兩種高密度條件下夏玉米主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)分析及通徑分析

白東升 洪德峰

（河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 新鄉(xiāng)453003）

保障我國(guó)糧食安全，對(duì)實(shí)現(xiàn)全面建設(shè)小康社會(huì)的目標(biāo)、構(gòu)建社會(huì)主義和諧社會(huì)和推進(jìn)社會(huì)主義新農(nóng)村建設(shè)具有十分重要的意義[1]。而我國(guó)玉米的單產(chǎn)還處在較低的水平，這說(shuō)明我國(guó)在玉米單產(chǎn)的提高方面尚有巨大潛力[2-7]。

玉米單產(chǎn)受到株高、倒伏、穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒重等農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀共同作用，同時(shí)各性狀之間亦相互影響且對(duì)籽粒產(chǎn)量的作用貢獻(xiàn)大小各不相同，各農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀間存在相關(guān)性[8-14]。因此對(duì)一個(gè)性狀的選擇會(huì)影響到另一性狀的遺傳效果。玉米的整體產(chǎn)量，則受密度（實(shí)收穗數(shù)）和單株產(chǎn)量的影響。在高產(chǎn)高效育種過(guò)程中，前人對(duì)性狀選擇的側(cè)重點(diǎn)也不同。梁曉玲研究認(rèn)為千粒重、穗粗、穗長(zhǎng)對(duì)玉米產(chǎn)量影響較大[15]。楊金慧等認(rèn)為在產(chǎn)量影響因子中占主導(dǎo)地位的是行粒數(shù)、穗行數(shù)和百粒重[16]。何代元等研究認(rèn)為穗長(zhǎng)、穗粗和出籽率對(duì)產(chǎn)量的影響較大[17]。張秀卿、李清超等研究表明單穗粒重是玉米產(chǎn)量的重要指標(biāo)[18-19]。Nataraj 等[20]研究玉米產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)性以及通徑系數(shù)表明，玉米的行粒數(shù)、百粒重、穗重、穗粒數(shù)、株高、穗粗、穗長(zhǎng)與玉米產(chǎn)量有直接影響。前人研究的試驗(yàn)材料，都是在低密度（52 500～67 500 株/hm2）條件下完成的，有關(guān)高密度（75 000～90 000 株/hm2）條件下農(nóng)藝性狀對(duì)夏玉米產(chǎn)量的影響報(bào)道較少。

本研究旨在對(duì)兩種高密度條件下影響玉米產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)和通徑分析，明確各農(nóng)藝性狀在玉米籽粒產(chǎn)量組成中的相對(duì)重要性，從而為培育和生產(chǎn)上選擇高產(chǎn)玉米雜交種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018 年試驗(yàn)品種為邦玉 359、德發(fā) 5 號(hào)、NK718、NK815、冀玉 5817、云臺(tái)玉 39、迪卡 653、新單 61、農(nóng)大 372、蘇玉 41、迪卡 667、豫單 9953、澤玉 8911；2019 年試驗(yàn)品種為登海 605、魯單 9088、中博 510、慶玉 9 號(hào)、豫單1851、MC812、冀玉 3421、道玉 1 號(hào)、華皖 617、HG392、登海 111、豐德存玉 10 號(hào)、鄭單309，對(duì)照品種為鄭單958。品種皆由玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系黃淮海片區(qū)16 個(gè)綜合試驗(yàn)站提供。

1.2 試驗(yàn)地基本情況

本試驗(yàn)于2018 年、2019 年在河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院輝縣試驗(yàn)基地實(shí)施，試驗(yàn)地位于輝縣市湖橋鄉(xiāng)三小營(yíng)村，海拔 1 372 m，緯度 35°27′、經(jīng)度 113°45′，前茬作物為小麥。常年玉米生長(zhǎng)季≥10℃積溫3 400℃左右，降水量428 mm 左右，日照時(shí)數(shù)950 h左右。試驗(yàn)地為潮土，土壤有機(jī)質(zhì)含量22.7 g/kg、全氮 1.51 g/kg、有效磷 27.9 mg/kg、速效鉀 186 mg/kg[21]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)置

種植密度設(shè)為 75 000 株/hm2和 9 000 株/hm22 個(gè)水平，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以密度為主處理，品種為副處理，3 次重復(fù)，各處理內(nèi)完全隨機(jī)區(qū)組排列。每個(gè)小區(qū)種植6 行，行距0.6 m，行長(zhǎng)6 m。按照高產(chǎn)田標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行田間管理?；剩◤?fù)合肥氮磷鉀含量為15∶15∶15）施入 300 kg/hm2，于拔節(jié)期追施尿素 600 kg/hm2，播種后澆蒙頭水，保證出苗整齊一致。

