最早的恐龍蛋

余琮煜

重慶自然博物館內(nèi)的恐龍蛋化石（攝影：周江）

每當(dāng)提起恐龍化石，大家腦海中浮現(xiàn)的大多是陳列在博物館中巨大的骨骼化石，盡管經(jīng)歷了億萬(wàn)年的歲月，這些骨骼化石依然向我們?cè)V說(shuō)著恐龍時(shí)代的輝煌，也為古生物學(xué)家提供了寶貴的研究材料。與今天依然生活在我們身邊的鱷魚(yú)和鳥(niǎo)類一樣，恐龍也屬于卵生動(dòng)物，就是依靠產(chǎn)卵來(lái)繁殖后代的動(dòng)物，不同種類的恐龍會(huì)生出大小形狀各不相同的恐龍蛋，因此古生物學(xué)家還可以通過(guò)對(duì)比不同種類的恐龍蛋來(lái)了解恐龍的繁殖行為。

不常有的蛋化石

相比大家最為熟知的骨骼化石，蛋化石本身很難直接反映下蛋生物的形態(tài)，甚至要將不同種類的恐龍蛋與恐龍一一對(duì)應(yīng)起來(lái)都是非常困難的事情。世界上僅有極少數(shù)恐龍與恐龍蛋共同保存的化石例子，以至于在20世紀(jì)20年代的美國(guó)自然歷史博物館蒙古考察中，研究人員把一種正在守護(hù)巢穴和恐龍蛋的恐龍誤以為是正在偷蛋，并將其冠以竊蛋龍（Oviraptor）的命名。直到70年后，古生物學(xué)家在蒙古發(fā)現(xiàn)了處于孵蛋姿態(tài)的竊蛋龍化石，這樁冤案才算徹底告破。但由于生物命名規(guī)則的限制，竊蛋龍的名字也只能一直沿用至今。

竊蛋龍化石，它們并不是小偷，反而是這個(gè)恐龍窩真正的主人

處于孵蛋姿勢(shì)的葬火龍（Citipati，一種竊蛋龍）化石

恐龍蛋化石的分布非常廣泛，在中國(guó)的河南、湖北、內(nèi)蒙古和廣東等省份都有大量發(fā)現(xiàn)，在這些化石點(diǎn)同樣也發(fā)現(xiàn)了大量的恐龍骨骼化石，這讓我們有機(jī)會(huì)一窺曾經(jīng)漫步在神州大地的恐龍是如何繁衍生息的。既然恐龍都是產(chǎn)卵的，恐龍與恐龍蛋化石在同一地點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)似乎也是理所當(dāng)然的。然而，在很多發(fā)現(xiàn)了大量恐龍骨骼化石的地點(diǎn)，卻從未發(fā)現(xiàn)過(guò)恐龍蛋化石，哪怕是最細(xì)小最破碎的蛋殼也沒(méi)有。從時(shí)間上看，恐龍的生存時(shí)代大致從距今約2.3 億年前的三疊紀(jì)晚期到距今約6600萬(wàn)年前的白堊紀(jì)晚期，其中每個(gè)時(shí)期都有骨骼化石被發(fā)現(xiàn)，但是恐龍蛋化石卻集中在較晚的白堊紀(jì)，少部分出現(xiàn)在更早的侏羅紀(jì)和三疊紀(jì)。如果說(shuō)恐龍都是卵生動(dòng)物，那一定是某些原因造成了恐龍時(shí)代早期蛋化石的缺乏。通過(guò)對(duì)比已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋化石的細(xì)微結(jié)構(gòu)，我們知道恐龍蛋殼主要由三層結(jié)構(gòu)組成，從內(nèi)向外分別是內(nèi)膜，含有方解石①的基質(zhì)，以及最外的蠟質(zhì)外皮。如果所有恐龍都起源于一個(gè)共同祖先，那么它們的蛋理論上也是非常相似的，因?yàn)榭铸埖暗淖饔檬菢O為保守單一的，但現(xiàn)有的恐龍蛋化石的細(xì)微結(jié)構(gòu)卻差異巨大。

