中國內(nèi)陸不同類型濕地種子庫變化特征
——基于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

陳 煒， 黨建華， 李 洋， 樊 榮，2， 歐陽浩楠

（1.陜西省災(zāi)害監(jiān)測與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寶雞文理學(xué)院地理與環(huán)境學(xué)院，陜西寶雞 721013；2.沈陽大學(xué)環(huán)境學(xué)院，沈陽 110044）

土壤種子庫是指存在于土壤和土壤表層凋落物中的全部存活種子的總和［1］，與地表植被重建具有密切的關(guān)系［2-3］. 濕地土壤種子庫在濕地的保護(hù)和退化濕地的恢復(fù)中起著重要作用［2］. 關(guān)于土壤種子庫的研究涉及到各類生態(tài)系統(tǒng)，包括濕地、草地、森林、棄耕地等. 濕地種子庫作為群落的潛在種群，對(duì)提高濕地生物多樣性、恢復(fù)受損濕地起到重要的作用. 截至2008 年，我國濕地面積約324 097 km2，其中以內(nèi)陸沼澤（35%），湖泊濕地（26%）和河流濕地（15%）為主［4］，消落帶是由于季節(jié)性水位漲落而使水庫周邊被淹沒土地出露水面的一段特殊區(qū)域，處于水陸生態(tài)系統(tǒng)過渡地帶，是一種較為特殊的季節(jié)性濕地生態(tài)系統(tǒng).

目前我國內(nèi)陸濕地種子庫變化的研究工作集中于同一類型或同一濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究，缺乏在大尺度下關(guān)于濕地種子庫變化的相關(guān)研究. 文獻(xiàn)分析可以對(duì)多個(gè)同類研究結(jié)果進(jìn)行合并匯總分析，彌補(bǔ)單個(gè)研究的不足，并提高對(duì)效應(yīng)大小的總體估計(jì)能力. 在研究大尺度生態(tài)學(xué)問題和綜合性研究方面，基于多案例的分析已被廣泛使用，并有獲得較好的研究成果［5-7］. 劉慶艷等［6］利用54篇文獻(xiàn)分析了濕地種植庫與地上植被的相似性；尹新衛(wèi)等［3］定性的描述了利用土壤種子庫中的濕地植物開展?jié)竦鼗謴?fù)的研究成果；但是在全國范圍內(nèi)關(guān)于濕地生態(tài)系統(tǒng)種子庫變化特征的研究較少. 因此，本研究選取我國分布最廣的3種濕地以及消落帶作為研究對(duì)象，對(duì)上述四種類型濕地土壤種子庫密度和物種數(shù)以及相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行定量評(píng)估，以更全面地探討濕地生態(tài)系統(tǒng)中種子庫的變化特征. 本研究的主要目的為：①分析不同類型濕地種子庫密度和物種數(shù)的總體變幅；②明確濕地種子庫密度和物種數(shù)與其年均降雨量和溫度的相關(guān)性；③對(duì)不同類型濕地種子庫的時(shí)空變化以及種子生活型的變化進(jìn)行系統(tǒng)概括和總結(jié)，旨在加強(qiáng)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，為濕地保護(hù)與管理以及濕地恢復(fù)提供指導(dǎo).

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

通過中國知網(wǎng)學(xué)術(shù)搜索引擎（www.cnki.net）收集了關(guān)于我國不同類型濕地（沼澤、湖泊、河流和消落帶種子庫的研究論文共計(jì)73篇（表1），統(tǒng)計(jì)整理文獻(xiàn)中種子庫密度（soil seed density）、物種數(shù)（species number）、不同生活型物種數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、S?rensen 相似系數(shù)和種子庫垂直分布特征，還收集了文獻(xiàn)中研究區(qū)經(jīng)緯度、多年平均溫度和降雨量等信息. 如果文獻(xiàn)數(shù)據(jù)以圖的形式給出，使用Grapher9軟件從圖中獲取數(shù)值. 在所選取的文獻(xiàn)中，種子庫密度計(jì)算和物種鑒定都采用種子萌發(fā)法.

收集的文獻(xiàn)按照不同類型濕地劃分為沼澤濕地、湖泊濕地、河流濕地以及消落帶4種類型，其中河流濕地文獻(xiàn)數(shù)量14篇，湖泊濕地25篇，沼澤濕地15篇，消落帶19篇.