1.4 農(nóng)藝性狀調(diào)查及考種

在灌漿期選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株進(jìn)行株高、穗位的測(cè)量。收獲期調(diào)查倒伏率、空稈率收獲中間4 行進(jìn)行計(jì)產(chǎn)與考種，測(cè)定穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗軸粗、百粒重、容重，計(jì)算產(chǎn)量。收獲5 株進(jìn)行干物質(zhì)測(cè)定，計(jì)算經(jīng)濟(jì)系數(shù)。將容重、株高、穗位、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗軸粗、百粒重、空稈率、倒伏率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)等農(nóng)藝性狀分別記為X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11、X12,產(chǎn)量記為“Y”。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 17.0系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高密度下產(chǎn)量結(jié)果分析

對(duì)不同年份不同品種間產(chǎn)量進(jìn)行方差分析可知（表1），品種間存在顯著或極顯著差異，重復(fù)間沒(méi)有差異，年份間也不存在差異。由此說(shuō)明試驗(yàn)數(shù)據(jù)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，可進(jìn)行下一步分析。

2.2 產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀相關(guān)與通徑分析

2.2.1 不同高密度下產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的遺傳相關(guān)分析 將兩種高密度條件下不同農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析列于表3 和表4。在不同密度下，農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)不一致。在75 000 株/hm2密度下，與產(chǎn)量正相關(guān)的農(nóng)藝性狀為容重、株高、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)，其余皆負(fù)相關(guān)，相關(guān)性最大的性狀為株高，值為0.339，其次為經(jīng)濟(jì)系數(shù)，值為0.323。在90 000 株/hm2密度下，與產(chǎn)量正相關(guān)的農(nóng)藝性狀為容重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗軸粗、空稈率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)，其余皆為負(fù)相關(guān)，相關(guān)性最大的性狀為容重，相關(guān)系數(shù)為0.587，達(dá)到極顯著水平，其次為經(jīng)濟(jì)系數(shù)，相關(guān)系數(shù)為0.340，倒伏率與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表1 品種間方差分析

量26產(chǎn)0.13 0.339.013.078.147.253.299.355 1-00.11 0.090-00.172-0-0-0-00.323數(shù)系4963172318*552110*63濟(jì).2.00.00.0.2.411 0.10.00.3.461 0.21經(jīng)00--00---0-率3434926707伏1倒-0.26-0.10 0.30-0.13 0.22-0.03 0.12-0.00 0.10-0.14率稈24.2 91 1空0.238 0.00.305 0.218 0.044 0.200 0.041 0.019-0重6822*12粒2**0.15 0.15 0.16 0.1585.30 0.21 0.111數(shù)百0.64-------系關(guān)相1****7051傳 粗39071遺軸0.22 0.60.50.22 0.18 0.170.35的-----狀性藝數(shù)2**82農(nóng) 粒82*90*1各行-0.11 0.30.30.520 0.29-0.07下度2 密 數(shù)91032481/h m 行.0.0.11穗0.188-0-0-00.1 0株00 0 7 5粗.37 8*998 0.141 2穗-0.07 0.2-表長(zhǎng)42*9穗1-0.00 0.460.36高*位.1 273*1穗-00.67高0株1-0.11重容1數(shù)重高高長(zhǎng)粗?jǐn)?shù)數(shù)粗重率率系量容株位 行粒 粒稈伏穗穗穗穗行軸百空倒?jié)a(chǎn)經(jīng)

**量7*9696663703565750303*40產(chǎn)0.58.0.0.0.0.31-0-0-0-00.00.00.1-00.0.3-0.49 0數(shù)**系0810746*濟(jì)20*0.0.228 0.00.10.12179*0.141 1經(jīng)0.5-0--0.361-0.47-0.50.262-率9*7335562伏1倒-0.41 0.08 0.21 0.06 0.25 0.08 0.12-0.006 0.33-0.075率4678154**1稈1空0.22 0.29 0.36 0.27-0.09-0.04-0.09 0.542-0.18重**粒2*76.093.106.1 0.6200.2 43.1 47 1 00百.2 000.377 00數(shù)-------系關(guān)相3 21*傳粗63321遺軸0.230.02 0.26 0.090.06 0.05 0.39的---狀性藝數(shù)803**29農(nóng) 粒1各行-0.05 0.31 0.36 0.615 0.26 0.33下度2 密 數(shù)3532861/h m 行1穗0.20.06 0.12 0.00.29株00090粗.3 611586 0.030穗0.10.01 3--0-表長(zhǎng)944*56穗0.00.380.31高*位.094 97*1穗-00.6高8株1-0.17重容1數(shù)重高高長(zhǎng)粗?jǐn)?shù)數(shù)粗重率率系量容株位 行粒 粒稈伏穗穗穗穗行軸百空倒?jié)a(chǎn)經(jīng)

