(fā)展受到限制[1]。玉米是我國主要的糧食作物之一，對保障我國糧食安全有十分重要的作用[2]。然而面對干旱面積的增加，玉米的光合作用、庫源關(guān)系、細胞膨壓等受到破壞，使得玉米根系活力下降，生長速率變緩，生殖生長受阻，物質(zhì)積累量降低，從而嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量[3]。因此，干旱成為目前玉米產(chǎn)量增加的限制性因素。干旱的氣候條件主要是受到環(huán)境的影響，發(fā)生的時間不受人為因素控制，往往在玉米生長的關(guān)鍵時期出現(xiàn)長時間的高溫干旱[4]。干旱脅迫對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響程度不但取決于干旱的嚴(yán)重程度，還取決于干旱發(fā)生的時間，研究玉米不同生育時期對干旱的反應(yīng)至關(guān)重要[5]。李嬌等[6]研究表明，在玉米灌漿期遭受干旱脅迫，對玉米雜交種的籽粒形成和穗部性狀造成影響，禿尖長增加，穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量降低。施龍建等[7]研究表明，開花期干旱脅迫減少籽粒數(shù)量、降低籽粒質(zhì)量、縮小籽粒體積，導(dǎo)致鮮果穗和鮮籽粒產(chǎn)量損失。灌漿過程是玉米籽粒物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，然而目前大多數(shù)研究關(guān)注干旱對產(chǎn)量的影響，而對灌漿特性的研究較少，本試驗選擇玉米關(guān)鍵生育時期進行干旱脅迫，研究玉米物質(zhì)積累、灌漿特性及產(chǎn)量的變化特征，為生產(chǎn)中極端天氣的防控提供理論參考。

1 材料與方法

1.1試驗地點及材料

試驗于2019年在河南省永城市酂城鎮(zhèn)活動式防雨棚內(nèi)進行，防雨棚內(nèi)為池栽，用水泥隔層以避免小區(qū)土壤水分的相互滲透，地上安裝4 m高的移動式遮雨棚，降雨時遮擋，其余時間自然光照。試驗品種選用丹玉405，供試土壤為0～20 cm耕層土，土壤含有機質(zhì)25.4 g/kg、堿解氮108.0 mg/kg、速效磷36.4 mg/kg、速效鉀183.7 mg/kg。試驗用尿素含N 46%，硫酸鉀含K2O 50%，過磷酸鈣含P2O518%。

1.2試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機設(shè)計，用人工降水模擬裝置進行自動灌溉，精確控制灌水量，灌溉方式為噴灌，每個試驗池內(nèi)埋有TDR，每20 cm一層，用于測定土壤含水量。試驗設(shè)置4個處理，分別為T1：全生育期，土壤水分充足，土壤相對濕度(0～60 cm)R 75%±5%，為對照；T2：拔節(jié)期干旱，R 45%±5%；T3：抽雄期干旱，R 45%±5%，T4：灌漿初期干旱，R 45%±5%。其他生育階段復(fù)水到對照土壤濕度。每試驗小區(qū)長5 m、寬3 m，玉米種植密度50 cm×30 cm，在玉米種植前施入N 120 kg/hm2、P5O290 kg/hm2、K2O 90 kg/hm2作基肥，拔節(jié)期追施N 60 kg/hm2，于2019年4月28日播種，8月28日收獲。

1.3測定指標(biāo)與方法

1.3.1玉米植株干物質(zhì)積累量

分別在開花抽雄期、灌漿初期、乳熟期和完熟期取樣，擦干葉片和莖稈表面塵土，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，進行稱量，并計算花后單株干物質(zhì)積累量和花后單株干物質(zhì)貢獻率。

花后單株干物質(zhì)積累量=成熟期單株干物質(zhì)積累量-開花期單株干物質(zhì)積累量。

花后單株干物質(zhì)貢獻率=花后單株干物質(zhì)積累量/成熟期單株干物質(zhì)積累量。

1.3.2籽粒灌漿

在玉米完成授粉后，分別在花后10、15、20、25、30、35和40 d測定玉米灌漿速率，選擇長勢一致的玉米植株，各處理取3個雌穗，取下玉米籽粒，烘干進行稱量，計算灌漿速率。

灌漿速率=籽粒灌漿速率=(后一次取樣百粒干質(zhì)量-前一次取樣百粒干質(zhì)量)/取樣間隔時間。

1.3.3籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性

分別在花后10、20、30和40 d取長勢均勻的3株，將果穗中部的玉米籽粒，參考盧紅芳等[8]的方法，測定結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性。

