裘氏石楠，中國薔薇科一新種
——兼論毛瓣石楠的分類地位

陳征海，陳 林，陳 鋒，謝文遠(yuǎn)，金孝鋒

(1. 浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心，浙江 杭州 310020；2. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 浙江 杭州 311121)

0 引言

1916年4月，早田文藏(B. Hayata)在我國臺(tái)灣省南投縣眉溪采到了一種石楠屬植物，經(jīng)研究后，在IconesPlantarumFormosanarum上發(fā)表新種——PhotinialasiopetalaHayata(毛瓣石楠)[1]．模式標(biāo)本(B.Hayatas.n.)分別藏于TI、IBSC、PH等標(biāo)本館．早田文藏在原白中指出，該新種與石楠P.serratifolia(Desf.) Kalkman接近，但以其具爪的花瓣有絨毛而很容易區(qū)別[1]．

其后，金平亮三(R. Kanehira)[2]、劉棠瑞與蘇鴻杰(T.S. Liu et H. J. Su)[3]、應(yīng)紹舜(S.S. Ying)[4]等學(xué)者均承認(rèn)其種級(jí)地位．

1964年，清水建美(T. Shimizu)將毛瓣石楠降為石楠的變型，即P.serrulataLindl. f.lasiopetala(Hayata) T. Shimizu，但這一處理并未得到其他植物學(xué)家響應(yīng)．1974年，關(guān)克儉在《中國植物志》(第36卷)中，將其組合為石楠的變種P.serrulatavar.lasiopetala(Hayata) K. C. Kuan[5]．1988年，H. Ohashi又將其組合為P.serratifoliavar.lasiopetala(Hayata) H. Ohashi[6]，并得到C. F. Hsieh和H. Ohashi[7]、陸玲娣和S. A. Spongberg[8]等采納，廣泛沿用至今．

2014年以來，筆者在浙江野生植物資源調(diào)查和《浙江植物志》(新編)編研期間，對(duì)浙江的石楠屬植物進(jìn)行了系統(tǒng)整理與研究，在浙江南部山區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種葉形與我國南方地區(qū)廣泛分布的桃葉石楠P.prunifolia(Hook. et Arn.) Lindl.十分相似的種(以下暫稱浙南類群P. sp.)，但其高可達(dá)15 m，葉背面無腺點(diǎn)，葉柄上面也無腺體和鋸齒而顯著不同．它以小枝皮孔不顯著、葉片通常較狹長(zhǎng)、花瓣內(nèi)面基部具絨毛、子房2室、花柱2枚等特征而與毛瓣石楠[1]、光葉石楠P.glabra(Thunb.) Maxim.[5,8]等近似，尤其是與毛瓣石楠最為相似．

1 比較研究

為了研究浙南類群的分類問題，筆者查閱了石楠屬的相關(guān)資料，發(fā)現(xiàn)該屬在分類學(xué)范圍和系統(tǒng)位置界定方面，各家觀點(diǎn)目前尚很不一致．2000年，郭微[9]運(yùn)用形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、孢粉學(xué)和分子生物學(xué)等方法，探討了廣義石楠屬(包括狹義石楠屬PhotiniaLindl.s.str.、新石楠屬PourthiaeaDecne.、紅果樹屬StranvaesiaLindl.和北美石楠屬AroniaMedik.)的分類學(xué)范圍和系統(tǒng)位置，支持狹義石楠屬與紅果樹屬合并為石楠屬，新石楠屬和北美石楠屬獨(dú)立成屬的觀點(diǎn)．至于石楠屬的屬下分類，目前尚未見有好的分類系統(tǒng)提出．郭微于2010年將石楠屬劃分為大果組sect.MegalocarpellumWei Guo et W.B. Liao和小果組sect.MicrocarpellumWei Guo et W.B. Liao；關(guān)于組下的分類，則依然秉承關(guān)克儉的觀點(diǎn)[5]，其中將小果組劃分為2個(gè)系，即齒葉系ser.SerrulataeK. C. Kuan和全緣系ser.IntegrifoliaeK. C. Kuan，前者葉緣明顯有鋸齒，含22種，后者葉全緣或有波狀鋸齒，含10種．至于種及種級(jí)以下的分類，除了增加了花柱數(shù)目這一性狀外，其余也完全秉承關(guān)克儉的觀點(diǎn)，即以葉片背面黑色腺點(diǎn)的有無、花序毛被、葉柄長(zhǎng)短、花瓣內(nèi)面有無毛、葉片形態(tài)等作為種類劃分的特征[5,9]．

