撫仙湖畔的生命寶庫

暗號(hào)

澄江動(dòng)物化石群（攝影：周江）

展品檔案

名稱：澄江動(dòng)物化石群

大致年代：寒武紀(jì)早期，距今約5.3 億年前

簡介：寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)期澄江地區(qū)遠(yuǎn)古動(dòng)物遺留下的大規(guī)?；沂境隽撕浼o(jì)時(shí)期海洋動(dòng)物進(jìn)化的多樣性?；褐谐霈F(xiàn)了節(jié)肢動(dòng)物、腕足動(dòng)物、脊索動(dòng)物等許多現(xiàn)代動(dòng)物的遠(yuǎn)祖，構(gòu)筑了大量現(xiàn)代動(dòng)物進(jìn)化譜系的根基

很久以來，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)都被認(rèn)作對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的巨大挑戰(zhàn)——那么多門類的物種，怎么就突然一聲不響地冒了出來？它和小殼生物群的關(guān)系并沒有那么密切，和打了個(gè)醬油的埃迪卡拉生物群更是八竿子都打不著。我們一直缺乏一個(gè)早寒武紀(jì)時(shí)代生物繁衍的圖景。

寒武紀(jì)化石“寶庫”

直到1984年，寧靜的云南撫仙湖畔的帽天山中，發(fā)現(xiàn)了一大批遠(yuǎn)古生物的化石，這就是距今約5.31億年的澄江動(dòng)物化石群。它們總計(jì)有13個(gè)門類、120余屬、161種動(dòng)物，其中有90%是軟體動(dòng)物，其余還有許多葉足動(dòng)物（有腿但不是以關(guān)節(jié)連接在身體上，比如奇蝦）、節(jié)肢動(dòng)物、脊索動(dòng)物、刺胞動(dòng)物、海綿、櫛水母等。

由于保存條件較好，這些化石的完整度極好，“分辨率”也很高，不僅有硬殼保存，微小的復(fù)眼和纖細(xì)的附肢也可以被忠實(shí)地記錄在巖石里，甚至連頭足類和水母那種軟質(zhì)的軀體都不在話下。

在加拿大的布爾吉斯頁巖出土的化石群，是關(guān)于寒武紀(jì)生命爆發(fā)猜想的起源。但那里有許多化石不夠完整，比如奇蝦只挖出了一個(gè)爪，被誤判成尾巴，從而得到了“奇怪的蝦”這個(gè)將錯(cuò)就錯(cuò)的名字，而在澄江化石群中挖出的三只完整奇蝦化石，顛覆了世人的認(rèn)知;除此之外，頭尾上下被誤判的“怪誕蟲”隨著澄江動(dòng)物化石群的發(fā)現(xiàn)也得到了修正。

在澄江動(dòng)物群中，還發(fā)現(xiàn)了許多震驚世界的古生物，比如最早的脊椎動(dòng)物“豐嬌昆明魚”，它的脊索被骨質(zhì)包裹，可以說是我們脊椎動(dòng)物的老祖先。

并且，隨著澄江動(dòng)物化石群的發(fā)現(xiàn)，關(guān)于寒武紀(jì)大爆發(fā)真實(shí)性的爭論也基本塵埃落定。澄江群要比在布爾吉斯頁巖看到的寒武紀(jì)動(dòng)物群早1500萬年，給寒武紀(jì)生物大爆發(fā)提供了許多的證據(jù)，更加印證了進(jìn)化論的觀念：寒武紀(jì)大爆發(fā)，實(shí)質(zhì)上是一次生物集體礦化事件，雖然從地球的幾十億年歷史來看，它的確呈現(xiàn)爆發(fā)態(tài)勢(shì)，但這次突發(fā)性的演化事件也是由一次次演化有層次地形成的。如果說寒武紀(jì)的生命大爆發(fā)是一場各路人馬紛紛出場的大戲，那么澄江群就是大幕開啟后的演員暖場。