1.3.4穗部性狀及產(chǎn)量

花后40 d，各處理選取長勢一致的植株收獲后進行考種，分別測定穗粗、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和DPS進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1玉米干物質(zhì)積累

由表1可知，隨著玉米生育進程的推進，玉米干物質(zhì)積累量呈逐漸升高的趨勢，且不同生育時期干旱對玉米干物質(zhì)積累有顯著影響。在抽雄期，T2處理顯著低于T1，其他處理和T1沒有顯著差異。在灌漿初期，T2和T3處理顯著低于T1，分別比T1低10.18%和14.53%，T4處理和T1沒有顯著差異。在乳熟期，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低5.45%、14.27%和7.60%。在完熟期，干旱處理均顯著低于CK，T2、T3和T4分別比T1低4.85%、8.29%和8.76%，T3和T4處理間沒有顯著差異。花后干物質(zhì)積累量T2處理和T1沒有顯著差異，T3和T4顯著低于T1處理，分別比T1低13.04%和8.76%?；ê蟾晌镔|(zhì)貢獻率T2處理最高，T3和T4處理顯著低于T1，分別比T1低5.19%和6.75%。

表1 不同生育時期干旱脅迫下玉米干物質(zhì)積累

2.2玉米籽粒灌漿特征

由圖1可知，花后玉米籽粒質(zhì)量隨時間推移呈S形曲線逐漸升高趨勢：花后5～20 d，處理間籽粒干質(zhì)量差異不明顯；花后20～40 d，干旱處理的籽粒質(zhì)量明顯低于對照；花后20～30 d，表現(xiàn)為T1>T2>T3>T4；花后30～40 d，表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3。籽粒灌漿速率呈單峰曲線先上升后下降：花后5～15 d，T1處理籽粒灌漿速明顯高于干旱處理；花后15～30 d，灌漿速率表現(xiàn)為T1>T2>T3>T4；花后25～40 d，灌漿速率表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，T2和T1處理差異不明顯，T3和T4處理明顯低于T1。

圖1 不同生育時期干旱脅迫下玉米籽粒灌漿特征Fig.1 Maize grain filling characteristics under drought stress at different growth stages

2.3玉米籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性

籽粒淀粉合成相關(guān)酶在籽粒淀粉形成中起著關(guān)鍵作用，由圖2可知，SPS活性隨生育進程的推進呈先上升后下降的變化趨勢，在花后20 d時達到最大值。

圖2 不同生育時期干旱脅迫下玉米籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性Fig.2 Enzyme activities related to starch synthesis in maize grains under drought stress at different growth stages

在花后10 d時，T2和T3處理顯著低于T1，T4處理和T1沒有顯著差異；在花后20 d時，表現(xiàn)為T1>T2>T3>T4，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低8.09%、15.07%和19.85%；在花后30 d時，表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低9.95%、33.51%和25.65%；花后40 d變化趨勢和30 d時相似。

SS活性隨時間推移，呈先上升后下降的變化趨勢，在花后20 d達到最大值。在花后10 d時，T2和T3處理顯著低于T1，T4處理顯著高于T1，在花后20 d時，表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低3.21%、11.53%和8.18%；在花后30 d時，T2和T1沒有顯著差異，T3和T4顯著低于T1，分別比T1低13.27%和13.59%；在花后40 d時，T2、T3和T4顯著低于T1，分別低14.55%、19.72%和19.25%。

SSS活性在花后20 d達到最大值。在花后10 d時，T3處理顯著低于T1，其他處理和T1沒有顯著差異；在花后20 d時，表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低12.22%、27.79%和18.18%；花后30和40 d時變化趨勢和花后20 d時相似。

GBSS活性在花后20 d時達到最大值。在花后10 d時，T3處理顯著高于T1處理，其他處理均顯著低于T1處理；在花后20 d時，各處理表現(xiàn)為T1>T3>T2>T4，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低15.11%、5.30%和20.45%；花后30 d時變化趨勢和20 d時相似，T2、T3和T4分別比T1低19.68%、8.97%和25.11%；花后30 d時變化趨勢和20 d時相似。

2.4玉米穗部性狀

由表2可知，不同生育時期干旱顯著影響玉米穗部性狀，干旱處理增加了玉米穗粗，T3和T4處理的穗粗均顯著高于T1處理，分別高出14.14%和7.83%；T2處理穗長和T1沒有顯著差異，T3和T4處理顯著低于T1處理，分別低4.67%和7.66%。禿尖長表現(xiàn)為T3>T4>T2>T1，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1高出8.56%、12.77%和13.64%。各處理間穗行數(shù)沒有顯著差異。行粒數(shù)表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低4.67%、5.79%和12.14%。

