LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗素質(zhì)及其生理特征和產(chǎn)量的影響

劉 萍 ，張 粟 ，蔣世翠 ，黃丹丹 ，李成宇 ，張士秀

(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 吉林 長(zhǎng)春 130102；2.中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)春應(yīng)用化學(xué)研究所 稀土資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 吉林 長(zhǎng)春 130022；3.延邊大學(xué)， 吉林 延吉133002)

0 引 言

水稻作為喜光作物，只有在適宜的光照條件下才能促進(jìn)其生長(zhǎng)。在水稻育苗工作中，需要人工補(bǔ)光來(lái)滿(mǎn)足其生長(zhǎng)發(fā)育的需求，因此研究光譜與水稻秧苗的關(guān)系，對(duì)于實(shí)現(xiàn)工廠(chǎng)化育秧中培育水稻壯苗具有重要意義。大量研究[1-4]表明，光質(zhì)是影響水稻秧苗生物量、根冠比及壯苗指數(shù)等形態(tài)建成的重要因子。這些指標(biāo)受植物內(nèi)源激素和抗氧化酶等生理特征的影響。內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，其含量大小直接反映植物的生長(zhǎng)狀態(tài)?？寡趸富钚允悄ぶ^(guò)氧化防御系統(tǒng)的保護(hù)酶，其活性越高植物的抗逆性越強(qiáng)。因此，揭示不同光譜能量對(duì)水稻秧苗的影響機(jī)制，需要結(jié)合內(nèi)源激素和抗氧化酶等生理特征的變化情況加以分析。

目前關(guān)于水稻秧苗的光譜研究多集中在紅藍(lán)單色光源以及紅藍(lán)雙色光源。藍(lán)光降低水稻秧苗體內(nèi)生長(zhǎng)素(IAA)和赤霉素(GA1)等生長(zhǎng)促進(jìn)劑的含量，抑制莖的伸長(zhǎng)[5]。紅光顯著提高水稻秧苗的過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)的活性[6]。紅藍(lán)光源中添加短波紅光提高水稻秧苗的超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性[7]，有利于水稻秧苗的生長(zhǎng)。相關(guān)研究指出，與藍(lán)光和紅光相比，綠光更易被隱花色素和光敏色素吸收[8]，在某些光合反應(yīng)中發(fā)揮更為主要的作用[9]。蘇娜娜等[10]報(bào)道綠光能夠提高黃瓜幼苗下胚軸中赤霉素(GA3)的含量，促進(jìn)下胚軸伸長(zhǎng)。Folta[11]研究表明，綠光照射可以迅速提高黃化擬南芥幼苗的生長(zhǎng)速率。植物對(duì)不同光質(zhì)或不同光譜能量表現(xiàn)出不同的光譜生物學(xué)反應(yīng)，因此研究多種LED光質(zhì)對(duì)水稻秧苗生理特征的影響，不僅能夠深入揭示水稻秧苗在不同光質(zhì)環(huán)境下進(jìn)行的生命活動(dòng)的規(guī)律和機(jī)制，也可以為篩選水稻工廠(chǎng)化育秧的高效光譜提供重要的科學(xué)依據(jù)。

本研究利用紅藍(lán)單色光源(R和B)、紅藍(lán)雙色光源(RB)和紅藍(lán)綠三色光源(RBG12.5和RBG25)對(duì)水稻秧苗進(jìn)行照射，研究水稻秧苗素質(zhì)(株高、根長(zhǎng)、鮮干重和壯苗指數(shù))、生理特征(內(nèi)源激素、抗氧化酶和可溶性蛋白等)及栽后產(chǎn)量對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)，并進(jìn)一步分析秧苗生理特征與秧苗素質(zhì)和產(chǎn)量的耦合關(guān)系，為深入揭示水稻在不同光環(huán)境下培育壯秧的生理機(jī)制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 光質(zhì)選擇