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗(yàn)河流濕地、湖泊濕地、沼澤濕地和消落帶種子庫密度、物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和S?rensen相似系數(shù)之間的差異，采用相關(guān)分析法確定種子庫密度和物種數(shù)與年均降雨量和溫度之間的關(guān)系. 所用統(tǒng)計(jì)分析中顯著性水平P＜0.05 視為差異顯著. 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS22.0，圖形繪制采用Sigmaplot14.0軟件.

表1 研究所選論文Tab.1 The literature included in the study

續(xù)表

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濕地類型種子庫密度與物種數(shù)的比較

文中所有類型濕地土壤種子庫平均密度之間無顯著性差異，但相同類型濕地之間種子庫密度差異較大（圖1）. 所有類型濕地土壤種子庫平均密度為7422 粒/m2，其中以湖泊濕地種子庫密度最大為11 410 粒/m2，而河流濕地種子庫密度最小為4513 粒/m2.

與不同類型濕地種子庫密度差異較大相似，不同類型濕地種子庫萌發(fā)物種數(shù)之間也存在較大差異（圖2）. 文中所有類型濕地平均萌發(fā)物種數(shù)為28種，其中以消落帶土壤種子庫萌發(fā)物種數(shù)最多為36種，顯著高于其他3種類型濕地土壤種子庫萌發(fā)的物種數(shù)，而河流濕地土壤種子庫萌發(fā)的物種數(shù)（23.1種）與其他兩種濕地土壤種子庫萌發(fā)的物種數(shù)無顯著性差異（湖泊21.7種和沼澤32.3種）.

圖1 不同類型濕地平均種子庫密度Fig.1 Average soil seed bank density of different wetland types

圖2 不同類型濕地土壤種子庫平均萌發(fā)物種數(shù)Fig.2 Average germination species of different wetland types

2.2 濕地土壤種子庫生活型構(gòu)成和垂直分布特征

不同類型濕地種子庫萌發(fā)的物種數(shù)不同，同時(shí)萌發(fā)的種子在生活型構(gòu)成上存在差異. 其中在消落帶中，一年生草本植物物種數(shù)最高為22種，占全部土壤種子庫萌發(fā)物種數(shù)的62%（圖2），顯著高于其他類型濕地一年生草本植物萌發(fā)物種數(shù)量；在沼澤濕地中，一年生萌發(fā)的物種數(shù)為14種，與其他兩種類型濕地一年生萌發(fā)的物種數(shù)無顯著差異（湖泊11.7種和河流11.4種）.

文中所有類型濕地中一年生草本植物平均占比為56%（15種）. 在本研究所篩選的參考文獻(xiàn)中，共27篇文獻(xiàn)涉及濕地種子庫的垂直分布，結(jié)果如圖3所示，超過60%的種子出現(xiàn)在表層土壤中（0～5 cm），且不同類型濕地都呈現(xiàn)出隨著土壤深度的增加，其種子庫密度降低的現(xiàn)象.

圖3 不同土層種子庫密度Fig.3 The seed density in different soil layers

2.3 濕地種子庫密度和萌發(fā)物種數(shù)與年均降雨量和溫度的關(guān)系

通過相關(guān)性分析表明，種子庫密度與年均降雨量和溫度存在顯著正相關(guān)關(guān)系（圖4（a）和（b）），而且種子庫密度與年均降雨量的相關(guān)性大于其與年均溫度之間的相關(guān)性. 而土壤種子庫萌發(fā)物種數(shù)與年均降雨量和溫度均無顯著相關(guān)性存在（圖4（c）和（d））. 在年均降雨量大于400 mm的采樣區(qū)，種子庫密度和物種萌發(fā)數(shù)高于降雨量小于400 mm的地區(qū).

2.4 多樣性指數(shù)

在分析土壤種子庫多樣性時(shí)通常采用Shannon-Wiener 指數(shù)衡量土壤種子庫的物種多樣性. 研究所選濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫的平均Shannon-Wiener 指數(shù)為1.6，消落帶的Shannon-Wiener 指數(shù)（2.3）顯著高于其他3種類型濕地；其他3種類型濕地的Shannon-Wiener 指數(shù)差異不顯著，但以沼澤濕地最高，其次為河流濕地，湖泊濕地最低（圖5）. S?rensen相似性系數(shù)通常用于評(píng)價(jià)種子庫萌發(fā)物種與地上植被物種組成的相似性. 本研究所有類型濕地S?rensen相似性系數(shù)平均為37.6%，且不同類似濕地間無顯著差異. 在不同類似濕地中，以湖泊濕地的S?rensen相似性系數(shù)最高（43.2%），河流濕地和消落帶相差不大，均為34.8%左右.

