不同株距與灌水量對(duì)甜玉米生長(zhǎng)及水分利用效率的影響

李建查，潘志賢，李義林，李 坤，岳學(xué)文，方海東

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300）

0 引言

【研究意義】甜玉米是我國(guó)南方重要的優(yōu)勢(shì)高效作物之一[1]。干熱河谷光熱資源豐富，水熱矛盾突出，甜玉米生產(chǎn)成為干熱河谷冬季高產(chǎn)高效農(nóng)業(yè)的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一。然而，不合理的種植密度與灌水量配置嚴(yán)重影響到當(dāng)?shù)靥鹩衩桩a(chǎn)量和水分利用效率的提升。因此，急需研究科學(xué)合理的種植密度與灌水量，為干熱河谷地區(qū)的甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。【前人研究進(jìn)展】種植密度是作物產(chǎn)量提升的主要限制因子之一，合理的株行距是協(xié)調(diào)個(gè)體與群體關(guān)系，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)密植增產(chǎn)的重要途徑之一。有研究表明，現(xiàn)代作物品種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)均是在高密度條件下實(shí)現(xiàn)的[2?5]。國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究結(jié)果表明，作物高產(chǎn)種植密度存在明顯的區(qū)域差別，在不同國(guó)家或地區(qū)栽培玉米，其高產(chǎn)種植密度差異很大，如美國(guó)玉米高產(chǎn)種植密度為 10.9 萬(wàn)株·hm?2，而我國(guó)玉米高產(chǎn)栽培的最大種植密度為 7.0 萬(wàn)株·hm?2[6]。水是作物產(chǎn)量提升的另一個(gè)限制因子，調(diào)控有限灌水量以提高光合產(chǎn)物的產(chǎn)量轉(zhuǎn)化效率和水分利用效率是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效農(nóng)業(yè)的重要途徑之一。Rasool 等[7]研究認(rèn)為，充足的水分供應(yīng)能提高作物生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，但降低了農(nóng)業(yè)用水效率。一些研究[8?11]認(rèn)為，調(diào)控有限灌水量在作物生育期內(nèi)的最優(yōu)分配，可強(qiáng)化作物的同化能力，提高收獲器官生物量及其分配比例，提高光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化效率和水分利用效率，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效生產(chǎn)。生物量及其分配是作物高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。最優(yōu)分配理論[12]認(rèn)為，植物傾向于將自身光合產(chǎn)物優(yōu)先分配到限制性資源獲得能力較強(qiáng)的器官中，有利于植物盡可能多地獲得限制性資源。例如，當(dāng)土壤中的營(yíng)養(yǎng)和水分不足時(shí)，植物將更多同化產(chǎn)物分配到地下器官以促進(jìn)其對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收[13]。異速生長(zhǎng)分配理論[14]認(rèn)為，生物量的分配受到植物個(gè)體大小的制約。例如，植物繁殖器官的生物量受植株個(gè)體大小的制約[15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】干熱河谷甜玉米生物量分配及灌溉水利用效率對(duì)株距和灌水量雙因子響應(yīng)特征的研究少見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于植物最優(yōu)分配理論和異速生長(zhǎng)分配理論，對(duì)干熱河谷甜玉米進(jìn)行不同灌水量和株距的生物效應(yīng)研究，闡明種植株距、灌水量與生物量之間的關(guān)系，揭示甜玉米生物量分配的制約因素，探究區(qū)域甜玉米生產(chǎn)最佳種植株距和灌水量，為當(dāng)?shù)匾约跋嗨频貐^(qū)甜玉米高產(chǎn)高效節(jié)水種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