補(bǔ)光設(shè)備為新型LED植物生長(zhǎng)光源，規(guī)格為55 cm×28 cm，由中國(guó)科學(xué)院半導(dǎo)體研究所開(kāi)發(fā)研制，中國(guó)深圳威特照明有限公司生產(chǎn)。選擇紅光芯片(峰值波長(zhǎng)為660 nm)、藍(lán)光芯片(峰值波長(zhǎng)為460 nm)和綠光芯片(峰值波長(zhǎng)為520 nm)進(jìn)行光譜調(diào)試，共計(jì)5種光譜組成，具體為：R(100%紅光)；B(100%藍(lán)光)；RB(80%紅光+20%藍(lán)光)；RBG12.5(62.5%紅光+25%藍(lán)光+12.5%綠光)；RBG25(50%紅光+25%藍(lán)光+25%綠光)。光量子通量均為1 000 μmol·m-2·s-1，5種補(bǔ)光設(shè)備的光譜質(zhì)量平均值如表1所示。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)與方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省德惠市米沙子鄉(xiāng)(44°12′N(xiāo)，125°33′E)，土壤類(lèi)型為中層典型黑土，pH值為7.3，有機(jī)碳含量為19.1 g·kg-1，氮含量為1.6 g·kg-1。年平均降雨量520 mm，年平均溫度為4.4 ℃。

水稻供試材料為東稻4號(hào)品種。室溫條件下，自來(lái)水浸泡水稻種子24 h，剔除變質(zhì)和蟲(chóng)蛀的種子后，進(jìn)行播種(2018年4月6日)。播種密度為2 016?！-2，育秧盤(pán)規(guī)格為54 cm × 26 cm，播種完成后放入溫室大棚內(nèi)。溫室大棚內(nèi)溫度條件為15 ℃～25 ℃，每間隔1～2 d灌溉一次。待水稻秧苗長(zhǎng)至一葉一心時(shí)(2018年4月24日)開(kāi)始補(bǔ)光，補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)為6 h(早4:00-7:00，晚5:00-8:00)，連續(xù)補(bǔ)光30 d(至2018年5月23日)。不同處理設(shè)置4次重復(fù)。

于停止補(bǔ)光次日(2018年5月24日)采集水稻秧苗用于秧苗素質(zhì)和生理特征的測(cè)定，不同處理隨機(jī)采取4份，每份16株。同日進(jìn)行插秧，插秧密度為3.0×105株·hm-2，每個(gè)處理的插秧面積均為3.96×10-3hm2。于秋季水稻成熟后(2018年9月28日)收割水稻。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定方法

秧苗素質(zhì)測(cè)定。游標(biāo)卡尺測(cè)量水稻秧苗株高和莖基寬。利用WinRHIZO軟件(Ottawa,Canada)掃描根系測(cè)定根長(zhǎng)。在根莖分界處將水稻秧苗剪斷，分別測(cè)定鮮重后，105 ℃條件下烘干20 min進(jìn)行殺青處理，再80 ℃烘至恒重，分別測(cè)定干重。壯苗指數(shù)計(jì)算方法如下：

壯苗指數(shù)= (莖基寬/株高+地下部分干重/地上部分干重)×全株干重

生理特征測(cè)定。各處理隨機(jī)選取5株水稻秧苗，將表面泥土清洗干凈，在根莖分界處將水稻秧苗剪斷，分為地上部分和地下部分。將地上部分和地下部分剪成碎片，分別放入液氮研缽中充分研磨，并放入-80 ℃冰柜中冷凍保存，用于生理特征測(cè)定。

內(nèi)源激素樣品處理：稱(chēng)取研磨后的地上部分樣品0.1 g，加入1 mL預(yù)冷的提取液(80%甲醇)，于4 ℃條件下浸提過(guò)夜。在4 ℃條件下，8 000 rpm離心20 min后，取上清液900 uL，過(guò)C-18固相萃取柱。具體步驟：80%甲醇(1 mL)平衡柱→上樣→收集樣品。過(guò)柱后的萃取液氮?dú)獯蹈?，保存? ℃冰箱中備用。上樣前加入pH=7.4 PBS緩沖液定容至1 mL?；靹蚝笫覝胤胖?0 min，4 ℃條件下8 000 rpm離心15 min，取上清并保存于4 ℃待用。地下部分內(nèi)源激素樣品處理與上述步驟相同。

抗氧化酶、可溶性蛋白和丙二醛樣品處理：稱(chēng)取研磨后的地上部分樣品0.5 g，加入3 mL pH=7.0磷酸緩沖液，4 ℃條件下，8 000 rpm離心15 min，取上清液保存于4 ℃冰箱中24 h后待用。地下部分抗氧化酶、可溶性蛋白和丙二醛樣品處理與上述步驟相同。

采用酶聯(lián)免疫分析法(ELLSA)分別對(duì)地上部分和地下部分的生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、可溶性蛋白和丙二醛(MDA)進(jìn)行測(cè)定，試劑盒為上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)，每個(gè)處理重復(fù)3次。