圖4 年均降雨量和溫度與種子庫密度和萌發(fā)物種數(shù)的關(guān)系Fig.4 The relationships of annual precipitation，temperature soil seed density and the number of germination species

圖5 不同類型濕地Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)和S?rensen相似性指數(shù)Fig.5 The Shannon-Wiener biodiversity index and S?rensen similarity index of different wetland types

3 討論

3.1 不同生態(tài)系統(tǒng)下種子庫密度和萌發(fā)的特征

種子庫的大?。芏龋┦巧钊腴_展?jié)竦胤N子庫研究的基礎(chǔ). 不同生態(tài)系統(tǒng)下，種子庫的含量與萌發(fā)物種數(shù)存在較大差異. Harper［8］和Sitvertown［9］通過研究認(rèn)為，森林土壤種子庫的含量為102～103粒/m2，草地土壤種子庫為103～106粒/m2，耕作地種子庫含量103～105粒/m2. 本研究選取的濕地生態(tài)系統(tǒng)中，種子庫含量為7422 粒/m2，總體上與森林生態(tài)系統(tǒng)種子庫含量相當(dāng)，同時(shí)表明不同類型濕地生態(tài)系統(tǒng)中，種子庫大小差異很大. 不同類型濕地種子庫容量與萌發(fā)物種數(shù)呈現(xiàn)出不同的規(guī)律，可能與不同類型濕地自身的水文、受干擾程度和營養(yǎng)條件不同有關(guān). 有研究表明，河流濕地具有較高的氮磷含量和較低的氮磷比；而沼澤濕地具有較高的氮磷比［10］. 高濃度的氮或低濃度的磷有助于種子萌發(fā)［11］，因此沼澤濕地種子庫容量和物種數(shù)高于河流濕地.

3.1.2 降雨和溫度對(duì)種子庫含量和萌發(fā)的影響 土壤種子庫與地上植被存在互作效應(yīng)，兩者相互影響. 雖然種子庫被定義為土壤表面種子的總稱，但是環(huán)境因子對(duì)種子庫密度和物種存留勢必存在顯著的影響，通過分析降雨量和溫度與種子庫密度和萌發(fā)物種數(shù)之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，年均降雨量顯著影響我國森林覆蓋率的變化，且與植被的形成有關(guān). 有研究表明，年均降雨量小于400 mm的地區(qū)，森林覆蓋率一般在30%以下，且多數(shù)在10%以下［12］. 本研究中發(fā)現(xiàn)，在年均降雨量小于450 mm的地區(qū)，濕地種子庫萌發(fā)密度和物種數(shù)均處于非常低的水平，可能是由于土壤種子庫中種子來源于種子雨［13］，而地上植被種子的形成又受到降雨的影響. 研究結(jié)果表明，降雨量對(duì)種子庫的容量和萌發(fā)物種數(shù)也有顯著的影響，且在年均降雨量大于400 mm的地區(qū)，濕地種子庫具有較高的容量和物種數(shù)（圖4（a）和（c）），因此在未來濕地植被重建的過程中，特別是年均降雨量小于400 mm的區(qū)域（胡煥庸線以西），需考慮降雨量對(duì)種子庫萌發(fā)的影響，以便更好地通過調(diào)控種子庫種子萌發(fā)的特征加速濕地重建或修復(fù).

溫度對(duì)種子萌發(fā)也有一定的作用. 有研究表明，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高會(huì)加速種子的萌發(fā)［14］，而本研究中的區(qū)域溫度不高于20 ℃，溫度與濕地種子庫密度也存在顯著相關(guān)性（圖4（b））. 未來在全球變暖的背景下，干旱的區(qū)域?qū)?huì)變得更加干旱，濕潤的地區(qū)將變得更加濕潤［15］，因此對(duì)通過種子庫重建濕地或受損濕地修復(fù)時(shí)，需要考慮植被或種子庫對(duì)氣候的適宜性和氣候變化的趨勢性.