筆者根據(jù)野外調(diào)查和研究，認(rèn)為葉緣是否有鋸齒，在小果組一些種類中存在變化，郭微在論文中也有提起，但沒有深入研究．如石楠，其模式變種P.serratifoliavar.serratifolia有鋸齒，而紫金牛葉石楠P.serratifoliavar.ardisiifolia、寬葉石楠P.serratifoliavar.daphniphylloides(Hayata) L.T. Lu則近全緣[5-8]；又如浙南類群，其葉緣通常具淺鈍細(xì)鋸齒，但萌枝之葉片往往具較長(zhǎng)的尖鋸齒，結(jié)果枝尤其是大樹結(jié)果枝之葉，部分葉片往往僅有少數(shù)鋸齒或幾全緣．

由表1可知，除了花瓣內(nèi)面基部是否具絨毛外，毛瓣石楠與石楠無論是在小枝形態(tài)，葉片質(zhì)地、大小，葉柄形態(tài)與長(zhǎng)度，還是在花序大小，花序軸、花梗、被絲托與萼片毛被，花直徑，花瓣形態(tài)與大小，子房室數(shù)與花柱數(shù)目，果實(shí)大小等方面，兩者差異都很大．基于兩者形態(tài)上的差異，筆者認(rèn)為應(yīng)屬于不同的種．

表1 毛瓣石楠與相近類群的比較Tab.1 Comparison between Photinia lasiopetala and similar taxon

續(xù)表1

在國產(chǎn)常綠石楠組花瓣基部有絨毛的類群中，毛瓣石楠、浙南石楠與光葉石楠三者在形態(tài)上存在一定的相似性．通過三者形態(tài)比較研究發(fā)現(xiàn)，毛瓣石楠和浙南石楠在小枝形態(tài)，葉片質(zhì)地及較狹長(zhǎng)的葉形，花序軸、花梗毛被及毛的類型，子房2室，花柱2枚等性狀上，兩者具有高度的一致性而與光葉石楠區(qū)別明顯．但是，毛瓣石楠和浙南石楠在小枝毛被，葉片形狀、毛被、葉緣鋸齒，葉柄形態(tài)，花序大小與毛被，花的大小，萼片毛被，果實(shí)形狀與大小等細(xì)部特征方面仍存在較大差異(見表1)．此外，兩者在生活型、地理分布與生境等方面也有所不同：浙南石楠樹高達(dá)15 m，分布于浙南海拔500 m以下的低山丘陵地區(qū)；毛瓣石楠為灌木或小喬木，高4～8 m，分布于臺(tái)灣中部海拔900～1 800 m的山地．

2 分類處理

根據(jù)上述分析對(duì)比，毛瓣石楠、浙南石楠應(yīng)屬于相近類群，它們明顯有別于光葉石楠，與石楠的差異更大，3個(gè)類群的區(qū)別十分明顯，應(yīng)當(dāng)處理為不同的種．毛瓣石楠與浙南石楠雖然在很多性狀上一致，但因地理隔離已產(chǎn)生性狀分化．據(jù)此，我們將毛瓣石楠恢復(fù)為種級(jí)，并將浙南類群作新種處理.

毛瓣石楠(臺(tái)灣高等植物彩色圖志)

