饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉抗氧化功能的影響

吳曉雲(yún) 陳葉雨 賴(lài)見(jiàn)生 劉亞 宋明江 龔全

摘要：【目的】明確饑餓與復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉抗氧化功能的影響，為揭示其對(duì)環(huán)境脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制提供參考依據(jù)?！痉椒ā窟x取120尾體重相近（60.532±0.284 g）、健康、活力好的長(zhǎng)江鱘隨機(jī)分為4個(gè)處理組，分別進(jìn)行0、3、7和14 d饑餓再?gòu)?fù)投喂14 d，試驗(yàn)結(jié)束后檢測(cè)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉的各項(xiàng)抗氧化指標(biāo)，包括丙二醛（MDA）含量、蛋白質(zhì)羰基（PC）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）活性、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性、谷胱甘肽還原酶（GR）活性、谷胱甘肽（GSH）活性及抗超氧陰離子（ASA）和抗羥基自由基（AHR）能力?！窘Y(jié)果】在饑餓期間，長(zhǎng)江鱘肝臟MDA含量、GST活性、GSH-Px活性和GR活性均隨饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)顯著下降（P<0.05，下同）;腸道GR活性和GSH活性也隨饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，MDA含量呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，CAT活性、GST活性和GSH-Px活性則先下降后上升;肌肉MDA含量和PC含量呈先顯著升高后下降的變化趨勢(shì)，CAT活性以饑餓14 d后最高，GR活性、GSH活性及ASA能力均無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）。復(fù)投喂后，長(zhǎng)江鱘肝臟GSH-Px活性呈顯著下降趨勢(shì)，GR活性的變化趨勢(shì)與GSH-Px活性恰好相反;腸道PC含量隨饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降，CAT活性、GST活性、GSH-Px活性和GR活性則先升高后降低，說(shuō)明其腸道抗氧化能力在饑餓7 d復(fù)投喂14 d后顯著上調(diào);肌肉MDA含量、PC含量、SOD活性和AHR能力均呈顯著下降趨勢(shì)，CAT活性、GST活性和GR活性則以饑餓14 d復(fù)投喂14 d的最高。【結(jié)論】饑餓會(huì)抑制長(zhǎng)江鱘體內(nèi)抗氧化能力，隨著饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其體內(nèi)通過(guò)調(diào)動(dòng)不同抗氧化酶活性逐漸形成新的氧化平衡以維持正常生理狀態(tài);復(fù)投喂后由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)得到補(bǔ)充，促使魚(yú)體各項(xiàng)生理機(jī)能得到恢復(fù)，一定程度上緩解饑餓產(chǎn)生的氧化應(yīng)激并形成新的氧化平衡。

關(guān)鍵詞： 長(zhǎng)江鱘;饑餓;復(fù)投喂;抗氧化酶;氧化平衡

中國(guó)分類(lèi)號(hào)： S965.219? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）11-3157-09

Effects of starvation and refeeding on antioxidative function of liver， intestine and muscle in Acipenser dabryanus

WU Xiao-yun， CHEN Ye-yu， LAI Jian-sheng， LIU Ya，

SONG Ming-jiang， GONG Quan*

（Fishery Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Observation and Research Station of Sichuan Province of Fish Resources and Environment in Upper Reaches of the Yangtze River， Chengdu? 611713， China）