2.2.2 不同高密度下產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)通徑分析 通過(guò)逐步回歸分析可知，在75 000 株/hm2密度條件下，產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的線性回歸方程：Y=349.734 -0.044X1+0.175X2+0.889X3-0.879X4+14.137X5-10.995X6+2.727X7+6.100X8-3.579X9-25.414X10-2.726X11+969.614X12。在 90 000 株/hm2密度條件下，產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的線性回歸方程：Y=-1 198.691 +1.470X1+1.991X2-2.364X3-34.275X4+88.775X5-16.850X6+16.289X7+26.414X8+4.842X9-7.511X10-1.601X11+572.508X12。

農(nóng)藝性狀因子X(jué)i對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)就是標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)，其間接通徑系數(shù)為相關(guān)系數(shù)與直接通徑系數(shù)之積。將兩種高密度條件下產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)列于表5 和表6。通過(guò)通徑分析可知，在 75 000 株/hm2密度條件下，對(duì)產(chǎn)量直接效應(yīng)貢獻(xiàn)最大的是經(jīng)濟(jì)系數(shù)，其次為穗位、行粒數(shù)、穗軸粗，對(duì)產(chǎn)量直接負(fù)效應(yīng)影響最大的是空稈率、倒伏率、穗行數(shù)。在90 000 株/hm2密度條件下，對(duì)產(chǎn)量直接效應(yīng)貢獻(xiàn)最大的是行粒數(shù)（1.119），其次為容重、穗軸粗、株高，對(duì)產(chǎn)量直接負(fù)效應(yīng)影響最大的是穗長(zhǎng)、穗位、穗行數(shù)。

通過(guò)間接通徑系數(shù)可知，在兩種高密度條件下，12 個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀互相影響，影響大小各不相同。在75 000 株/hm2密度條件下綜合來(lái)看，容重、百粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量正效應(yīng)影響多于負(fù)效應(yīng)影響；穗軸粗及空稈率則是通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量負(fù)效應(yīng)影響多于正效應(yīng)影響。在90 000 株/hm2密度條件下，綜合來(lái)看，行粒數(shù)、百粒重通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量正效應(yīng)影響多于負(fù)效應(yīng)影響；株高、穗位、穗長(zhǎng)、穗粗、倒伏率則是通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量負(fù)效應(yīng)影響多于正效應(yīng)影響。盡管穗行數(shù)通過(guò)各個(gè)性狀因子影響為正效應(yīng)，但是影響較小，可以忽略。

決策系數(shù)可以綜合反應(yīng)自變量對(duì)因變量的貢獻(xiàn)，是通徑分析中的決策指標(biāo)。決策系數(shù) R2（j）=2×PiY×riY-（PiY）2，其中 PiY為自變量 i 與響應(yīng)變量之間的直接通徑系數(shù)；riY為自變量i 與響應(yīng)變量之間的相關(guān)系數(shù)。計(jì)算各農(nóng)藝性狀的決策系數(shù)結(jié)果見(jiàn)表7。在兩種高密度下，各性狀因子對(duì)產(chǎn)量的決策系數(shù)影響不同，在 75 000 株/hm2密度下，株高、穗粗、行粒數(shù)、百粒重、倒伏率、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等性狀對(duì)產(chǎn)量起到正效應(yīng)，其余為負(fù)效應(yīng)，而在90 000/hm2密度下，僅容重、倒伏率、經(jīng)濟(jì)系數(shù)對(duì)產(chǎn)量起到正效應(yīng)，其余皆為負(fù)效應(yīng)。