最早的恐龍蛋

“非凡的結(jié)論需要非凡的證據(jù)”，特殊的環(huán)境往往可以保存難以形成化石的組織。2020年，《自然》雜志刊登了一篇題為“Thefirstdinosaureggwassoft”（最早的恐龍蛋是軟殼蛋）的論文，其中來(lái)自蒙古戈壁的原角龍（Protoceratops）和來(lái)自阿根廷巴塔哥尼亞的鼠龍（Mussaurus）成為解開(kāi)謎題的重要線索。這些特異保存的恐龍蛋標(biāo)本不僅保存了蛋殼本身，也保存了尚未完全發(fā)育的恐龍胚胎，這讓我們可以把恐龍蛋和產(chǎn)下這些蛋的恐龍一一對(duì)應(yīng)起來(lái)。來(lái)自美國(guó)自然歷史博物館和耶魯大學(xué)等多個(gè)機(jī)構(gòu)的研究人員通過(guò)對(duì)蛋殼的細(xì)微結(jié)構(gòu)切片的觀察與化石周圍巖石的對(duì)比，確定了這些蛋殼不是某種特殊的礦化作用產(chǎn)生的。利用一種叫作拉曼光譜散射的技術(shù)，我們可以了解這些蛋殼中的分子構(gòu)成，原角龍與鼠龍的蛋與現(xiàn)代鱷魚(yú)還有鳥(niǎo)類產(chǎn)的硬殼蛋并不相似，反而更接近烏龜所產(chǎn)的軟殼蛋。

原角龍與鼠龍化石標(biāo)本與蛋殼切片結(jié)構(gòu)

結(jié)合已知的恐龍的演化關(guān)系，還有在我國(guó)新疆地區(qū)發(fā)現(xiàn)的翼龍（翼龍比今天的鱷魚(yú)在演化樹(shù)上更加接近恐龍）的軟殼蛋，研究人員推斷最早的恐龍蛋極有可能是軟殼蛋。這一發(fā)現(xiàn)打破了傳統(tǒng)理論中對(duì)恐龍蛋的認(rèn)識(shí)，盡管在現(xiàn)存的生物中與恐龍親緣關(guān)系最接近的鱷魚(yú)和鳥(niǎo)類都是產(chǎn)硬殼蛋的，但早期的恐龍蛋卻更接近與其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的烏龜所產(chǎn)的軟殼蛋。而且硬殼蛋在恐龍中至少獨(dú)立起源了三次，分別是蜥腳類、鳥(niǎo)臀類和獸腳類恐龍，這也就解釋了為什么不同種類的恐龍蛋化石的細(xì)微結(jié)構(gòu)差異如此巨大。硬殼蛋的出現(xiàn)給嬌氣的胚胎提供了更加牢固的保護(hù)，它不僅僅能夠抵抗更強(qiáng)的外部壓力，在與環(huán)境交換氧氣和二氧化碳等物質(zhì)時(shí)具有更高的效率，也就是說(shuō)，在硬殼蛋中的胚胎可以更加安全地發(fā)育。硬殼蛋也許還幫助恐龍?jiān)谥猩鷷r(shí)期獲得了更多的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而成為盛極一時(shí)的地球霸主。

主龍類（包含鱷魚(yú)、翼龍、恐龍與鳥(niǎo)類）演化樹(shù)與蛋殼狀態(tài)

結(jié)語(yǔ)

長(zhǎng)久以來(lái)，大量的古生物學(xué)研究受到標(biāo)本保存狀況與技術(shù)條件的限制，只能提供極為有限的信息。隨著新技術(shù)的應(yīng)用，例如本文提到的研究中的拉曼光譜分析，近年來(lái)在古生物領(lǐng)域廣泛使用的高精度CT掃描，基于地球化學(xué)的同位素分析等，研究人員可以從古老的化石中獲得更加豐富的信息，從而更加精準(zhǔn)地還原生物演化的歷史和古生物的生活習(xí)性。