Abstract：【Objective】In order to study the effects of starvation and refeeding on antioxidant function of liver， intestine and muscle in Acipenser dabryanus， so as to provide reference basis for revealing its physiological adaptation mechanism to environmental stress.【Method】One hundred and twentyhealthy and vigorous A.dabryanus with similar body weight（60.532±0.284 g）were randomly divided into four treatment groups for 0， 3， 7 and 14 d starvation and 14 d refee-ding test.After the experiment，the activities of antioxidant enzymes in liver， intestine and muscle were detected，including malondialdehyde（MDA） content and protein carbonyl（PC） content， superoxide dismutase（SOD） activity，catalase （CAT） activity， glutathione S-transferase （GST） activity， glutathione peroxidase （GSH-Px）activity，glutathione reductase（GR） activity and glutathione（GSH） activity and anti-superoxide anion（ASA） and anti-hydroxyl radical（AHR） ability. 【Result】During starvation， the results showed that the MDA content， GST， GSH-Px and GR activities in liver decreased significantly with prolonged starvation（P<0.05， the same below）; GR activity and GSH content in intestine decreased gradually with prolonged starvation， CAT， GST and GSH-Px activities decreased first and then increased， while the MDA content increased first and then decreased. MDA and PC content in muscle increased significantly at first and then decreased， the highest activity of CAT was observed in 14 dgroup， whilethere was no significant difference in GR，GSH and ASA activities（P>0.05，the same below）. After refeeding， GSH-Px activities in liver decreased significantly， the change trend of GR activity was opposite to that of GSH-Px; intestinal PC content decreased significantly with with prolonged starvation， CAT， GST， GSH-Px and GR activities increased first and then decreased，it showed that the intestinal antioxidant capacity was significantly up-regulated after 7 d of starvation and 14 d of refeeding; the content of MDA and PC， activities of SOD and AHR in muscle sinificantly decreased，where the CAT， GST and GR enzymes activities were the highestin14 d group. 【Conclusion】Starvation can inhibit the antioxidant capacity of A. dabryanus. With the extension of starvation stress time， a new oxidative balance is gradually formed by mobilizing different antioxidant enzyme activities to maintain the normal physiological state. After refeeding， nutrients are supplemented to restore the physio-logical functions of the fish， alleviate the oxidative stress caused by starvation to a certain extent， and form a new oxidative balance.

Key words： Acipenser dabryanus; starvation; refeeding; antioxidant enzymes; oxidative balance

Foundation item：Sichuan Science and Technology Project（2021YFYZ0015）; Project of Key Laboratory of Sichuan Province for Fishes Conservation and Utilization in the Upper Reaches of the Yangtze River（NJTCCJSYSYS07）; Frontier Project of Sichuan Academy of Agricultural Sciences（2019QYXK021）;Sichuan Freshwater Fish Innovation Team Construction Project of National Modern Agricultural Industrial Technology System（2019-2023）