產(chǎn)量測(cè)定。不同處理除去邊行以外劃分為3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)面積為9×10-4hm2，單打單收，自然風(fēng)干后脫粒測(cè)產(chǎn)，以14%的含水率換算為kg·hm-2。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件分析不同處理對(duì)水稻秧苗素質(zhì)、生理特征和產(chǎn)量的影響(P< 0.05)，Origin 8.0進(jìn)行制圖。采用唐啟義的DPS分析軟件進(jìn)行逐步回歸分析[12]，以P<0.05和R2> 0.25為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行變量的篩選，最終篩選出顯著影響壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的生理特征指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗素質(zhì)的影響

與CK相比，補(bǔ)充光源顯著提高了秧苗素質(zhì)(P<0.05，表2)。與CK相比，R和RBG12.5光源處理的株高分別顯著提高了11.0%和5.79%(P<0.05)，其中，R光源處理的株高最高。根長(zhǎng)在B和所有混合光源處理中得到顯著提高，增幅為3.81%～16.5%(P<0.05)，RBG12.5光源處理的根長(zhǎng)最長(zhǎng)。地上部分和地下部分鮮重的表現(xiàn)相同，在B和所有混合光源中得到顯著提高，增幅分別為30.2%～35.7%和101%～125%(P<0.05)，B和RB光源處理的鮮重最大。地上部分和地下部分的干重表現(xiàn)相同，在所有補(bǔ)充光源中得到顯著提高，增幅分別為34.1%～57.8%和48.8%～95.0%(P<0.05)，RBG12.5光源處理的干重最大。

表2 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗素質(zhì)的影響Table 2 Effects of light-emitting diodes on the parameters of rice seedlings

2.2 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗內(nèi)源激素含量的影響

與CK相比，補(bǔ)充光源顯著影響水稻秧苗內(nèi)源激素含量，影響程度因光質(zhì)和水稻秧苗部位的不同而不同(圖1)。在地上部分，3種激素在不同光質(zhì)下的變化趨勢(shì)較平緩，僅IAA含量在R光源和所有混合光源中得到顯著增加，比CK增加了13.3%～27.0%(P<0.05，圖1A)。與地上部分表現(xiàn)不同，地下部分3種激素均有顯著變化，與CK相比，RBG12.5和RBG25光源處理的IAA含量分別顯著提高了20.3%和15.2%(P<0.05，圖1A)；B和所有混合光源處理的GA3含量顯著提高了23.8%～25.6%(P<0.05，圖1B)；RBG12.5光源處理的ABA含量顯著降低了10.5%(P<0.05，圖1C)。

注：圖中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；CK，無(wú)補(bǔ)光處理；R，100%紅光；B，100%藍(lán)光；RB，80%紅光+20%藍(lán)光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍(lán)光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍(lán)光+25%綠光。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at P<0.05; CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red + 25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.The same is as below.圖1 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗內(nèi)源激素含量的影響Fig.1 Effects of light-emitting diodes on endogenous hormone contents of rice seedlings

2.3 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗抗氧化酶活性、可溶性蛋白及丙二醛含量的影響

與CK相比，補(bǔ)充光源對(duì)水稻秧苗抗氧化酶活性有顯著的影響，響應(yīng)程度因光質(zhì)和水稻秧苗部位的不同而不同(圖2)。地上部分，與CK相比，B光源處理的SOD活性顯著增加了19.8%(P<0.05，圖2A)；B和RBG25光源處理的POD活性分別增加了16.8%和10.9%(P<0.05，圖2B)。地下部分，SOD、POD和CAT活性均在RBG12.5和RBG25光源處理中分別比CK處理顯著增加了16.0%～20.2%、1.35%～15.9%和28.8%～35.3%(P<0.05，圖2A、B和C)。

圖2 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗抗氧化酶活性的影響Fig.2 Effects of light-emitting diodes on the activities of antioxidant enzyme of rice seedlings

水稻秧苗可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量也受補(bǔ)充光源的顯著影響(圖3)，影響程度因光質(zhì)和水稻秧苗部位的不同而不同。地上部分，與CK相比，RBG12.5和RBG25光源處理的可溶性蛋白含量分別顯著增加24.3%和降低17.2%(P<0.05，圖3A)；B和RBG12.5光源處理的MDA含量分別顯著增加3.53%和降低9.65%(P<0.05，圖3B)。地下部分，與CK相比，R和RBG25光源處理的可溶性蛋白含量分別顯著降低14.0%和增加21.1%(P<0.05，圖3A)；RB和RBG25光源處理的MDA含量分別顯著降低7.73%和增加19.3%(P<0.05，圖3B)。