奇蝦的化石（左）

澄江化石群想象復(fù)原圖

進(jìn)化之“匙”——Hox基因

之前我們說到，前寒武紀(jì)時(shí)代的物種匱乏和缺少Hox基因有關(guān)。Hox基因是同源異形盒（homeobox）的一種，它被比作動(dòng)物體內(nèi)的“建筑師”，負(fù)責(zé)給出圖紙，指導(dǎo)動(dòng)物身體發(fā)育的結(jié)構(gòu)和順序，比如擾亂實(shí)驗(yàn)室果蠅的Hox基因表達(dá)，它就可能把翅膀表達(dá)成腿。Hox還是一個(gè)極度保守的基因，不僅我們高等脊椎動(dòng)物長幾節(jié)脊椎，從第幾根開始長肩膀由這個(gè)基因說了算，連海綿里都有Hox基因。但鑒于櫛水母就沒有這種基因，我們猜測(cè)它是在震旦紀(jì)末和早寒武紀(jì)才有備而來，可能就出現(xiàn)在5.5億年前。

在這一時(shí)期，Hox 基因一方面規(guī)定模塊化的體節(jié)，一方面通過突變來使動(dòng)物產(chǎn)生不同功能的附肢，能夠游泳、掘洞、捕食、射出毒素……這就是體節(jié)化事件和附肢化事件，使得泛節(jié)肢動(dòng)物也就是真節(jié)肢動(dòng)物、葉足動(dòng)物、甲形蟲、緩步動(dòng)物等得到爆發(fā)。

章氏麒麟蝦的化石

與想象復(fù)原圖

而真節(jié)肢動(dòng)物脫穎而出的過程，也可以從澄江生物群中找到蛛絲馬跡。2020年11月5日，Nature雜志報(bào)道了由中國科學(xué)家在澄江動(dòng)物化石群中發(fā)現(xiàn)的一種奇特動(dòng)物。這家伙有20多個(gè)體節(jié)，每一節(jié)都有一對(duì)槳狀的游泳肢和一對(duì)步行肢;腦袋像個(gè)頭盔，上面長著5個(gè)有眼柄的復(fù)眼，有點(diǎn)像布爾吉斯頁巖中發(fā)現(xiàn)的歐巴賓海蝎;有一對(duì)長滿小刺的大號(hào)前附肢，類似于奇蝦的爪狀捕食前附肢?？偠灾?，這條蝦似乎是海蝎、奇蝦、各種撫仙湖蟲的縫合怪，前半塊像奇蝦，后半截又像后世的真節(jié)肢動(dòng)物?？茖W(xué)家想到中國傳統(tǒng)神話里面四不像的瑞獸麒麟，命名它為“章氏麒麟蝦”。章氏麒麟蝦，很可能就是葉足動(dòng)物到真節(jié)肢動(dòng)物的一個(gè)過渡物種。

從爆發(fā)到輻射

寒武紀(jì)的生物大爆發(fā)可謂是創(chuàng)新法，讓海洋里無脊椎動(dòng)物的類別盡數(shù)就位，但主要體現(xiàn)在門、綱級(jí)別的框架。隨之而來的“奧陶紀(jì)生物大輻射”，不僅填充了目、科、屬級(jí)別的生物類別，整體的生物量也提高了。這可能是由于早奧陶世時(shí)古大陸正在四分五裂的途中，可以造就足夠多有差異性并且互相分隔的淺海環(huán)境，是差異造就了物種輻射。

因此在奧陶紀(jì)，海洋里形成了更復(fù)雜的食物鏈，就好像一盤斗獸棋的棋子終于補(bǔ)完。其中的頂級(jí)掠食者不再由奇蝦擔(dān)任，而是被巨型頭足類取代，比如直角石、房角石等，有些體長近10米。這些動(dòng)物，我們將在接下來的篇章里面，逐一為大家介紹。