0 引言

【研究意義】長(zhǎng)江鱘（Acipenser dabryanus）又稱(chēng)達(dá)氏鱘、沙臘子或小臘子，隸屬于鱘形目（Acipense-riformes）鱘科（Acipenseridae），曾是長(zhǎng)江上游重要的經(jīng)濟(jì)捕撈對(duì)象（劉亞等，2018），但由于過(guò)度捕撈、水體污染、海灘開(kāi)墾及人類(lèi)活動(dòng)的干擾，從20世紀(jì)后期開(kāi)始長(zhǎng)江鱘自然種群資源規(guī)模急劇縮小，現(xiàn)已被列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物（陳俊和徐承旭，2019;胡偉等，2020），并被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）升級(jí)為極危級(jí)（GR）保護(hù)物種。營(yíng)養(yǎng)狀況、免疫力和抗氧化能力間的動(dòng)態(tài)平衡決定了魚(yú)類(lèi)抵抗疾病的生理能力（Feng et al.，2011;謝雨欣等，2018）。在自然水域生態(tài)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)常因時(shí)間、空間、季節(jié)更替及環(huán)境變化導(dǎo)致食物短缺而受饑餓脅迫的影響（徐蕾，2019）。饑餓脅迫過(guò)程中魚(yú)類(lèi)的抗氧化水平降低，易引起活性氧（Reactive oxygen species，ROS）侵襲，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ROS水平超過(guò)清除酶系統(tǒng)的處理能力則導(dǎo)致組織損傷甚至死亡，即氧化應(yīng)激（Oxidative stress，OS）?？寡趸瘎割?lèi)和非酶類(lèi)）能有效調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體氧化還原平衡，減輕氧化應(yīng)激反應(yīng)，阻止或減少自由基氧化應(yīng)激的破壞（朱若岑等，2015）。因此，通過(guò)饑餓復(fù)投喂模擬自然環(huán)境變化研究長(zhǎng)江鱘抗氧化功能，可為評(píng)估長(zhǎng)江鱘對(duì)環(huán)境脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制提供參考依據(jù)，同時(shí)對(duì)進(jìn)一步優(yōu)化其人工養(yǎng)殖技術(shù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】至今，已有大量研究證實(shí)饑餓能顯著影響意大利鱘（A. naccarii）（Furné et al.，2009）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）（Furné et al.，2009）、卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）幼魚(yú)（蘇慧等，2012）、羅非魚(yú)（Oreochroms mossambcus）（盧俊姣等，2013）、團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）（蘇艷莉等，2017）及黃姑魚(yú)（Nibea albiflora）（Song et al.，2019）等魚(yú)類(lèi)的肝臟抗氧化酶活力;其次，饑餓對(duì)魚(yú)類(lèi)的消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)影響極大（高露姣等，2004;Zeng et al.，2012），能引起閃光鱘（Acipenser stellatus）（Gune et al.，2021）和翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）（徐蕾，2019）等魚(yú)類(lèi)腸道的氧化應(yīng)激。此外，魚(yú)類(lèi)肌肉中含有大量不飽和脂肪酸，饑餓引起的氧化應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，已有研究發(fā)現(xiàn)饑餓脅迫能影響大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）（Zhang et al.，2008）、波紋短須石首魚(yú)（Umbrina cirrosa）（Hidalgo et al.，2017）和黑鯛（Sparus macrocephalus）（徐蕾，2019）的肌肉抗氧化防御?？梢?jiàn)，饑餓脅迫顯著影響魚(yú)類(lèi)肝臟、腸道和肌肉中抗氧化功能?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，有關(guān)長(zhǎng)江鱘的研究主要集中在人工養(yǎng)殖技術(shù)、早期發(fā)育及基因克隆等方面（杜軍等，2009;單喜雙等，2015;劉亞等，2017），僅有Yang等（2019）研究報(bào)道了禁食能激活長(zhǎng)江鱘的抗氧化防御，同時(shí)在饑餓4周后其血清和肝臟中的氧化應(yīng)激得到緩解。魚(yú)類(lèi)體內(nèi)抗氧化酶活性的變化能反映其對(duì)外界環(huán)境變化的抗氧化防御能力，但至今未見(jiàn)短期自然環(huán)境更替對(duì)長(zhǎng)江鱘抗氧化功能影響的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)探究饑餓復(fù)投喂期間長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉中相關(guān)抗氧化劑含量或酶活性的變化規(guī)律，明確饑餓與復(fù)投喂對(duì)其抗氧化功能的影響，為揭示長(zhǎng)江鱘對(duì)環(huán)境脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試長(zhǎng)江鱘為四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所人工繁殖的F2代幼魚(yú)。試驗(yàn)前將長(zhǎng)江鱘置于循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)暫養(yǎng)2周，每天早晚各投喂1次飼料。飼料營(yíng)養(yǎng)成分：粗蛋白含量41.31%、粗脂肪含量10.00%、粗纖維含量4.68%、粗灰分含量13.51%、水分含量9.14%。暫養(yǎng)2周后，選取120尾體重相近（60.532±0.284 g）、健康、活力好的長(zhǎng)江鱘隨機(jī)分為4個(gè)處理組，每處理組3個(gè)平行，每個(gè)平行10尾。其中，A組（對(duì)照組）連續(xù)投喂14 d，B組饑餓3 d后連續(xù)投喂14 d，C組饑餓7 d后連續(xù)投喂14 d，D組饑餓14 d后連續(xù)投喂14 d。試驗(yàn)期間水溫控制在（18.5±2.0）℃，溶解氧（DO）≥5.0 mg/L。

1. 2 樣品采集

試驗(yàn)方案經(jīng)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所動(dòng)物倫理咨詢委員會(huì)批準(zhǔn)（20180929001A）。分別于試驗(yàn)前（對(duì)照組）、饑餓后（饑餓處理組）及復(fù)投喂后（對(duì)照組和饑餓處理組）選取3尾長(zhǎng)江鱘，經(jīng)MS-222麻醉后采集其肝臟、腸道和肌肉組織樣品，放入液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 酶活性檢測(cè)