圖3 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗可溶性蛋白和丙二醛含量的影響Fig.3 Effects of light-emitting diodes on the contents of soluble protein and malondialdehyde of rice seedlings

2.4 LED補(bǔ)光對(duì)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響

與CK相比，補(bǔ)充光源顯著提高了壯苗指數(shù)和產(chǎn)量，但提高程度因光質(zhì)而異(P<0.05，圖4)。壯苗指數(shù)在所有補(bǔ)充光源中均得到顯著提高，提高幅度為72.1%～105%(P<0.05，圖4A)。產(chǎn)量在B和所有混合光源中得到顯著提高，提高幅度為12.1%～23.1%(P<0.05，圖4B)。壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的大小表現(xiàn)相同，依次為RBG12.5>RBG25>RB>B>R>CK。

圖4 LED補(bǔ)光對(duì)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響Fig.4 Effects of light-emitting diodes on the strong seedling index and yields of rice

逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的解釋變量因水稻秧苗部位不同而不同(表3)。地上部分，53.8%的壯苗指數(shù)的變化與GA3和IAA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.449和0.433；35.2%的產(chǎn)量變化與IAA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)為0.625。地下部分，66.8%的壯苗指數(shù)變化情況與IAA和SOD活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.891和0.481；50.2%的產(chǎn)量變化情況與CAT和IAA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.607和0.497。

3 討 論

3.1 LED補(bǔ)光與水稻秧苗內(nèi)源激素含量

內(nèi)源激素是植物光受體受到光信號(hào)刺激或者作為信號(hào)因子，誘導(dǎo)特定的激素基因，在特定的組織合成的微量小分子化合物[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，地上部分單色光源中R光源比CK顯著提高了IAA含量，B光源無(wú)顯著影響。這可能由于紅光與光敏色素作用，誘導(dǎo)IAA相關(guān)基因表達(dá)，促進(jìn)IAA合成[14]；而藍(lán)光能夠提高IAA氧化酶活性[15]，降低IAA含量。與單色紅藍(lán)光源相比，紅藍(lán)雙色光源(RB)處理的地上部分IAA含量得到了提高，其原因可能是紅藍(lán)混合光源通過(guò)與其相應(yīng)的光受體之間協(xié)調(diào)作用[16]，更有利于水稻秧苗IAA的合成。在所有補(bǔ)充光源中，RBG12.5處理下的地上部分IAA含量最高，可能由于綠光能夠與藍(lán)光產(chǎn)生拮抗作用，添加一定比例的綠光能夠抑制藍(lán)光誘導(dǎo)效應(yīng)[17-18]，促進(jìn)水稻秧苗的IAA合成。然而，當(dāng)綠光比例從12.5%增加到25%時(shí)，IAA的含量不升反降，表明水稻秧苗對(duì)綠光的利用可能存在一定的閾值[19]，多余的綠光不利于IAA的積累。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)一不受到內(nèi)源激素的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，RBG12.5處理下水稻秧苗地上部分的IAA和GA3含量最大，且顯著提高了地下部分IAA含量，顯著降低了ABA含量。當(dāng)考慮到秧苗其他素質(zhì)參數(shù)(根長(zhǎng)和干重)時(shí)，發(fā)現(xiàn)RBG12.5處理對(duì)秧苗素質(zhì)的影響優(yōu)于其他處理。這可能由于較高的IAA和GA3含量能夠促進(jìn)地上部分莖葉的生長(zhǎng)，減小葉傾角，提高光合作用效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累[20]；而較高的IAA含量和較低的ABA含量能夠促進(jìn)地下部分根細(xì)胞分裂，引導(dǎo)地上部分累積的光合產(chǎn)物向地下部分運(yùn)輸，提高根系活力[21]，促進(jìn)根系發(fā)育[22]。相關(guān)性分析(表4)發(fā)現(xiàn)，地上部分的IAA含量與株高、干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，GA3含量與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系；地下部分，IAA含量和GA3含量均與根長(zhǎng)、干重呈極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系，ABA含量與干重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步說(shuō)明秧苗的生長(zhǎng)發(fā)育與內(nèi)源激素含量密切相關(guān)，IAA和GA3含量對(duì)株高、根長(zhǎng)和干重有促進(jìn)作用，ABA含量對(duì)地下部分干重有抑制作用。這一研究結(jié)果表明，光質(zhì)通過(guò)調(diào)節(jié)水稻秧苗內(nèi)源激素含量影響形態(tài)建成。先前的研究我們發(fā)現(xiàn)RBG12.5處理下的水稻秧苗的總根表面積、總根體積和根冠比等指標(biāo)最高，有助于培育水稻壯苗，本研究支持了我們先前的研究結(jié)果[23]。