干熱河谷是指高溫、低濕河谷地帶，大多分布于熱帶或亞熱帶地區(qū)。區(qū)域內(nèi)光熱資源豐富，氣候炎熱少雨，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)十分脆弱。本試驗(yàn)在位于元謀縣干熱河谷的云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所灌溉試驗(yàn)基地進(jìn)行。元謀縣干熱河谷地處滇中高原北部，位于 25°23′ ～26°06′ N、101°35′～102°06′ E，平均海拔1 350 m。年平均氣溫21.9 ℃、降雨量611.3 mm，蒸發(fā)量是降雨量的5～6 倍，年無(wú)霜期305～331 d。光熱資源充足，年平均日照時(shí)數(shù)7.3 h·d?1。試驗(yàn)區(qū)土壤為砂壤土，土壤容重1.44 g·cm?3，田間持水量19.42%， pH 值6.4，含有機(jī)質(zhì) 6.10 g·kg?1、全氮0.50 g·kg?1、堿解氮39 mg·kg?1、全磷0.188 g·kg?1、有效磷30.38 mg·kg?1、全鉀7.44 g·kg?1、速效鉀129 mg·kg?1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試甜玉米品種為正甜68，于2020 年1 月6 日移栽，4 月27 日收獲。大壟雙行種植，壟寬100 cm，行距60 cm。試驗(yàn)設(shè)3 個(gè)株距處理：20、30、40 cm，其中以當(dāng)?shù)靥鹩衩追N植株距30 cm 為參考，設(shè)置了高密度的20 cm 株距和低密度的40 cm 株距；同時(shí)，以當(dāng)?shù)毓嗨?65 m3·hm?2為高水量（當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)為大水大肥模式），設(shè)置了中水量的265 m3·hm?2和低水量的215 m3·hm?2，共3 個(gè) 灌水量處理。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)9 個(gè)組合處理、 3 次重復(fù)，小區(qū)面積60 m2（12 m×5 m），每個(gè)小區(qū)安裝一個(gè)水表。生育期甜玉米純氮施用量為232 kg·hm?2，以純氮55% 、P2O5128 kg·hm?2和K2O 128 kg·hm?2為底肥（用15–15–15 復(fù)合肥），在抽穗期再隨水滴施純氮（尿素，含N 46%）作追肥。化肥管理、農(nóng)藥管理等其他田間管理措施均一致。

1.3 樣品采集與分析

在甜玉米采收期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取5 株代表性植株，按照莖、葉、果穗分類(lèi)測(cè)定鮮重（精確到0.01 g），分別裝入紙袋，放入105 ℃烘箱殺青30 min后，于75 ℃恒溫烘干至恒重后測(cè)定各器官樣品的生物量（精確到0.01 g）。用甜玉米鮮果穗質(zhì)量計(jì)算其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

器官生物量分配比例=器官生物量/地上總生物量×100%，即各器官生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)。莖比例、葉比例和果穗比例分別為莖生物量、葉生物量和果穗生物量占地上總生物量的比例。灌溉水利用效率（kg? m?3）為甜玉米群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量即果穗鮮重（kg? hm?2）與單位面積灌水量（m3·hm?2）的比值。

采用異速生長(zhǎng)指數(shù)比較采收期甜玉米個(gè)體的莖-地上總生物量、葉-地上總生物量、果穗-地上總生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系，其計(jì)算公式為lgy=lg b+a lgx，其中：x和y分別為甜玉米地上生物量和各部分生物量；b 為性狀關(guān)系的截距；a 為斜率，即異速生長(zhǎng)指數(shù)（植株生物量每增加單位質(zhì)量，各器官生物量增加的速率）[16?18]。當(dāng)a=1 時(shí)，表示x和y為等速生長(zhǎng)；當(dāng)a＞1 時(shí)，表示y生長(zhǎng)程度大于x；當(dāng)a＜1 時(shí)，表示y生長(zhǎng)程度小于x。

采用SPSS 19.0 多元方差分析比較不同處理對(duì)甜玉米個(gè)體生物量、群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、灌溉水利用效率的影響；通過(guò)SPSS 19.0 的因子分析對(duì)甜玉米葉鮮重、莖鮮重、果穗鮮重、葉生物量、莖生物量、果穗生物量、總生物量、莖比例、葉比例和果穗比例進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)甜玉米生物量特征值的影響