采用勻漿器制備10%的組織勻漿，3000 r/min離心10 min后取上清液用于各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。指標(biāo)測(cè)定前以考馬斯亮藍(lán)方法測(cè)定組織樣品總蛋白含量，預(yù)試驗(yàn)確定各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定的適宜勻漿濃度后，參照南京建成生物工程研究所試劑盒說(shuō)明分別測(cè)定各項(xiàng)抗氧化指標(biāo)，包括丙二醛（MDA）含量、蛋白質(zhì)羰基（PC）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）活性、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性、谷胱甘肽還原酶（GR）活性、谷胱甘肽（GSH）活性及抗超氧陰離子（ASA）和抗羥基自由基（AHR）能力。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，并通過(guò)方差分析（ANOVA）結(jié)合Tukey法進(jìn)行多重比較以檢驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 饑餓對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉抗氧化功能的影響

2. 1. 1 饑餓對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟抗氧化功能的影響 由表1可知，長(zhǎng)江鱘肝臟MDA含量隨饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降（P<0.05，下同），而PC含量、SOD活性和ASA能力在饑餓脅迫期間無(wú)顯著變化（P>0.05，下同）。B組長(zhǎng)江鱘肝臟CAT活性顯著低于對(duì)照組，其他處理組間無(wú)顯著差異;饑餓組（B組、C組和D組）長(zhǎng)江鱘肝臟GST活性顯著低于對(duì)照組，但組間無(wú)顯著差異;C組和D組長(zhǎng)江鱘肝臟GSH-Px活性顯著低于對(duì)照組和B組，B組與對(duì)照組間無(wú)顯著差異;長(zhǎng)江鱘肝臟GSH水平在饑餓期間整體上呈逐漸下降趨勢(shì);饑餓組（B組、C組和D組）長(zhǎng)江鱘肝臟GR活性顯著低于對(duì)照組，其中D組的GR活性最低;長(zhǎng)江鱘肝臟AHR能力以B組最低，顯著低于D組，其他處理組間無(wú)顯著差異。

2. 1. 2 饑餓對(duì)長(zhǎng)江鱘腸道抗氧化功能的影響 由表2可知，B組長(zhǎng)江鱘腸道MDA含量顯著高于對(duì)照組，其他處理組間無(wú)顯著差異;長(zhǎng)江鱘腸道SOD活性以B組顯著低于對(duì)照組，其他處理組間無(wú)顯著差異;長(zhǎng)江鱘腸道CAT活性在饑餓脅迫期間顯著降低，以C組的最低，而B(niǎo)組和D組間無(wú)顯著差異;C組長(zhǎng)江鱘腸道的GST活性和GSH-Px活性均最低，顯著低于對(duì)照組和D組;長(zhǎng)江鱘腸道GR活性和GSH活性均隨饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)，以D組的最低，顯著低于對(duì)照組;長(zhǎng)江鱘腸道PC含量、ASA能力和AHR能力在各處理組間均無(wú)顯著差異。

2. 1. 3 饑餓對(duì)長(zhǎng)江鱘肌肉抗氧化功能的影響 由表3可知，C組長(zhǎng)江鱘肌肉MDA含量顯著高于對(duì)照組，但D組的含量顯著低于對(duì)照組;長(zhǎng)江鱘肌肉PC含量以C組顯著高于其他處理組，而SOD活性以C組最低，顯著低于對(duì)照組;D組長(zhǎng)江鱘肌肉CAT活性顯著高于其他處理組，其他處理組間無(wú)顯著差異;C組長(zhǎng)江鱘肌肉GST活性顯著低于對(duì)照組和B組，但與D組間無(wú)顯著差異;饑餓組（B組、C組和D組）長(zhǎng)江鱘肌肉GSH-Px活性顯著低于對(duì)照組，且以B組最低;長(zhǎng)江鱘肌肉AHR能力以C組最低，顯著低于對(duì)照組，B組和D組與對(duì)照組間無(wú)顯著差異;長(zhǎng)江鱘肌肉GR活性、GSH活性及ASA能力在饑餓脅迫期間均無(wú)顯著差異。