表4 LED補(bǔ)光下水稻秧苗內(nèi)源激素與素質(zhì)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between the rice seedling parameters and the endogenous hormones

3.2 LED補(bǔ)光對(duì)水稻秧苗抗氧化酶活性、可溶性蛋白和丙二醛含量的影響

抗氧化酶包括SOD、POD和CAT，它們能夠清除植物體內(nèi)活性氧，避免膜脂過(guò)氧化的保護(hù)酶，其活性高低反應(yīng)植物的抗氧化能力[24]。可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)維持酶活性，緩解脅迫傷害具有重要作用[25]。MDA是衡量膜脂過(guò)氧程度高低的參數(shù)指標(biāo)，其含量多少直接反應(yīng)植物細(xì)胞膜受損的程度[26]。

本研究中，在地上部分，與CK相比，單色光源中B顯著提高了SOD和POD活性，R未產(chǎn)生顯著影響。這可能是因?yàn)樗{(lán)光能夠提高抗氧化酶基因的表達(dá)量[27]，促進(jìn)抗氧化酶合成；紅光能夠降低合成蛋白質(zhì)所需的Rubisc含量[28]，導(dǎo)致抗氧化酶活性降低。紅藍(lán)雙色光源RB處理下，SOD和POD活性與R表現(xiàn)相似，均無(wú)顯著差異，其原因可能與紅光與藍(lán)光對(duì)抗氧化酶的正負(fù)效應(yīng)相抵消有關(guān)。但當(dāng)考慮MDA對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)單色及紅藍(lán)雙色光源中，只有B處理不僅顯著提高了抗氧化酶活性，而且也顯著提高了地上部分MDA的含量。這表明藍(lán)光處理下水稻秧苗地上部分代謝產(chǎn)生的活性氧可能已超出自身防御系統(tǒng)抗氧化酶的閾值[29-30]，導(dǎo)致膜系統(tǒng)功能受到損傷。在紅藍(lán)綠三色光源中，雖然RBG12.5處理并未顯著影響地上部抗氧化酶的活性，但顯著提高了地上部位可溶性蛋白的含量并降低了MDA的含量。這表明添加一定比例的綠光能夠促進(jìn)水稻秧苗地上部分可溶性蛋白質(zhì)的合成[31]，增加滲透勢(shì)，使膜脂過(guò)氧化保持在較低水平以維持細(xì)胞正常代謝。在地下部分，只有紅藍(lán)綠三色光源RBG12.5和RBG25處理下的SOD、POD和CAT活性得到顯著提高，這表明添加綠光有利于提高水稻秧苗根系抗氧化酶活性。但同時(shí)RBG25處理顯著提高了可溶性蛋白和MDA含量，而RBG12.5無(wú)顯著影響。由此可以合理推斷，綠光比例的增加可能破壞水稻秧苗根系氧自由基產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡，即使合成較多的逆境蛋白[32]仍不能降低自由基對(duì)細(xì)胞膜的傷害，導(dǎo)致MDA的積累，影響根系生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 LED補(bǔ)光對(duì)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響

壯苗指數(shù)是反應(yīng)補(bǔ)光育苗過(guò)程中秧苗成長(zhǎng)能量的基礎(chǔ)標(biāo)準(zhǔn)，產(chǎn)量是反應(yīng)移栽后秧苗生長(zhǎng)潛質(zhì)的關(guān)鍵參數(shù)，兩者均是衡量苗期補(bǔ)光效果的重要指標(biāo)。本研究中，壯苗指數(shù)和產(chǎn)量對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)趨勢(shì)相同，表現(xiàn)為：紅藍(lán)綠三色光源(RBG12.5和RBG25)>紅藍(lán)雙色光源(RB)>紅藍(lán)單色光源(R和B)>無(wú)補(bǔ)光(CK)。通過(guò)逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，壯苗指數(shù)與GA3含量、IAA含量和SOD活性顯著相關(guān)關(guān)系，產(chǎn)量與IAA含量和CAT活性顯著相關(guān)，表明水稻秧苗生理特征的變化與壯苗指數(shù)和產(chǎn)量密切相關(guān)，但在不同部位對(duì)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量起決定因子的生理特征不同。