Photinia lasiopetalaHayata, Icon. Pl. Formos 6: 17, fig. 1. 1916, sp. Opt.! Kanehira, Formos. Trees 265, fig. 210. 1936; Li in Lloydia 14: 233. 1951 et in Woody Fl. Taiwan 277. 1963; Liu, Ill. Nat. Intr. Lign. Pl. Taiwan 1: 436, fig. 370. 1960; Liu et Su, Fl. Taiwan 3 : 74. 1977; S. S. Ying, Colour. Ill. Fl. Taiwan 1: 364, fig. 176. 1985.Type: Taiwan (臺(tái)灣), Musha (霧社), Baikei (眉溪Meichi), alt. 750 m (2500 ped.), 24 Apr. 1916,B.Hayatas. n. [holotype: TI; isotype: IBSC (IBSC0004374); PH (PH00067378)].——P.serrulataLindl. f.lasiopetala(Hayata) T. Shimizu in Acta Phytotax. Geobot. 21: 18. 1964.——P.serrulataLindl. var.lasiopetala(Hayata) K.C. Kuan in Yü, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 36: 222. 1974.——P.serratifolia(Desf.) Kalkman var.lasiopetala(Hayata) H. Ohashi in Journ. Jap. Bot. 63 (7) : 234. 1988; C.F. Hsieh et H. Ohashi in T.C. Huang, Fl. Taiwan (2nd ed.) 3: 88. 1996.

灌木或小喬木，高4～8 m．葉片倒卵狀橢圓形或倒卵狀披針形，稀橢圓形，先端急尖或短漸尖，長(zhǎng)8～15 cm，寬2～4 cm，邊緣具細(xì)鋸齒或下部全緣；葉柄長(zhǎng)1～2 cm，有柔毛或無毛．復(fù)傘房花序直徑4～10 cm，分枝緊湊；花直徑約6 mm；被絲托外面被深銹色糙毛，萼片外面被糙毛，內(nèi)面無毛；花瓣長(zhǎng)2.5～3 mm，先端圓形而2淺裂．果實(shí)倒卵球形，直徑3～4 mm．

分布于臺(tái)灣中部山區(qū)；海拔900～1 800 m．

裘氏石楠新種 圖1 A-I

Photinia chiuanaZ.H. Chen, F. Chen et X.F. Jin, sp. nov.(Fig.1 A-I)

This new species differs fromP.lasiopetalaHayata in having plants 4～15 m tall; leaf blade usually narrowly elliptic or oblong, apex acuminate,5～12 (～14.5) cm×2～4.3 cm; petiole 1～3 cm, glabrous, rarely 1 or 2 toothed near tip; compound corymbs 6～16.5 cm in width, with loose rachis and branches; flowers 8～10 mm in diam., hypanthium abaxially glabrous, sepals abaxially glabrous, adaxially tomentose, petals 3.5～4 mm in diam.; pome oblong-ellipsoid or subglobose, 6～7 mm× 5.5～6.5 mm.

A：植株；B：樹干；C：葉；D：葉柄與芽；E：花序；F：花；G：果序；H：果；I：種子；J：主模式(TI: T00595)；K：等模式(IBSC: IBSC0004374).圖1 裘氏石楠彩色照片(A-I)與毛瓣石楠模式標(biāo)本照片(J、K)Fig.1 Photographs of Photinia chiuana in field (A-I), holotype (J) and isotype of P. lasiopetala (K)

Type: China. Zhejiang, Qujiang (衢江), Hunan Town (湖南鎮(zhèn)),破石村(Poshi Village), Bijia-shanzhuang (筆架山莊), alt. 140 m,20 May 2019,Z.H.Chen(陳征海),L.Chen(陳林) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19052001(holotype: ZM; isotype: ZM).

常綠喬木，樹干通直，高達(dá)15 m，胸徑可達(dá)42 cm；樹皮淺紅褐色，不規(guī)則薄片狀或細(xì)條片狀淺裂．當(dāng)年生小枝綠色，無毛；去年生小枝紅褐色；老枝黑褐色．葉片革質(zhì)，狹橢圓形或長(zhǎng)圓形，稀倒卵狀橢圓形，長(zhǎng)5～12(～14.5) cm，寬2～4.3 cm，先端漸尖，基部楔形，邊緣稍背卷，除基部外具淺鈍細(xì)鋸齒，有時(shí)近全緣，上面綠色，光亮，中脈下陷，下面淡綠色，網(wǎng)脈細(xì)致而清晰，兩面無毛，側(cè)脈10～15對(duì)，近葉緣處網(wǎng)結(jié)；葉柄長(zhǎng)1～3 cm，無毛，有時(shí)近頂端有1～2齒．復(fù)傘房花序頂生，分枝疏散，直徑6～16.5 cm，花多數(shù)，花序梗、花序軸、花梗和花萼外面無毛；花直徑8～10 mm；被絲托杯狀，外面無毛；萼片寬三角形，長(zhǎng)約1 mm，先端急尖，外面無毛，內(nèi)面被白色絨毛；花瓣白色，倒卵形，長(zhǎng)3.5～4 mm，先端圓鈍，基部有白色絨毛；雄蕊20，與花瓣等長(zhǎng)或稍長(zhǎng)；子房2室，頂端被白色絨毛，花柱2 ，中部或上部離生．果實(shí)長(zhǎng)圓狀橢圓球形，長(zhǎng)6～7 mm，直徑5.5～6.5 mm，兩端近平截，熟時(shí)紅色，內(nèi)有種子1～2粒；種子腎狀卵球形，黃褐色，平滑．花期5月，果期10月．