2. 2 饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉抗氧化功能的影響

2. 2. 1 饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟抗氧化功能的影響 由表4可知，復(fù)投喂后饑餓處理組（B組、C組和D組）長(zhǎng)江鱘肝臟MDA含量逐漸升高，且C組和D組顯著高于對(duì)照組;長(zhǎng)江鱘肝臟PC含量和GST活性均以C組顯著高于對(duì)照組，而SOD活性、CAT活性、ASA能力和AHR能力在各處理組間無(wú)顯著差異;D組長(zhǎng)江鱘肝臟GSH-Px活性最低，顯著低于對(duì)照組和B組;長(zhǎng)江鱘肝臟GR活性的變化趨勢(shì)與GSH-Px活性恰好相反，以D組顯著高于其他處理組;B組長(zhǎng)江鱘肝臟GSH活性顯著高于C組和D組，但與對(duì)照組間無(wú)顯著差異。

2. 2. 2 饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘腸道抗氧化功能的影響 由表5可知，B組長(zhǎng)江鱘腸道MDA含量顯著低于對(duì)照組，但與C組和D組間無(wú)顯著差異;長(zhǎng)江鱘腸道PC含量隨饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降;對(duì)照組長(zhǎng)江鱘腸道SOD活性顯著高于B組和D組，但各饑餓組間無(wú)顯著差異;長(zhǎng)江鱘腸道CAT活性、GST活性、GSH-Px活性和GR活性均以C組顯著高于對(duì)照組和D組，GSH活性則以D組最低，顯著低于對(duì)照組和B組;長(zhǎng)江鱘腸道的ASA能力和AHR能力在各處理組間均無(wú)顯著差異。

2. 2. 3 饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肌肉抗氧化功能的影響 由表6可知，長(zhǎng)江鱘肌肉MDA含量和PC含量均以B組最高、D組最低，且二者間差異顯著;D組長(zhǎng)江鱘肌肉SOD活性和GSH-Px活性顯著低于對(duì)照組，而GST活性和GR活性顯著高于對(duì)照組;D組長(zhǎng)江鱘肌肉CAT活性也最高，與對(duì)照組間無(wú)顯著差異，但顯著高于B組和C組;長(zhǎng)江鱘肌肉GSH活性在各處理組間無(wú)顯著變化;長(zhǎng)江鱘肌肉ASA能力和AHR能力均以D組最低，但與對(duì)照組間無(wú)顯著差異。