在地上部分，GA3和IAA與壯苗指數(shù)密切相關(guān)，GA3和IAA含量變化1個(gè)單位時(shí)會(huì)分別增加0.449和0.433倍的壯苗指數(shù)變化；IAA含量與產(chǎn)量密切相關(guān)，IAA含量變化1個(gè)單位時(shí)會(huì)增加0.625倍產(chǎn)量。葉片是作物生長(zhǎng)的源器官，GA3和IAA能夠促進(jìn)作物莖葉發(fā)育[33-34]，為秧苗移栽后莖葉的早生快發(fā)奠定良好的發(fā)育基礎(chǔ)。而較高的IAA含量，能夠進(jìn)一步促進(jìn)秧苗光合產(chǎn)物的積累和后期谷粒的形成[35]，從而提高水稻產(chǎn)量。在地下部分，IAA和SOD與壯苗指數(shù)密切相關(guān)，IAA含量和SOD活性變化1個(gè)單位分別增加0.891和0.481倍壯苗指數(shù)；CAT和IAA與產(chǎn)量密切相關(guān)，CAT活性和IAA含量變化1個(gè)單位時(shí)會(huì)分別增加0.607和0.497倍產(chǎn)量。根系是作物吸收水分、養(yǎng)分和合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，較高的IAA含量和SOD活性是保障秧苗根系強(qiáng)健和抵抗逆境的生理基礎(chǔ)。CAT能夠保護(hù)細(xì)胞組織活性[36]，縮短移栽過(guò)程水稻秧苗根系產(chǎn)生植傷的恢復(fù)時(shí)間，提高抗逆性[37]；同時(shí)IAA能夠促進(jìn)次生根發(fā)育，誘導(dǎo)根毛形成[38]，提高根系活力[39]，從而促進(jìn)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。此外，無(wú)論是壯苗指數(shù)還是產(chǎn)量，其地下部分解釋量均高于地上部分，這表明相對(duì)于水稻秧苗地上部分生理特征的變化，地下部分生理特征的變化對(duì)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響更重要。其原因可能是根系的生長(zhǎng)發(fā)育和活性功能對(duì)培育水稻壯苗和后期籽粒產(chǎn)量具有重要影響[40-41]。

在所有補(bǔ)光處理中，RBG12.5處理下的水稻秧苗具有更高的IAA含量、GA3含量和SOD活性，這可能是其處理下的水稻秧苗壯苗指數(shù)高于其他處理的主要原因；同時(shí)較高的IAA含量和CAT活性是其促進(jìn)水稻產(chǎn)量增加的重要原因。我們的研究結(jié)果表明，光質(zhì)可以通過(guò)調(diào)節(jié)生理特征影響水稻秧苗素質(zhì)，并且這一影響效應(yīng)可以一直延續(xù)至水稻成熟期。

4 結(jié) 論

LED補(bǔ)充光源能夠顯著提高秧苗素質(zhì)，并且對(duì)水稻秧苗內(nèi)源激素含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白和丙二醛含量均具有顯著的影響，但影響程度因光質(zhì)和部位而異。在所有補(bǔ)充光源中，RBG12.5光源處理能夠顯著提高地上部分生長(zhǎng)素(IAA)和赤霉素(GA3)含量，促進(jìn)莖和葉生長(zhǎng)發(fā)育，有利于光合產(chǎn)物積累和后期谷粒的形成；并且顯著提高地下部分生長(zhǎng)素(IAA)含量、超氧化歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性，促進(jìn)次生根發(fā)育，誘導(dǎo)根毛形成，提高根系活力，保護(hù)根系細(xì)胞組織活性，提高抗逆性。水稻苗期生理特征的變化與壯苗指數(shù)和產(chǎn)量密切相關(guān)，分別解釋53.8%～66.8%壯苗指數(shù)和35.2%～50.2%產(chǎn)量的變化。LED補(bǔ)充光源通過(guò)調(diào)節(jié)水稻秧苗生理特征影響其素質(zhì)，且影響效應(yīng)延續(xù)至水稻成熟期。RBG12.5光源更適宜作為工廠(chǎng)化育秧培育水稻壯苗和水稻增產(chǎn)的補(bǔ)充光源。