3.2 不同類型濕地種子庫構(gòu)成和垂直分布的特征

從本研究的分析中可以看出，濕地種子庫的構(gòu)成以一年生草本植物為主，占到全部萌發(fā)物種數(shù)的56%（圖2），由于其存活時(shí)間較短，在生活周期內(nèi)，可以產(chǎn)生大量小而輕的種子進(jìn)入到土壤種子庫中［16］；木本植物種子因形體大、容易被捕食等原因，在土壤中積累的種子很少［17］.

種子庫生活型的構(gòu)成與生態(tài)系統(tǒng)演替的過程密切相關(guān)，演替早期的生態(tài)系統(tǒng)具有較大的土壤種子庫密度，一年生草本植物迅速侵入并定居，組成了以一年生草本植物為優(yōu)勢群落的群落類型. 在本研究所選取的文獻(xiàn)中，有4 篇文獻(xiàn)中一年生種子物種數(shù)占比低于多年生物種數(shù)占比，其樣地涉及不同群落演替階段，說明通過種子庫生活型的構(gòu)成可以在某種程度上反映群落所處的演替階段. 隨著群落演替的進(jìn)行，一年生植物占比逐漸降低.

種子在土壤中的分布呈現(xiàn)出顯著的成層性，不同深度的種子在維持生態(tài)系統(tǒng)中具有不同的作用，主要表現(xiàn)為表層土壤種子具有較強(qiáng)的萌發(fā)力，對(duì)地上植被補(bǔ)充具有重要的作用. 深層土壤中的種子因欠缺萌發(fā)條件通常形成持久種子庫，增加了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［18-19］. 在本研究所有類型濕地中，種子庫密度呈現(xiàn)隨土壤剖面深度的增加而迅速遞減，且超過60%的種子出現(xiàn)在0～5 cm的土層中，而在0～5 cm土層中，種子主要分布在0～2 cm［20-22］.

3.3 物種多樣性和相似性的變化特征

植物多樣性在保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中發(fā)揮著重要的作用. 本研究中，不同類型濕地的Shannon-Wiener指數(shù)差異較大，表明不同類型濕地在維持植物多樣性方面有較大差異. 種子庫萌發(fā)物種數(shù)（圖2）與Shannon-Wiener指數(shù)（圖5）呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，在消落帶中無論是萌發(fā)物種數(shù)還是Shannon-Wiener指數(shù)，在所研究的濕地中皆為最高. 土壤種子庫是植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)，呈現(xiàn)出與地上植被相互影響的動(dòng)態(tài)關(guān)系，研究土壤種子庫與地上植被的關(guān)系可以預(yù)測群落演替方向及未來植被變化狀況，對(duì)評(píng)價(jià)種子庫在生態(tài)恢復(fù)功能過程中有重要作用，通常采用S?rensen相似性系數(shù)反映土壤種子庫與地上植被相似性. 有研究表明，濕地生態(tài)系統(tǒng)整體的土壤種子庫與地上植被的相似性系數(shù)為45.1%［6］. 本研究中，所選取濕地生態(tài)系統(tǒng)整體的土壤種子庫與地上植被的相似性系數(shù)為37.6%，低于之前的研究結(jié)果，其原因可能與選取文獻(xiàn)的不同造成數(shù)據(jù)上的差異有關(guān). 由于土壤種子庫與地上植被之間的關(guān)系受多重因素（植被類型、干擾、取樣方法等）的影響，目前在兩者之間還沒有一個(gè)統(tǒng)一的結(jié)論，Ma等［23］對(duì)青藏高原高寒濕地土壤種子庫的研究發(fā)現(xiàn)，隨著濕地向成熟草甸演替，地上地下兩者的相似性系數(shù)從11.2%升高至54.1%；李偉等［24］對(duì)太湖岸帶蘆葦沼澤不同恢復(fù)時(shí)間下地上地下物種數(shù)的相似性發(fā)現(xiàn)，隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，兩者的相似性系數(shù)升高；劉慶艷等［25］對(duì)三江平原溝渠種子庫特征的研究發(fā)現(xiàn)，隨著植物群落演替的進(jìn)行，兩者的相似性系數(shù)降低. 因此關(guān)于濕地生態(tài)系統(tǒng)地上地下物種相似性的研究還需要進(jìn)一步的加強(qiáng).