3 討論

3. 1 饑餓對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉抗氧化酶功能的影響

肝臟作為重要的代謝器官，在協(xié)助排毒和代謝產(chǎn)物降解的過(guò)程中極易受內(nèi)源性或外源性自由基的攻擊（Lee et al.，2015;李思和劉曉宇，2019）。Varju等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期饑餓會(huì)削弱梭鱸（Sander lucioperca）谷胱甘肽氧化還原系統(tǒng)的活性。在本研究中，長(zhǎng)江鱘肝臟GST、GSH-Px、GR和GSH的活性在饑餓脅迫后均呈下降趨勢(shì)，即饑餓過(guò)程中肝臟氧化應(yīng)激反應(yīng)不活躍，但長(zhǎng)時(shí)間的饑餓脅迫會(huì)造成ROS積累，從而上調(diào)肝臟對(duì)超氧陰離子和羥自由基的清除功能。GST雖然不能清除體內(nèi)的H2O2，但具有清除體內(nèi)過(guò)氧化物及解毒的雙重功效（馬森，2008）。Bayir等（2011）研究報(bào)道，饑餓能導(dǎo)致褐鱒（Salmo trutta）肝臟GST活性降低23%，即長(zhǎng)期饑餓脅迫后魚(yú)類(lèi)承受氧化應(yīng)激的能力顯著降低。GSH-Px是清除體內(nèi)H2O2和脂質(zhì)過(guò)氧化物的抗氧化酶（況新宇，2016;王晶晶等，2019）。Furné等（2009）研究分析意大利鱘和虹鱒在饑餓10 d后其肝臟GSH-Px活性顯著下調(diào)，Varju等（2018）研究表明饑餓3周后梭鱸的GSH-Px活性顯著下降，究其原因是持續(xù)饑餓脅迫致使魚(yú)體缺乏連續(xù)氨基酸供應(yīng)，而導(dǎo)致含巰基基團(tuán)的GSH合成受到干擾，GSH作為GSH-Px的輔助底物，其含量下降必然引起GSH-Px活性下降（Furné et al.，2009）。GR在清除自由基和活性氧及保持細(xì)胞內(nèi)物種氧化還原狀態(tài)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，CAT的主要作用是清除體內(nèi)H2O2，且在持續(xù)饑餓脅迫過(guò)程中能將ROS濃度控制在理想的平衡狀態(tài)（徐蕾，2019）。本研究結(jié)果表明，長(zhǎng)江鱘在饑餓3 d時(shí)其肝臟CAT活性顯著下降，之后又恢復(fù)至正常水平，推測(cè)CAT參與調(diào)節(jié)肝臟中的ROS平衡。MDA是細(xì)胞中多不飽和脂肪酸過(guò)氧化的最終產(chǎn)物之一，是衡量氧化性脂質(zhì)損傷的重要標(biāo)志物（丁立云等，2019）。長(zhǎng)江鱘肝臟MDA含量在饑餓3 d時(shí)無(wú)顯著變化，但隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降，與董學(xué)興等（2011）研究異育銀鯽（Carassiusauratus gibelio）血清MDA含量變化得出的結(jié)論一致，可能是由于饑餓過(guò)程中魚(yú)類(lèi)脂質(zhì)優(yōu)先被降解供能，體內(nèi)游離脂肪酸水平下降，導(dǎo)致MDA含量隨之減少。超氧陰離子和羥自由基是組成ROS的2個(gè)重要成員，長(zhǎng)江鱘肝臟的AHR能力在饑餓14 d時(shí)達(dá)最高值，表明其抗氧化防御能力依然存在，與劉松巖（2006）、Bayir等（2011）的研究結(jié)論存在差異，可能是由于不同物種的抗氧化反應(yīng)機(jī)制不同所致。

在長(zhǎng)江鱘腸道方面，其MDA含量隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的變化趨勢(shì)，短期饑餓（3 d）腸道細(xì)胞的脂質(zhì)過(guò)氧化程度加深，可能與SOD活性下降有關(guān)。SOD是生物體內(nèi)的重要抗氧化酶類(lèi)，能消除生物體在新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的ROS。長(zhǎng)江鱘腸道SOD活性在饑餓第3 d顯著下降，之后略有回升。這與董學(xué)興等（2011）研究表明短期饑餓8 d時(shí)異育銀鯽血液SOD活性顯著下降，隨后恢復(fù)正常的結(jié)論相似，說(shuō)明短期饑餓時(shí)會(huì)抑制長(zhǎng)江鱘的腸道抗氧化功能，使其免疫能力下降。至饑餓14 d時(shí)長(zhǎng)江鱘腸道的抗氧化功能又被激活，CAT、GST和GSH-Px的活性相對(duì)饑餓7 d時(shí)均呈升高趨勢(shì)，即腸道新的抗氧化平衡逐漸恢復(fù)。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，長(zhǎng)江鱘腸道GR活性受到抑制。GR主要負(fù)責(zé)維持抗氧化劑GSH濃度，二者的變化趨勢(shì)基本保持一致，與在肝臟中的現(xiàn)象相似，但至饑餓14 d時(shí)GSH-Px活性和GST活性的增加似乎與GR或GSH的活性變化無(wú)關(guān)，與Bayir等（2011）對(duì)褐鱒肝臟的研究結(jié)果相似，但具體原因有待進(jìn)一步探究。