0.15 8 0.04 0148183737-0.01-0.01 0.13 0.26-0.09-0.01-0.19 0.29-0.16 0.10 4 0.04 10303030804-0.12 0.05-0.09 0.01-0.05 0.00-0.04 0.05 0.1 8803390471044-0.17-0.01-0.23-0.16-0.03-0.14-0.03-0.01 0.21 0.1-0.3 8144454643096032822888 0.10.00.00.0-0.00.10.00.00.0-0.0 0.0析分3190713225254916030103徑0.00.00.00.00.0 0.00.00.0 0.00.00.0通--------的間之21737500571467412430狀0.0.0.0.1.00.00.00.0.008.00.0性-0000---00-藝農(nóng)與量.061.0 59.057.065.133產(chǎn)-00.030 0.001 0.040-00.023-00.125-00.010-0下度2 密08222/h m 0.020 0.004 0.016.007 00.01 0.016 0.010 0.00 0.00 0.01 0.01株---00057 01933254531 40.000.01-0.00-0.00 0.000.01-0.00 0.000.00-0.00 0.00表27241769654數(shù)系0.03-0.16 0.09 0.07-0.00 0.09-0.12-0.03 0.07 0.07-0.00徑通接6 5596間764113-0.00 0.03 0.02 0.00-0.00 0.02-0.03-0.00 0.00-0.00 0.00 6 036 03 000.0 0.00數(shù)5516 030.0 0.00906系0.0-0.00.00-0.00.00-0.0-0.00徑通接直255548235424924183469536-0.0 0.00.2-0.0 0.0-0.3 0.10.1-0.2-0.7-0.3 0.6狀重高位長(zhǎng)粗?jǐn)?shù)數(shù)粗重率率數(shù)系性容株穗穗穗行粒軸粒桿伏穗行穗百空倒?jié)?jīng)

773912198 0.1037723-0.00.0-0.00-0.05 0.1-0.04 0.16-0.04 0.08-0.04 0743053126426203623770 0.2.0-0-0.1-0.0-0.1-0.0-0.0 0.0-0.00.00.0 0709110803010316030208 0.00.00.00.0.0.0.0.0.0-0-0-00.0-0-00.0.21767377032855116 00.020.068 0.0.0.1-00.10.00.00.063-00.202.015 0.037.00461 10 0 0.0.0.001析-0.041-00.008-0-0.061 0.085-00.075分徑通的70567間0.003 0.022 0.005 0.007之-0.01 0.02 0.035 0.01 0.019-0.05-0.00-狀性藝10001101001農(nóng)與0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00量產(chǎn)下7 1009度311236 2 密0.01 0.000.00-0.000.01-0.01-0.000.01-0.000.00-0.00 m/h株653606084 0 0 0201 0 00.00 0.02 0.02 0.00.00 0.04 0.00 0.04 0.01 0.00 0.0 9---------5表67341812352535352022數(shù)09系0.00.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-徑通接間17673701060230280801 0.0.0.0.0.0.0.0-0-00.0-0-0.03 0.0-0-0-00.0 055512343446數(shù).1.055.0.238.1.039.1.031.1.205.3系0-0-00-00-00-00-0徑通接直202674191776 0.833 0.592.6.7.5.1.2.2-0-00.321-0100.701 0.356-0-00.334狀重高位長(zhǎng)粗?jǐn)?shù)數(shù)粗重率率數(shù)系性容株穗穗穗行粒軸粒桿伏穗行穗百空倒?jié)?jīng)

表6 不同農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的決策系數(shù)

3 結(jié)論與討論

呂瑩瑩、賈亞濤等研究認(rèn)為，對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)性大小依次為出籽率、百粒重、穗粒數(shù)、行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、軸粗、禿頂[22-23]。閆海霞則認(rèn)為，增加穗長(zhǎng)，提高出籽率和百粒重，并兼顧其他性狀是夏玉米獲得高產(chǎn)的有效途徑[24]。本試驗(yàn)中，通過(guò)對(duì)參試品種的相關(guān)分析表明，在75 000 株/hm2密度下，容重、株高、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系為正相關(guān)，而在90 000 株/hm2密度下，容重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、軸粗、空稈率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系為正相關(guān)。在兩種高密下，容重、行粒數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)共同與產(chǎn)量表現(xiàn)為正相關(guān)。前人對(duì)品種的通徑分析中，廣成等研究認(rèn)為穗粗、穗行、禿尖、百粒重是玉米產(chǎn)量高低的決定性因素[25]，而何代元認(rèn)為，要獲得高產(chǎn)玉米雜交種，應(yīng)著重注意果穗長(zhǎng)又粗、出籽率高而穗行數(shù)不太多的基因型[17]。同時(shí)要協(xié)調(diào)好穗長(zhǎng)與穗粗，出籽率與穗粗、穗行數(shù)之間的關(guān)系。本研究中，在75 000 株/hm2密度條件下，容重、百粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量正效應(yīng)影響多于負(fù)效應(yīng)影響，穗軸粗及空稈率則是通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量負(fù)效應(yīng)影響多于正效應(yīng)影響。在90 000 株/hm2密度條件下，行粒數(shù)、百粒重通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量正效應(yīng)影響多于負(fù)效應(yīng)影響，株高、穗位、穗長(zhǎng)、穗粗、倒伏率則是通過(guò)各性狀因子對(duì)產(chǎn)量負(fù)效應(yīng)影響多于正效應(yīng)影響。