3.4 消落帶種子庫變化特征

水庫消落帶位于水陸交錯(cuò)帶，是伴隨水庫而形成的新生態(tài)系統(tǒng). 水庫消落帶亦指水庫因運(yùn)行需要調(diào)節(jié)水位消漲或自然水系最高水位線與最低水位線之間形成的消落區(qū)域. 與其他類型濕地土壤種子庫的研究比較，關(guān)于消落帶土壤種子庫的研究較少，且主要集中在三峽庫區(qū)和丹江口庫區(qū). 三峽水庫屬于反季節(jié)性的大型水庫，水位周期性漲落產(chǎn)生了干濕交替的生境，在海拔145～175 m庫區(qū)兩岸形成了與天然河流漲落季節(jié)相反、漲落幅度高達(dá)30 m的水庫消落帶. 分析98組相關(guān)數(shù)據(jù)（水位與種子庫密度和物種數(shù)）的結(jié)果表明，隨著消落帶海拔的升高（土壤受到水淹時(shí)間不同），三峽庫區(qū)消落帶土壤種子庫密度和物種數(shù)均呈現(xiàn)出增加的趨勢，而當(dāng)水位超過消落帶最高水位時(shí)，其土壤種子密度和物種數(shù)均呈現(xiàn)出減低的趨勢（圖6），說明水淹增加了消落帶種子庫密度和物種數(shù). 水位變動(dòng)是消落帶生態(tài)系統(tǒng)受到的最主要的干擾［26］.

圖6 水位變化對(duì)消落帶種子密度和萌發(fā)物種數(shù)的影響Fig.6 The influence of water level change on the seed density and species number in water level fluctuation zones

種子萌發(fā)與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān). 有研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)含量與水位高程在消落帶內(nèi)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系［27-28］；土壤有機(jī)質(zhì)是土壤各種養(yǎng)分的重要來源，其量的多寡反映土壤保肥和供肥能力的強(qiáng)弱和潛力；土壤種子庫受地上植物群落組成和生物多樣性的影響，隨海拔高程的增加植物群落組成和生物多樣性顯著增加［29］. 因此，在消落帶內(nèi)，水位高程的變化影響土壤理化性質(zhì)和地上植物群落的特征，兩者影響了消落帶內(nèi)土壤種子庫的容量和物種數(shù). 綜合比較兩個(gè)不同消落帶區(qū)域土壤種子庫密度的變化情況表明，三峽庫區(qū)消落帶土壤種子密度（7351 粒/m2）大于丹江口庫區(qū)消落帶土壤種子庫密度（5527 粒/m2），這也與以往的研究結(jié)果相似（圖4（a）），即隨著降雨量的增加土壤種子庫的密度也會(huì)提升，前者年均降雨量1 006.8 mm，高于后者年均降雨量（873.8 mm）.

4 結(jié)論

我國濕地研究多集中在三江平原，鄱陽湖和洞庭湖等區(qū)域，本研究所選取的文獻(xiàn)也大部分來自些區(qū)域，因此本研究的結(jié)果具有一定的代表性. 由于水庫的形成產(chǎn)生了消落帶，相比其他類型濕地其種子庫研究相對(duì)較少，因此通過對(duì)消落帶種子庫的研究，有助于消落帶地區(qū)植被的恢復(fù)和重建.

本研究通過收集中國內(nèi)陸濕地種子庫的研究，按照不同類型濕地對(duì)其進(jìn)行分析，得到以下主要結(jié)論：

1）不同類型濕地，種子庫容量和萌發(fā)物種數(shù)存在較大差異，其中河流濕地種子庫庫容量最大，消落帶類型濕地萌發(fā)物種數(shù)最多.

2）濕地種子庫主要由一年生草本植物構(gòu)成且種子庫的分布存在顯著的成層性；年均降雨量和年均溫度顯著影響濕地種子庫的容量以及物種數(shù)，且在年均降雨量大于400 mm的區(qū)域，種子庫容量較高.

3）不同類型濕地土壤種子庫的物種多樣性（Shannon-Wiener）和種子庫與地上植被相似性（S?rensen）差異較大，不同類型種子庫物種多樣性指數(shù)與種子庫萌發(fā)物種數(shù)都以消落帶最高.