表2 不同生育時期干旱脅迫下玉米穗部性狀

2.5玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表3可知，不同生育時期干旱顯著影響玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素。玉米穗粒數(shù)表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低23.67%、31.66%和27.83%。玉米百粒質(zhì)量T3處理最高，顯著高于其他處理，T1、T2和T4處理間沒有顯著差異。玉米產(chǎn)量表現(xiàn)為T1>T2>T4>T3，處理間差異均顯著，T2、T3和T4分別比T1低15.15%、33.11%和22.00%。

表3 不同生育時期干旱脅迫下玉米產(chǎn)量

3 討論

干旱是影響作物正常生長的限制性因素，干旱使玉米正常的生理代謝受到影響，導(dǎo)致光合產(chǎn)物降低，干物質(zhì)積累反映玉米植株生長狀況，干物質(zhì)的積累還直接影響玉米產(chǎn)量形成[9]。有研究認為，玉米籽粒產(chǎn)量有78%～84%依靠花后干物質(zhì)的積累，在很大程度上，籽粒產(chǎn)量決定于后期的光合生產(chǎn)能力[10]。而干旱脅迫導(dǎo)致葉綠素合成受阻，進一步限制了光合速率，最終影響到干物質(zhì)積累和分配。賈雙杰等[11]研究表明，干旱顯著降低了玉米的穗位葉光合特性、雌雄穗的穗長和干物質(zhì)積累。任麗雯等[12]研究表明，水分脅迫作用下營養(yǎng)器官積累的干物質(zhì)對籽粒的貢獻率顯著下降，特別是葉片和莖稈積累的產(chǎn)物下降明顯。本研究表明，干旱顯著降低了玉米總干物質(zhì)的積累量，在抽雄期和灌漿初期干旱顯著降低了玉米花后干物質(zhì)積累量和貢獻率，和楊歡等[13]研究結(jié)果一致。

玉米產(chǎn)量的高低取決于庫容的大小和灌漿充實的程度。而影響灌漿充實的關(guān)鍵是灌漿速率和灌漿持續(xù)的時間。玉米在遇到干旱后，導(dǎo)致物質(zhì)運輸受到阻礙，影響灌漿速率和籽粒干質(zhì)量[14]。本研究表明，干旱顯著降低籽粒質(zhì)量和灌漿速率，抽雄期干旱對后期籽粒質(zhì)量和灌漿速率影響最大。研究認為，籽粒灌漿慢、充實度差可能是由于籽粒中淀粉生物合成效率低和一些酶的基因表達量低的原因[15]。灌漿時期蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化受到淀粉合成相關(guān)酶的限制，酶活性降低，從而導(dǎo)致籽粒灌漿慢、充實度差[16]。本研究結(jié)果表明，GBSS、SS、SSS和SPS活性隨生育進程的推進呈先上升后下降的變化趨勢，且干旱顯著降低玉米籽粒中GBSS、SS、SSS和SPS的活性，因此，淀粉合成相關(guān)酶活性的降低可能是玉米籽粒灌漿緩慢的重要原因。

產(chǎn)量是玉米外部生長發(fā)育和內(nèi)部生理代謝狀況的綜合體現(xiàn)，產(chǎn)量及其產(chǎn)量因子也是衡量玉米耐旱能力的重要指標(biāo)。王龍飛等[17]研究表明，結(jié)實期干旱脅迫顯著降低籽粒產(chǎn)量，且籽粒建成期降幅大于灌漿充實期。陳妮娜等[18]研究表明，抽雄期干旱對果穗粗、禿尖比、籽粒含水量、脂肪含量影響最大。本研究表明，在3個時期干旱處理均顯著降低玉米穗行數(shù)、穗粒數(shù)，增加禿尖長，最終影響玉米產(chǎn)量，產(chǎn)量分別降低15.15%、33.11%和22.00%，抽雄期干旱對玉米產(chǎn)量影響最大。拔節(jié)期、抽雄期和灌漿初期玉米對水分的需求較為敏感，對產(chǎn)量影響較大，尤其是在玉米抽雄期，要確保水分供應(yīng)，以保證玉米產(chǎn)量。

4 結(jié)論

干旱脅迫降低玉米干物質(zhì)積累量、籽粒質(zhì)量和灌漿速率，干旱顯著降低GBSS、SSS、SS和SPS活性，干旱對產(chǎn)量的影響主要是增加了禿尖長、減少了行粒數(shù)，抽雄期干旱對后期籽粒質(zhì)量和灌漿速率影響最大，因此，在玉米抽雄期發(fā)生干旱對玉米籽粒灌漿和產(chǎn)量形成影響最大。