Paratypes: China. Zhejiang (浙江), Qujiang (衢江), Hunan Town (湖南鎮(zhèn)),破石村 (Poshi Village), Bijiashanzhuang (筆架山莊), alt. 140 m,20 May 2019,Z.H.Chen(陳征海),L.Chen(陳林) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19052002(ZM); the same locality,25 Aug. 2019,Z.H.Chen(陳征海) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19082506(ZM); the same locality,23 Nov. 2019,Z.H.Chen(陳征海) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19112301,QJ19112303(ZM); the same locality and date, Banqiutian (半坵田), alt. 330 m,Z.H.Chen(陳征海),Q.S.Lin(林其盛) etS.L.Zhu(朱生龍)QJ19112301(ZM). Jiangshan (江山), Nianbadu (廿八都), Zhoucun (周村), Lidongkeng (里東坑), alt. 480 m,24 Nov. 2019,Z.H.Chen(陳征海),R.H.Wang(王榮華) etS.P.Wang(王紹平)JS19112401(ZM).

石楠屬是典型的東亞—北美間斷分布屬，現(xiàn)代分布中心主要有2個(gè)：一是東亞地區(qū)，其中以我國西南地區(qū)為主；二是墨西哥地區(qū)．根據(jù)化石資料和分子序列分析結(jié)果推測(cè)，石楠屬可能起源于東亞地區(qū)，在早第三紀(jì)向北擴(kuò)散并沿白令海峽或北大西洋陸橋抵達(dá)北美至墨西哥，隨著第四紀(jì)期間地質(zhì)構(gòu)造及氣候變遷，北美多數(shù)地區(qū)的石楠遭受滅絕，東亞和北美的石楠屬植物各自獨(dú)立進(jìn)化并擴(kuò)散形成現(xiàn)在的分布格局[9]．

根據(jù)地史資料，第四紀(jì)冰期降臨后，海平面下降，大陸與臺(tái)灣曾數(shù)度相連，從而為植物區(qū)系的相互滲透?jìng)鞑?chuàng)造了良好條件．浙江與臺(tái)灣同處中國-日本森林植物區(qū)范疇，深受我國西南部(云貴高原和四川一帶)那個(gè)中國植物區(qū)系“搖籃”的深刻影響．分布于中國大陸和臺(tái)灣的中國特有種有205種，約占臺(tái)灣種子植物總種數(shù)的5.6%；特有種5種分布格局中，與華東相關(guān)的有臺(tái)灣-華東-華中-西南分布和臺(tái)灣-華東-華南分布[10]．近年來，浙江發(fā)現(xiàn)的仙居鼠尾草SalviaxianjiuensisZ.H. Chen, G.Y. Li et D.D. Ma、浙江琴柱草SalvianipponicaMiq. subsp.zhejiangensisJ.F. Wang, W.Y. Xie et Z.H. Chen等，分別與臺(tái)灣的阿里山鼠尾草SalviahayataeMakino ex Hayata、臺(tái)灣琴柱草SalvianipponicaMiq. var.formosana(Hayata) Kudo等形成地理替代關(guān)系[11-12]，而毛瓣石楠種級(jí)地位的恢復(fù)和裘氏石楠新亞種的發(fā)現(xiàn)，也進(jìn)一步為東亞石楠屬植物的起源、遷移和演化以及中國大陸和臺(tái)灣植物區(qū)系關(guān)系的研究提供了新的材料．