本研究結(jié)果表明，長(zhǎng)江鱘肌肉MDA和PC的含量在饑餓7 d時(shí)顯著上調(diào)，與此同時(shí)SOD活性、GST活性、GSH-Px活性及AHR能力卻顯著下降，說(shuō)明至饑餓7 d時(shí)肌肉抗氧化能力下降。饑餓14 d后，長(zhǎng)江鱘肌肉MDA和PC的含量均呈下降趨勢(shì)，而CAT活性、SOD活性、GST活性及AHR能力均呈上調(diào)趨勢(shì)，說(shuō)明肌肉氧化損傷得到緩解，新的氧化平衡逐漸實(shí)現(xiàn)，抗氧化功能緩慢恢復(fù)。但Bayir等（2011）研究發(fā)現(xiàn)饑餓14 d內(nèi)黑鯛和大黃魚(yú)的肌肉MDA含量變化均不明顯，而饑餓21～28 d后顯著高于其他處理組，即當(dāng)饑餓周期超過(guò)21 d后黑鯛和大黃魚(yú)的自身防御無(wú)法清除過(guò)多的ROS，究其原因可能是物種或個(gè)體大小不同所造成，也可能與饑餓試驗(yàn)?zāi)Ｊ接嘘P(guān)（Zhang et al.，2007）。

3. 2 饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟、腸道和肌肉抗氧化功能的影響

復(fù)投喂后觀察發(fā)現(xiàn)，C組和D組的長(zhǎng)江鱘肝臟脂質(zhì)氧化損傷程度加劇，蛋白氧化損傷以C組最嚴(yán)重，其GST活性顯著上調(diào)。同時(shí)，D組長(zhǎng)江鱘肝臟GSH-Px活性顯著下降，GSH活性達(dá)最低值，但GR活性顯著提高。Bayir等（2011）也研究證實(shí)，饑餓49 d以后飽食投喂14 d褐鱒肝臟GR活性顯著提高。說(shuō)明長(zhǎng)江鱘肝臟在饑餓7～14 d復(fù)投喂后的抗氧化能力尚未得到完全恢復(fù)，同時(shí)可能通過(guò)提高GST活性和GR活性以增強(qiáng)肝臟清除活性氧的能力。饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肝臟SOD活性無(wú)明顯影響，但在周期性饑餓復(fù)投喂試驗(yàn)中，團(tuán)頭魴肝臟SOD活性在饑餓1 d復(fù)投喂1 d模式下顯著提高，而建鯉（Cyprinus carpiovar Jian）肝臟SOD活性在各周期間均顯著提高（喬秋實(shí)，2011），說(shuō)明不同物種在不同投喂模式下的抗氧化調(diào)控機(jī)制存在明顯差異。

本研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)投喂后對(duì)照組和B組長(zhǎng)江鱘腸道的CAT活性、GST活性、GR活性、GSH活性及ASA和AHR能力均無(wú)顯著差異，表明饑餓3 d后復(fù)投喂14 d長(zhǎng)江鱘腸道抗氧化功能受到的影響較小。經(jīng)14 d復(fù)投喂后，C組長(zhǎng)江鱘腸道MDA含量和PC含量均呈下降趨勢(shì)，CAT活性、GST活性、GSH-Px活性和GR活性則以C組最高，表明長(zhǎng)江鱘腸道抗氧化能力在饑餓7 d復(fù)投喂14 d后顯著上調(diào)。此外，SOD活性與ASA能力的變化趨勢(shì)基本相似，表明長(zhǎng)江鱘腸道的抗氧化能力在饑餓7 d復(fù)投喂14 d后最高。