多元方差分析結(jié)果（表1）表明，株距對(duì)甜玉米個(gè)體總生物量、莖生物量、葉生物量、果穗生物量有顯著影響；灌水量對(duì)甜玉米個(gè)體莖生物量、莖比例和葉比例有顯著影響；株距與灌水量對(duì)甜玉米個(gè)體莖比例和果穗比例有顯著交互效應(yīng)。這體現(xiàn)了種植株距對(duì)甜玉米個(gè)體生物量發(fā)揮主導(dǎo)作用，灌水量對(duì)甜玉米個(gè)體生物量分配比例發(fā)揮主導(dǎo)作用，種植株距與灌水量對(duì)甜玉米個(gè)體生物量分配比例有交互效應(yīng)。

表1 株距、灌水量及其交互作用對(duì)甜玉米個(gè)體生物量特征值的方差分析（F 值）Table 1 Variance analysis on effects of plant-spacing, watersupply, and their interactions on biomass of sweet corn plants (F value)

由表2 看出，隨著株距增加，個(gè)體葉生物量、莖生物量、果穗生物量、總生物量均呈現(xiàn)明顯增加趨勢(shì)，葉比例、莖比例和果穗比例差異不顯著。株距為40 cm 時(shí)，甜玉米獲得最大個(gè)體生物量。隨著灌水量增加，莖生物量和莖比例顯著增加，葉比例先增加后減少，葉生物量、果穗生物量和果穗比例差異均不顯著。灌水量為365 m3·hm?2時(shí)，莖生物量和莖比例均為最大值；灌水量為265 m3·hm?2時(shí)，葉比例最大；株距與灌水量對(duì)甜玉米個(gè)體生物量特征值存在交互作用，365 m3·hm?2+40 cm 組合處理的個(gè)體葉生物量、莖生物量、果穗生物量和總生物量最大，其果穗比例較高，但次于215 m3·hm?2+30 cm、215 m3·hm?2+40 cm、265 m3·hm?2+20 cm 處理，上述4 個(gè)處理的果穗比例均較高、處理間差異不顯著。

表2 株距、灌水量及其配置處理對(duì)甜玉米個(gè)體生物量特征值的影響Table 2 Effect of plant-spacing, water-supply, and their combinations on biomass of sweet corn plants

按照特征根大于1 的主成分提取原則，提取得到 3 個(gè)主成分，其主成分1、主成分2 和主成分3 的方差貢獻(xiàn)率分別為56.69%、18.21%、12.22%（表3），3 個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到 87.12%，即這3 個(gè)主成分可以解釋全部指標(biāo)87.12%的信息，可認(rèn)為3 個(gè)主成分基本反映了 13 個(gè)指標(biāo)所涵蓋的大部分信息，可以用來(lái)反映甜玉米植株生物量特征的變異性，其中主成分1 表征生物量及果穗比例指標(biāo)，主成分2 表征莖鮮重及莖比例，主成分3 表征莖葉含水率。從各主成分的載荷量（表4）可以看出，3 個(gè)主成分可以解釋90%以上信息的指標(biāo)有果穗生物量和總生物量；解釋80%以上信息的指標(biāo)有葉鮮重、果穗鮮重、葉生物量和葉比例；解釋 70%以上信息的指標(biāo)有莖鮮重、莖生物量、葉含水率、莖含水率、果穗比例；解釋60%以上信息的指標(biāo)有果穗含水率和莖比例，體現(xiàn)了果穗生物量對(duì)甜玉米生物量特性的主導(dǎo)作用。由各主成分得分及綜合得分（表5）看出，365 m3·hm?2+40 cm 綜合得分最高，表明該處理可以獲得較好的甜玉米個(gè)體生物量特征。根據(jù)主成分1、主成分2、主成分3 的得分計(jì)算各組試驗(yàn)生物量特征的綜合得分F i，計(jì)算公式為：F i= （0.5669×F1+ 0.1821 ×F2+ 0.1222 ×F3）/ 0.8712（式中F1、F2和F3分別為主成分1、主成分2 和主成分3 的得分）。

表3 主成分的特征根及貢獻(xiàn)率Table 3 Eigen values and contributions of two principal components

表4 生物量特征指標(biāo)在各主成分中的因子載荷量Table 4 Factor load of biomass characteristics on individual principal component

表5 生物量特征指標(biāo)主成分得分及綜合得分Table 5 Principal components and comprehensive scores on sweet corn biomass characteristics

2.2 不同處理對(duì)甜玉米個(gè)體異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響

甜玉米個(gè)體的葉、莖和果穗生物量與地上生物量之間呈極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，其中果穗生物量與地上生物量之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)最高，莖次之，葉最低。隨著株距增大，葉-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)逐漸減小，株距為20 cm 時(shí)最大, 株距為40 cm 時(shí)最小；莖-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)先減小后增大，株距為20 cm 時(shí)最大，株距為30 cm 時(shí)最?。还?地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)先增大后減小，株距30 cm時(shí)最大，株距為40 cm 時(shí)次之，株距為20 cm 時(shí)最小?？梢?jiàn)，在株距為30 cm 時(shí)，甜玉米植株主要通過(guò)減少對(duì)莖生物量的分配，將更多的生物量分配到收獲器官果穗中；在株距為40 cm 時(shí)，植株通過(guò)減少對(duì)葉生物量的分配，將更多的生物量分配到收獲器官果穗中。

由表6 看出，隨著灌水量增加，葉-地上生物量和莖-地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)均呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢(shì)，灌水量為265 m3·hm?2時(shí)最??；果穗-地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，灌水量為265 m3·hm?2時(shí)果穗-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)最大?？梢?jiàn)，灌水量為265 m3·hm?2時(shí)，甜玉米植株通過(guò)減少葉和莖生物量的分配，將更多的生物量分配到果穗中。

表6 不同處理下甜玉米個(gè)體葉、莖、果穗生物量與地上生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系Table 6 Allometric scaling relationships among biomasses of leaves, stems, corn ears, and aboveground parts of sweet corn plants under treatments

不同株距與灌水量組合處理，其甜玉米各器官生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)存在差異。265 m3·hm?2+30 cm處理的葉-地上生物量、莖-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)較小，而果穗-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)最大，甜玉米植株生物量分配到葉和莖中的較少，而分配到果穗中的生物量最多，進(jìn)而提高了甜玉米個(gè)體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量；365 m3·hm?2+40 cm 處理的葉-地上生物量、莖-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)最小，而果穗-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)最大，植株生物量分配到葉和莖中的較少，而分配到果穗中的生物量較多，從而提高個(gè)體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

2.3 不同處理的甜玉米群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量及灌溉水利用效率

由表7 看出， 隨著株距的增大，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量明顯降低，株距為20 cm 時(shí)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量最高，差異顯著；隨著株距的增大，灌溉水利用效率呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，株距為20 cm 時(shí)，灌溉水利用效率最高。但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和灌溉水利用效率隨灌水量增加發(fā)生變化均不顯著。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量以灌水量為265 m3·hm?2處理最高，365 m3·hm?2處理次之；灌溉水利用效率以灌水量為215 m3·hm?2處理最高， 265 m3·hm?2處理次之。不同株距與灌水量組合處理對(duì)甜玉米灌溉定額、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和灌溉水利用效率的影響均達(dá)顯著水平。265 m3·hm?2+20 cm 處理的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和灌溉水利用效率均最高。

表7 不同處理下甜玉米群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量及灌溉水利用效率Table 7 Population yield and water use efficiency of sweet corn plants under treatments

3 討論

生物量及其分配是評(píng)價(jià)作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)之一，較高的收獲器官生物量及其分配是作物高產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[19]。蔣飛等[20]研究表明，密度越大，個(gè)體生物量和收獲器官生物量均減少。較低密度下，玉米能夠獲得較大個(gè)體生物量，隨著玉米個(gè)體增大，會(huì)將更多的生物量分配到收獲器官中，從而增加果穗生物量[21]。本研究結(jié)果與之相同：株距對(duì)甜玉米個(gè)體生物量和果穗生物量具有顯著影響，株距為40 cm 時(shí)密度較低，甜玉米獲得最大個(gè)體生物量和較大果穗-地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)，有更多的生物量分配到果穗收獲器官。這表明甜玉米個(gè)體生物量分配受株距和個(gè)體大小制約，40 cm 株距更有利于甜玉米個(gè)體的生長(zhǎng)和果穗生物量的分配。