在長(zhǎng)江鱘肌肉中，復(fù)投喂后B組的MDA含量和PC含量顯著提高，說(shuō)明饑餓后復(fù)投喂對(duì)肌肉脂質(zhì)和蛋白過(guò)氧化作用顯著。Furné等（2009）對(duì)意大利鱘和虹鱒的研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)投喂能使其肌肉脂質(zhì)過(guò)氧化作用提高，主要是對(duì)饑餓期的代償性代謝反應(yīng)。長(zhǎng)江鱘MDA含量和PC含量的變化可能與食物匱乏導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)活躍度下降在補(bǔ)飼期間得到恢復(fù)，或?qū)е录∪庵醒趸瘧?yīng)激增加有關(guān)。長(zhǎng)江鱘肌肉的SOD活性、CAT活性、GST活性、GSH-Px活性和GR活性在對(duì)照組、B組和C組間均無(wú)顯著差異，表明短期的饑餓復(fù)投喂對(duì)長(zhǎng)江鱘肌肉抗氧化功能影響不明顯;AHR能力在B組顯著提高，ASA能力在C組顯著提高，推測(cè)短期饑餓復(fù)投喂過(guò)程中由于ROS含量增加，刺激肌肉對(duì)超氧化物和羥自由基的清除能力提高，但由于此時(shí)大部分酶類(lèi)活性變化不明顯，說(shuō)明免疫能力有所提升，而對(duì)抗氧化功能的影響并不明顯;D組長(zhǎng)江鱘的SOD活性和GSH-Px活性顯著下降，而GST活性和GR活性顯著提高，表明饑餓14 d復(fù)投喂14 d致使長(zhǎng)江鱘肌肉中的ROS清除能力下降，但機(jī)體依然試圖調(diào)動(dòng)GST和GR（代償性增高）以抵消這部分的影響。

綜上所述，長(zhǎng)江鱘體內(nèi)抗氧化過(guò)程復(fù)雜，不同組織間的抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)制存在明顯差異，饑餓或復(fù)投喂過(guò)程中抗氧化功能也有所不同。饑餓會(huì)抑制長(zhǎng)江鱘體內(nèi)抗氧化能力，但隨著饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其體內(nèi)通過(guò)調(diào)動(dòng)不同抗氧化酶活性逐漸形成新的氧化平衡以維持正常生理狀態(tài)。復(fù)投喂后，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)得到補(bǔ)充，促使魚(yú)體各項(xiàng)生理機(jī)能得到恢復(fù)，形成新的氧化平衡。在饑餓及復(fù)投喂過(guò)程中，首先對(duì)長(zhǎng)江鱘的肝臟抗氧化功能影響最大，其次是腸道，最后是肌肉，究其原因可能是白肌作為厭氧性肌肉需要的血液供給較少，對(duì)氧氣的需求也較其他組織少，因而對(duì)氧化應(yīng)激的耐受能力較強(qiáng)（Furné et al.，2009）。饑餓3～7 d后再?gòu)?fù)投喂14 d對(duì)長(zhǎng)江鱘腸道和肌肉的抗氧化功能影響相對(duì)較小，表明短期饑餓后進(jìn)行復(fù)投喂能在一定程度上緩解其氧化應(yīng)激反應(yīng)。

4 結(jié)論

饑餓會(huì)抑制長(zhǎng)江鱘體內(nèi)抗氧化能力，隨著饑餓脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其體內(nèi)通過(guò)調(diào)動(dòng)不同抗氧化酶活性逐漸形成新的氧化平衡以維持正常生理狀態(tài);復(fù)投喂后由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)得到補(bǔ)充，促使魚(yú)體各項(xiàng)生理機(jī)能得到恢復(fù)，一定程度上緩解饑餓產(chǎn)生的氧化應(yīng)激并形成新的氧化平衡。

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收稿日期：2020-10-13

基金項(xiàng)目：四川省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021YFYZ0015）;長(zhǎng)江上游魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目（NJTCCJSYSYS07）;四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院前言學(xué)科研究基金項(xiàng)目（2019QYXK021）;國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川淡水魚(yú)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（2019-2023）

通訊作者：龔全（1979-），https：//orcid.org/0000-0001-8044-9227，副研究員，主要從事魚(yú)類(lèi)增養(yǎng)殖及營(yíng)養(yǎng)與免疫研究工作，E-mail：admiral671@163.com

第一作者：吳曉雲(yún)（1993-），https：//orcid.org/0000-0002-7437-8327，主要從事魚(yú)類(lèi)增養(yǎng)殖及營(yíng)養(yǎng)與免疫研究工作，E-mail：cloudyheaven@qq.com

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