植物個(gè)體根、莖、葉、果實(shí)等不同器官之間存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象[22]。有研究表明，作物成熟期的非繁殖器官與地上生物量之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)在 3/4 與1 之間，而繁殖生物量與地上生物量之間異速生長(zhǎng)指數(shù)在 1 到 3/2 之間[23]，如玉米葉–地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)為 0.647（約2/3），莖–地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)為0.802（約3/4）[24]。本研究結(jié)果與之類(lèi)似：果穗生物量與地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)最高，莖次之，葉最低。灌水量為265 m3·hm?2時(shí)，葉–地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)小于2/3，莖–地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)小于3/4，果穗–地上生物量的異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.799，呈現(xiàn)為減少生物量向莖、葉分配，將更多生物量分配到果穗的規(guī)律。隨著灌水量增加，甜玉米個(gè)體莖生物量和莖比例顯著增加，這與禾本科植物莖對(duì)生殖器官物質(zhì)再分配充分發(fā)揮著碳源功能[25]有關(guān)。張恒嘉等[26]對(duì)甘肅河西走廊中段臨澤縣玉米進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，膜下灌溉量為8 974 m3·hm?2時(shí)甜玉米地上部生物量最高。本研究結(jié)果與之相近似：?jiǎn)未喂嗨?65 m3·hm?2時(shí)（田間灌溉量8 737 m3·hm?2），甜玉米個(gè)體果穗、地上生物量均較大。表明甜玉米個(gè)體生物量分配受灌水量和個(gè)體大小的制約，充足的灌水量（365 m3·hm?2）有利于甜玉米個(gè)體的生長(zhǎng)，適當(dāng)減少灌水量（265 m3·hm?2）有利于甜玉米生物量向果穗分配。株距和灌水量對(duì)甜玉米生物量及產(chǎn)量的影響存在交互作用，以365 m3·hm?2+40 cm 處理的甜玉米個(gè)體生物量特征值最高，葉、莖-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)均最小，果穗-地上生物量異速生長(zhǎng)指數(shù)較大，且該處理主成分分析綜合得分最高。這表明，365 m3·hm?2+40 cm 組合處理可減少生物量向莖、葉分配，將更多的生物量分配到果穗中，獲得最大個(gè)體生物量和個(gè)體產(chǎn)量。株距過(guò)大，植株間無(wú)效水分蒸發(fā)較為強(qiáng)烈，水分利用效率較低；株距過(guò)小，作物對(duì)水分、養(yǎng)分等資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致群體產(chǎn)量下降，水分利用效率降低；適當(dāng)提高種植密度能提高玉米產(chǎn)量和水分利用效率。有研究表明，玉米產(chǎn)量和水分利用效率均達(dá)到最高的適宜密度為7.50 萬(wàn)～8.25 萬(wàn)株·hm?2[27]，本研究結(jié)果與之一致，種植株距為20 cm（田間種植密度7.92 萬(wàn)株·hm?2）時(shí)，甜玉米群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和灌溉水利用效率均最高。Braunworth 等[28]研究表明，在不低于最大灌水量的50%時(shí)，甜玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)通常無(wú)明顯下降。本研究中的中等灌水量加高密度組合（265 m3·hm?2+20 cm）處理的甜玉米群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和灌溉水利用效率均最高。

4 結(jié)論

甜玉米個(gè)體生物量分配受株距、灌水量、株距與灌水量交互作用和個(gè)體大小的制約，種植株距40 cm 有利于甜玉米個(gè)體生物量積累和果穗生物量分配；充足灌水量365 m3·hm?2有利于個(gè)體生物量積累，265 m3·hm?2灌水量有利于植株生物量向果穗生物量分配；365 m3·hm?2+40 cm 組合處理的個(gè)體生物量最大，并通過(guò)減少莖、葉生物量分配，將更多的生物量分配到果穗中；265 m3·hm?2+20 cm（田間灌溉量8 277 m3·hm?2、種植密度7.92 萬(wàn)株·hm?2）組合處理的群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和灌溉水利用效率均最高。